全 文 ：盐分胁迫对杨树苗期生长和土壤酶活性的影响 3
张建锋1 　张旭东1 3 3 　周金星1 　Franz Makeschin2
(1 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育实验室 ,北京 100091 ;2 Soil Institute of Dresden Technological
University ,01737 Tharandt , Germany)
【摘要】　通过盐分胁迫下杨树 2 个无性系的盆栽试验 ,发现盐分对苗木的生长有一定的抑制作用. 随着盐
分浓度的提高 ,苗高、地上与地下部分生物量都呈下降趋势 ;当盐分浓度为 012 %、014 %、016 % 和 018 %
时 ,P1 、P2 的新稍生长量分别比对照下降 23124 %、48156 %、70176 %、83133 %和 71177 %、83125 %、
86128 %、91139 % ; P2 地上生物量分别比对照下降 72144 %、82192 %、92182 %和 94141 %. 回归分析发现 ,
盐分浓度与叶片叶绿素含量之间存在线性相关关系 ,与脯氨酸含量之间存在抛物线形相关关系. 土壤中盐
分的增加不仅影响到植物的生长发育 ,而且对土壤自身的物理、化学性状也产生不良效应. 同时测定了盆
栽土壤中葡萄糖苷酶和左旋天门冬酰胺酶活性的变化. 结果表明 ,两种酶活性都随土壤中盐分浓度的提高
而下降. 当盐分浓度为 012 %、014 %、016 %和 018 %时 , P1 土壤中葡萄糖苷酶活性分别比对照下降了
10196 %、20107 %、30196 %和 37144 % ;而 P2 土壤中葡萄糖苷酶活性分别比对照下降 11121 %、18194 %、
34189 %和 41131 % ,说明盐分对土壤的理化性状和肥力状况都产生了不良影响. 参试的 2 个无性系中 , P1
的耐盐能力强于 P2 .
关键词 　杨树 　盐分胁迫 　生长 　酶活性
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 03 - 0426 - 05 　中图分类号 　Q9481113 　文献标识码 　A
Effects of salinity stress on poplars seedling growth and soil enzyme activity. ZHAN G Jianfeng1 , ZHAN G
Xudong1 , ZHOU Jinxing1 , Franz Makeschin2 ( 1 S ilvicultural L aboratory of Forest ry , Research Institute of
Forest ry , Chinese Academy of Forest ry , Beijing 100091 , China ; 2 Soil Institute of Dresden Technological U ni2
versity , Tharandt 01737 , Germ any) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (3) :426～430.
A pot culture experiment with two clones of poplars ( P1 and P2) showed that soil salinity had a definite inhibito2
ry effect on the establishment and growth of seedlings. The survival rate , seedling height and weight ,and root
weight were all declined with increasing soil salinity. When the salinity was 0. 2 % ,0. 4 % ,0. 6 % and 0. 8 % ,the
shoot growth of P1 and P2 decreased by 23. 24 % ,48. 56 % ,70. 76 % and 83. 33 % ,and 71. 77 % ,83. 25 % ,
86128 % and 91. 39 % ,respectively ,in comparing with the control. Regressive analyses showed that soil salinity
had a linear relationship with chlorophyll content ,and a binomial relationship with leaf proline content . The ac2
tivities of soilβ2glucosidase and L2asparaginase were decreased with increasing soil salinity. When the salinity was
012 % ,014 % ,0. 6 % and 018 % ,theβ2glucosidase activity in P1 and P2 soils decreased by 10. 96 % ,20. 07 % ,
30. 96 % and 37. 44 % ,and 11. 21 % ,18. 94 % ,34. 89 % and 41. 31 % ,respectively. The salinity tolerance of P1
was better than that of P2 .
Key words 　Poplar , Salinity stress , Growth , Enzyme activity.3 国家“十五”科技攻关重点项目 (2004BA516A13) 和国家自然科学
基金资助项目 (30440034) .3 3 通讯联系人.
2004 - 03 - 10 收稿 ,2004 - 07 - 05 接受.
1 　引 　　言
杨树 ( Popul us spp . ) 是重要的造林绿化树种 ,
也是园林绿化、“四旁”绿化、用材和农田防护林的常
用树 种 , 具 有 树 干 高 大、通 直、生 长 快 的 特
点[13 ,15 ,16 ] . 在欧洲 ,杨树的栽培历史悠久 ,培育出许
多寿命长、材质优、抗性强、用途广泛的品种. 近年
来 ,随着社会经济的不断发展和全球人口的持续增
长 ,环境问题越来越严重 ,人们对能源和生态安全问
题给予前所未有的关注. 欧盟和欧共体各国政府正
在努力研发新一代能源 ,以代替化石能源与原子能.
树木作为可再生能源引起了人们的广泛重
视[11 ,19 ,20 ] . 杨树具有速生、易于繁殖、栽培管理简便
等特点 ,成为营造短轮伐期薪炭林的重要树种. 基于
此 ,许多欧洲国家在培育新的杨树品种 ,以便在多种
立地条件下更广泛地营造短轮伐期薪炭林和其它用
途的林分.
当前 ,全球盐碱地面积已达 915 ×108 hm2 [24 ] .
据估计 , 每年仍 1 ～ 115 ×106 hm2 的速度增
长[14 ,25 ] . 关于盐分胁迫对杨树造林成活率和生长量
的影响研究较多[3 ,7～10 ,14 ,19 ,22 ] ;通过盆栽试验系统
研究杨树无性系苗期的耐盐特性还鲜有报道 ;有人
应 用 生 态 学 报 　2005 年 3 月 　第 16 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2005 ,16 (3)∶426～430
研究 了 盐 分 胁 迫 对 土 壤 脲 酶、蛋 白 酶 的 影
响[2 ,3 ,22 ,29 ] ,而对左旋天门冬酰胺酶和葡萄糖苷酶
的影响研究未见报道. 左旋天门冬酰胺酶和葡萄糖
苷酶均为酰胺水解酶 (Amidohydrolase) ,在土壤氮的
矿化方面有重要作用. 这些酶的活性高 ,土壤中有机
碳、氮的矿化度高 ,可利用碳、氮营养含量提高 ;反之
则降低[2 ,21 ] . 对盐分胁迫条件下 2 种酶活性变化的
研究有助于了解盐分对土壤微生物和土壤肥力的影
响作用 ,为造林营林中的土壤管理提供指导.
为了探讨杨树苗期的耐盐特性 ,本研究选用易
于生根、生长快、有一定耐盐能力的 2 个杨树新无性
系进行了耐盐盆栽试验 ,期望通过盐分 (NaCl) 胁迫
下 ,苗木生长发育过程的观测和一些生理指标的分
析测定 ,了解盐分对苗木生长发育的影响 ,探讨盐分
对苗木和土壤的危害机理 ,为选育耐盐树木和人工
林土壤管理提供理论依据[16 ,25 ,26 ] .
2 　材料与方法
211 　供试材料
苗木耐盐盆栽试验于 2002 年 3 月～8 月在德国德累斯
顿技术大学 ( Technological University of Dresden) 林学院进
行.所用苗木为 2 种杨树 (毛果杨) 无性系 P1 ( Populus t ri2
chocarpa Col1River) 、P2 ( P. t richocarpa Fritzi Paulay) ,均由德
国联邦品种局 (Deutchland Bundessortenamt) 提供. 一年生插
穗长 16～20 cm、直径 6～10 mm. 取自大田的土壤适度干燥
后 ,粉碎 ,过筛 ,土壤颗粒直径 < 2 mm. 每盆用土 8 kg. 盆栽
用盆为双层 ,内盆低端有一小孔可与外盆相通 ,以利透气、透
水 ;外盆封闭. 盐分处理为 NaCl (分析纯) 0 ,012 %、014 %、
016 %、018 %和 110 % ;每处理 3 个重复. 称取后加入土壤
中 ,充分混匀.
212 　研究方法
3 月份进行土壤处理 ;4 月中旬植入插穗 ,用无离子水浇
灌 ,以后定期浇水. 7 月中旬采集叶片样品测定其叶绿素及
脯氨酸含量[4 ,12 ,23 ] ;分别采集苗木的地上部分和地下部分 ,
在调温干燥箱中 70 ℃烘干 48 h ,然后在电子天平上称重 ,测
定其生物量 ;最后采集土壤样品测定 2 种水解酶的活性 [21 ] .
3 　结果与分析
311 　盐分胁迫对杨树生长的影响
由图 1 可以看出 ,2 个无性系对盐分的反应有
很大差异. P1 在盐分浓度为 0 %时 ,新稍生长量并不
大 ,随着环境中盐分含量的升高 ,新稍生长量下降 ,
但下降的幅度较小 ,当盐分浓度为 012 %、014 %、
016 % 和 018 % 时 , 分别比对照下降 23124 %、
48156 %、70176 %和 83133 %. 而 P2 在盐分浓度为
0 %时 ,新稍生长量很大 ,当生长在盐分环境中时 ,新
图 1 　盐分胁迫对杨树生长的影响
Fig. 1 Effect of salt stress on poplar growth.
稍生长量下降的幅度却很大 ,当盐分浓度为 012 %、
014 %、016 %和 018 %时 ,分别比对照下降 71177 %、
83125 %、86128 %和 91139 %. 这说明 P2 的生长量
虽很大 ,但耐盐能力较差 ; P1 的生长量较小 ,耐盐能
力却较强 ,说明盐分对杨树新稍生长量的影响很大.
根据盐分对苗高生长的影响 ,可以从一个侧面
了解盐分对苗木生长的抑制作用. 回归分析发现 ,苗
高2盐分间存在着线性相关关系. 回归方程分别为 :
y杨1　 = - 3816 x + 361733 , R2 = 019865
y杨2　 = - 101066 x + 521713 , R2 = 016757
调查结果表明 ,2 个无性系地上部分生物量对
盐分胁迫的反应有很大差异. 当生长基质 (土壤) 中
含有盐分时 , P2 生物量有大幅度下降 ,在盐分浓度
为 012 %、014 %、016 %和 018 %时 ,分别比对照下降
72144 %、82192 %、92182 %和 94141 % ; P1 在对照中
生长量较小 ,在盐分浓度为 012 %和 014 %时 ,生物
量下降幅度不大 , 分别比对照下降 24124 % 和
48154 % ,当盐分浓度继续升高为 016 % 和 018 %
时 ,生物量下降幅度开始增大 ,分别比对照下降
82193 %和 87145 %. 这表明 P2 在非盐渍环境中生
长较好 ,但在受到盐分胁迫时 ,生长开始受到很大抑
制 ;P1 在对照中生物量较小 ,在受到盐分胁迫时 ,仍
保持了一定的生长量.
调查发现 ,杨树 2 个无性系地下部分生物量对
盐分胁迫的反应有很大不同 : P2 在对照中根系生物
量较大 ,但在盐分环境中 ,生物量有较大幅度下降.
7243 期 　　　　　　　　　　　　　张建锋等 :盐分胁迫对杨树苗期生长和土壤酶活性的影响 　　　　　　　　　　　
P1 在对照中根系生物量较小 ,在盐分浓度为 012 %
和 014 %时 ,生物量下降幅度不大 ;当盐分浓度继续
升高为 016 % 和 018 %时 ,生物量开始大幅度下降.
这表明 P2 在非盐渍环境中生长较好 ,根系发达 ,但
受到盐分胁迫时 ,根系生长受到很大抑制 ; P1 在对
照中生物量较小 ,在受到盐分胁迫时 ,仍保持了一定
的根系生长量. 从根系生长角度说明 P1 的耐盐能力
强于 P2 .
312 　盐分胁迫对杨树部分生理指标的影响
由图 2 可以看出 ,随着盐分浓度的不断提高 ,2
个无性系的叶片叶绿素含量均呈下降趋势 ,说明盐
分胁迫影响了苗木的代谢活动. 2 个无性系的叶绿
素含量对盐分的反应有所不同. 当盐分浓度为
012 %、014 %、016 %和 018 %时 ,P1 的叶绿素含量分
别 比 对 照 下 降 2192 %、18106 %、42159 % 和
54135 % ; P2 的叶绿素含量分别比对照下降 4133 %、
29159 %、47121 %和 57193 %. P2 的下降幅度大于
P1. 叶绿素含量与林木的生长阶段、生长状况、测定
的季节、取样的部位等因素有关. 从本次测定结果来
看 ,盐分对 2 个无性系的叶绿素含量有一定影响 ,对
P2 的影响更大一些. 回归分析发现 ,叶片叶绿素含
量与盐分浓度之间存在线性相关关系. 其回归方程
分别为 :
y杨1 = - 1162 x + 101987 , R2 = 019159
y杨2 = - 11585 x + 101469 , R2 = 019445
由图 2 还可以看出 ,2 个无性系在盐分胁迫下
叶片脯氨酸含量都有所提高. P1 在对照中叶片脯氨
酸含量较低 ,在不同盐分浓度中 ,脯氨酸含量分别比
对照提高 37102 %、96107 %、231165 %和 315156 % ;
P2 在对照中叶片脯氨酸含量较高 ,在盐分浓度为
012 %、014 %、016 %和 018 %时 ,脯氨酸含量分别比
对 照 提 高 38167 %、103102 %、233173 % 和
327154 %. 表明就叶片脯氨酸含量变化而言 , P2 的
增长速率高于 P1 . 回归分析发现 ,脯氨酸含量与盐
分浓度之间存在着相关关系. 其回归方程分别为 :
y杨1 = - 141841 x2 + 109106 x - 811047 , R2 = 015003
y杨2 = - 151911 x2 + 117109 x - 87181 , R2 = 015016
313 　盐分胁迫对土壤酶活性的影响
由图 3 可以看出 ,随着盐分浓度的不断提高 ,各
无性系的土壤葡萄糖苷酶活性都呈下降趋势. P1 土
壤中葡萄糖苷酶活性分别比对照下降 10196 %、
20107 %、30196 %和 37144 % ;而 P2 分别比对照下
降11121 %、18194 %、34189 %和41131 % ,说明盐分
图 2 　盐分胁迫对杨树叶绿素和脯氨酸含量的影响
Fig. 2 Effect of salt stress on chloropyll and proline contents of poplars.
图 3 　盐分胁迫对土壤酶活性的影响
Fig. 3 Effect of salt stress on soil enzyme activity.
胁迫影响了土壤性状.
　　随着盐分浓度的不断升高 ,2 个无性系盆栽土
壤中左旋天门冬酰胺酶活性均呈下降趋势. 方差分
析结果表明 ,当盐分浓度为 012 %时 , P1 和 P2 的左
旋天门冬酰胺酶活性与对照差异不显著 ;当盐分浓
度为 014 %时 ,P1 和 P2 的盆栽土壤中左旋天门冬酰
胺酶活性与对照差异显著 ;当盐分浓度为 016 %和
018 %时 ,P1 和 P2 的盆栽土壤中左旋天门冬酰胺酶
活性与对照差异极显著. 表明盐分对 2 个无性系的
盆栽土壤中左旋天门冬酰胺酶活性有一定影响.
4 　讨 　　论
411 　盐分胁迫对杨树生长的影响
在欧洲 ,杨树集约经营的目标之一是发展薪炭
林 ,以提供生物能源. 其要求的立地条件并不太高.
824　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
因此 ,培育抗性强、生长快的新无性系有重要意义.
本试验着重进行了杨树苗木盐胁迫研究 ,尤其是新
稍生长量可以直接反映苗木的生长特性. 当盐分浓
度为 012 %、014 %、016 %和 018 %时 , P1 、P2 的新稍
生长 量 分 别 比 对 照 下 降 23124 %、48156 %、
70176 %、83133 % 和 71177 %、83125 %、86128 %、
91139 %. 这与相关研究结论基本一致[3 ,17 ,18 ,30 ] .
关于盐分抑制杨树苗木根系生长发育很少有人
进行探讨. 多项耐盐试验表明 ,盐分胁迫下植物根系
的发育状况可以在很大程度上反映出植物的耐盐能
力[16 ,27 ,28 ] .因为根系生长在土壤中 ,直接与盐渍环
境接触 ,受盐分影响最大、最直接. 为了探讨盐分对
苗木根系生长的影响 ,本次试验选择地下部分生物
量为测定指标 ,分析了其在盐渍环境中的变化. 结果
表明 ,P1 的耐盐能力强于 P2 ,与其它指标的结果一
致 ,说明地下部分生物量的变化可以在一定程度上
反映出盐分对苗木生长的影响.
412 　盐分胁迫对生理指标的影响
叶片叶绿素含量是研究林木生长状况常用的一
项生理指标. 在本试验中 ,盐胁迫与叶片叶绿素含量
呈线形负相关. 另外 ,脯氨酸含量可用来作为检验植
物对环境胁迫适应能力强弱的一项指标. 研究表明 ,
植物受到逆境胁迫时 , 体内脯氨酸往往积累增
多[4 ,11 ] .本次试验中叶片脯氨酸含量的变化与土壤
中盐分浓度的变化密切相关 ,说明 2 个无性系在盐
胁迫条件下 ,能够通过自身的生理活动进行调节 ,以
适应比较严酷的环境. 从这一方面看 ,它们有一定的
耐盐能力.
Ashraf [1 ]通过盆栽试验 ,研究了盐分对豌豆
( L ajanus cajan) 发芽、幼苗和成年 3 个生长发育阶
段的影响 ,表明在 0～100 mol·m - 3盐分条件下 ,发
芽率几乎不受影响 ,但随着盐分浓度的提高 ,发芽速
率下降 ;枝、根生物量在 50 和 100 mol ·m - 3下大大
降低 ;脯氨酸含量有较大提高. 本试验也说明了脯氨
酸与盐分胁迫的关系.
413 　盐分胁迫对土壤酶活性的影响
本次测定的土壤葡萄糖苷酶和左旋天门冬酰胺
酶都属于土壤水解酶类 ,即催化土壤中的各种底物
发生水解反应的酶类. 土壤水解酶类包括许多与土
壤中营养元素转化有关的酶 ,如其中间或最终产物
是重要能源物质的糖酶 ;决定着重要农用肥料尿素
水解强度和速率的脲酶 ;可将土壤中有机磷、硫化合
物酶解而为作物提供速效 P、S 养分的磷酸酶和芳
基硫酸酯酶 ;水解中间或最终产物是作物重要营养
元素 N H3 的酰胺酶和蛋白酶等. 土壤酶 (包括水解
酶)的来源、性质、活性特征及其影响因素等研究一
直是土壤酶学研究的重点. 土壤水解酶类的活性、催
化动力学特性是土壤质量表征的重要量度 ,也是植
物营养的土壤供应能力的重要指标 ,如土壤酶催化
动力学参数 Km 和 Vax 的变化与土壤理化性质、土
壤肥力密切相关 ,可作为土壤肥力的指标等[5 ,29 ] .
土壤中盐分的增加不仅影响到植物的生长发育 ,而
且对土壤自身的物理、化学性状也产生不良效
应[22 ] . 土壤中酶活性的变化可从一个方面反映出土
壤性状的改变 ,原因是盐分影响了土壤的理化性状
以及生长在其间的苗木 ,而苗木的根系、枝叶也对土
壤产生一定的影响 ,包括土壤酶、微生物、腐殖质含
量、肥力状况等. 从本次试验测定结果来看 ,盐分胁
迫对土壤性状的影响比较明显.
参加测试的 2 个杨树无性系都有一定的耐盐能
力 ,从苗期生长状况看 ,可以在土壤含盐量低于
014 %的条件下栽植.
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作者简介 　张建锋 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,副研究员. 主要从
事森林培育与树木生态生理方面的研究 , 发表论文 50 余
篇. Tel :010262888852 ; E2mail :zhangk126 @126. com
快 　　讯
据 2004 年版中国科技期刊引证报告统计 (1576 种期刊) ,2003 年《应用生态学报》总被引频次为 2253
次 ,总排序为第 19 名 ,在生物学类期刊排序为第 3 名 ;影响因子为 0. 990 ,总排序为第 70 名 ,在生物学类期
刊排序为第 3 名. 2003 年《生态学杂志》总被引频次为 836 次 ,总排序为第 150 名 ,在生物学类期刊排序为第
10 名 ;影响因子为 0. 607 ,总排序为第 198 名 ,在生物学类期刊排序为第 13 名.
《应用生态学报》编辑部
《生态学杂志》编辑部
034　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷