全 文 ：食物种类和浓度对红臂尾轮虫种群增长、个
体大小及卵大小的影响 3
耿　红　席贻龙 3 3 　胡好远
(安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖 241000)
【摘要】　采用群体累积培养法 ,研究了藻类食物的种类和浓度对红臂尾轮虫种群增长、个体大小及卵大小
的影响. 结果表明 ,藻种类和浓度对红臂尾轮虫种群增长率、个体体积及卵体积均有极显著影响. 不同食
物种类中 ,种群增长率以小球藻组最小 ,栅藻组最大 ;个体体积以小球藻组最小 ,栅藻组和混合藻组间无显
著差异. 种群增长率 ( Y ,d - 1)与食物浓度 ( X , ×106cells·ml - 1)间呈曲线相关 ,两者间的关系符合方程 : Y
= - 0. 0040 X2 + 0. 0409 X + 0. 4471. 在所研究的食物浓度范围内 ,当浓度分别高于或低于 6. 0 ×106cells·
ml - 1和 3. 0 ×106 cells·ml - 1时 ,轮虫个体体积和卵体积均分别呈减小的趋势.
关键词 　红臂尾轮虫 　食物 　种群增长率 　个体体积 　卵体积
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 05 - 0753 - 04 　中图分类号 　S812. 8 　文献标识码 　A
Effects of food component and concentration on population growth , body size , and egg size of freshwater ro2
tifer Brachionus rubens . GEN G Hong , XI Yilong and HU Haoyuan ( College of L if e Science , A nhui Norm al
U niversity , W uhu 241000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (5) :753～756.
The effects of food component and concentration on the population growth , body size , and egg size of freshwater
rotifer B rachionus rubens were studied using population accumulative culture method. The results showed that
there were very significant effects of food component and concentration on the population growth rate , body vol2
ume and egg volume. Among three types of algal food , the population growth rate of rotifers fed with Chlorella
pyrenoidosa was lowest ,and that fed with Scenedesm us obliquus was the highest . Rotifers fed with C. pyrenoi2
dosa had the smallest body volume , but there were no significant difference between the two others. The rela2
tionship between population growth rate and food concentrations was curvilinear , and it could be described as Y
= - 0 . 0040 X2 + 0. 0409 X + 0. 4471. The body and egg volumes tended to be smaller ,when the food concentra2
tions were higher than 6. 0 ×106cells·ml - 1 and or lower than 3. 0 ×106cells·ml - 1 .
Key words 　B rachionus rubens , Food , Population growth rate , Body volume , Egg volume.3安徽省自然科学基金 ( 00042416) 、安徽省教委自然科研基金
(2000j1084)和安徽师范大学专项科研基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 06 - 19 收稿 ,2002 - 10 - 10 接受.
1 　引 　　言
轮虫作为水产经济动物幼苗的理想开口饵料 ,
其个体大小是决定其是否适合幼苗捕食的关键因素
之一[13 ] ;幼苗种类和年龄的不同 ,要求不同大小的
轮虫作为最适食物. 最可能影响轮虫个体大小的因
素有轮虫品系、食物种类和浓度、温度及种群增长阶
段等[12 ] . 不同环境条件下轮虫卵大小与其数量之间
存在着一定的协调性[11 ] ,对两者间关系的研究是轮
虫生殖对策研究的主要内容之一. 迄今为止 ,有关
食物种类和浓度对轮虫个体大小和卵大小等的影响
研究国内外已有一些报道[2 ,13 ,17～19 ] ,但结果间存在
着差异[8 ] . 有些研究发现轮虫个体和卵的大小在食
物浓度中等时最大[3 ,5 ,6 ] ,但也有研究表明轮虫个体
和卵的大小随食物浓度的升高而增大[12 ,16 ] . 红臂
尾轮虫 ( B rachionus rubens) 是淡水中常见轮虫种类
之一 ,因其具有适宜的个体大小和运动速度 ,被认为
是淡水中较适宜于水产经济动物幼苗捕食的种类之
一[13 ] . 本文研究了不同食物种类及浓度下红臂尾
轮虫的种群增长、个体大小及卵大小 ,以丰富该领域
的研究内容 ,并为该种轮虫的规模化培养提供参考.
2 　材料与方法
211 　轮虫的来源和培养
实验用红臂尾轮虫采自芜湖市汀棠公园自然水体中 .
实验室内于温度 25 ±1 ℃、自然光照条件下进行“克隆”培
养. 培养液采用 Girbert (1963) 的配方 (p H = 7. 3) [4 ] ,所用饵
料为 HB24 培养基培养的、处于指数增长期的斜生栅藻
( Scenedesm us obliquus) . 培养一定时间后 ,采用人工诱导的
方法使之产生休眠卵 ,将休眠卵收集并密封、避光保存于
4 ℃冰箱内. 实验前 ,取一定数量的休眠卵置于 25 ℃恒温水
应 用 生 态 学 报 　2003 年 5 月 　第 14 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2003 ,14 (5)∶753～756
浴中萌发 ,以孵化的轮虫进行实验.
212 　不同食物种类的培养实验
21211 预培养 　依食物种类的不同 ,共设 3 组 ,分别为蛋白
核小球藻组 ( Chlorella pyrenoidosa) 、斜生栅藻组和两者以 1∶
1 (湿重比)组成的混合藻组. 预培养时 ,用轮虫培养基将各
组食物的浓度调至 0. 12 mg·ml - 1 (约相当于 6. 0 ×106 cells·
ml - 1小球藻或 2. 4 ×106 cells·ml - 1栅藻) . 以口径 1cm 的特
制玻璃小杯为培养容器 ,培养液体积为 3ml ;预培养过程中 ,
每 12h 用玻璃微吸管悬浮沉积于杯底的藻类食物 ,每 24h 更
换培养液并喂食. 预培养时的温度、光照等条件与 211 中所
述相同 ,预培养时间在 7d 以上.
21212 累积培养实验 　实验设 3 组 ,每组 3 个重复. 实验时
各组的光照条件、温度、食物及培养方法等均与预培养相同.
实验时 ,由预培养的玻璃小杯中随机挑取 9 个轮虫幼体 (龄
长约 2h) ,分别放入含有各相应食物的 3ml 培养液中进行群
体累积培养. 4d 后对各杯中的轮虫进行计数.
213 　不同浓度栅藻的培养实验
　　实验共设 5 个浓度梯度 ,分别为 1. 0、3. 0、6. 0、9. 0、12. 0
×106 cells·ml - 1 . 预培养及实验方法均与 212 中所述相同.
214 　虫体和卵的测量及有关参数的计算方法
　　实验结束时 ,于每种食物及各浓度下的培养器皿内分别
取携带 1 个卵的非混交雌体 30 和 50 个 ,用 5 %福尔马林固
定. 之后于显微镜下测量轮虫的体长 ( L ) 及卵长轴 ( a) 和短
轴 ( b)长度 ,并根据下列公式分别计算卵体积 ( V e) 和个体体
积 ( V b) : V e = 4/ 3 ×л×( a2 b + ab2 ) / 16[12 ] , V b = 0. 14 ×
L 3 [20 ] ;种群增长率 ( r) 则通过公式 r = (ln N t2ln No) / t 算
得[15 ] ,其中 No 为种群起始密度 ,为 3 ind·ml - 1 ; N t 为第 t
天的种群密度 , t = 4d. 利用方差分析法分析了食物种类和
浓度对轮虫种群增长率、个体大小及卵大小的影响 ,应用
STA TISTICA 软件对种群增长率与食物浓度间的关系作回
归分析 ,不同食物种类和浓度组的种群增长率、个体大小及
卵大小均数之间的多重比较用 SN K2q 检验法.
3 　结果与分析
311 　食物种类和浓度对轮虫种群增长率的影响
　　不同藻类食物培养时 ,红臂尾轮虫的种群增长
率不尽相同 (表 1) . 方差分析结果表明 ,食物种类对
种群增长率有极显著影响 ( P < 0. 01) . 多重比较 (q2
检验法)表明 ,不同食物种类中 ,种群增长率以斜生
栅藻组最大 ,混合藻组次之 ,小球藻组最小 (表 1) .
　　不同食物浓度下红臂尾轮虫的种群增长率见表
2. 方差分析显示 ,食物浓度对种群增长率也有极显
著影响 ( P < 0. 01) . 回归分析显示 ,种群增长率 ( Y ,
d - 1)与食物浓度 ( X , ×106 cells·ml - 1) 呈曲线相关 ,
两者间的回归方程为 :
　　Y = - 0. 0040 X2 + 0 . 0409 X + 0 . 4471
　　　　R2 = 0 . 5273 P < 0. 0094
表 1 　不同食物种类下红臂尾轮虫种群增长率、个体体积与卵体积
Table 1 Population growth rate , body volume and egg volume of Bra2
chionus rubens fed with different algal food
食物种类
Food type
种群增长率
Population
growth rate (d - 1)
个体体积
Body volume
( ×105μm3)
卵体积
Egg volume
( ×105μm3)
斜生栅藻 0. 5194 ±0. 0760a 3. 6079 ±0. 4808a 2. 3526 ±0. 1586a
S . obliquus
混合藻 0. 3868 ±0. 0411b 3. 4647 ±0. 4602a 2. 2943 ±0. 2050ab
Mixed algae
蛋白核小球藻 0. 2469 ±0. 0359c 3. 2121 ±0. 4111b 2. 1983 ±0. 1835b
C. pyrenoidosa3 多重比较 (q 检验法) :具有相同字母表示同列各组间无显著差异. Multiple
comparison of q2test : The same letters indicated that there were no si gnificant dif2
ferences among the groups in the same column. 下同 The same below.
　　当食物浓度为 5. 1125 ×106 cells·ml - 1时 ,种群
增长率达最大值 ,为 0. 5517d - 1 (图 1) .
图 1 　红臂尾轮虫种群增长率 ( Y ,d - 1) 与食物浓度 ( X , ×106 cells·
ml - 1)之间的关系
Fig. 1 Relationship between population growth rate ( Y , d - 1) of B ra2
chionus rubens and food concentrations( X , ×106 cells·ml - 1) .
312 　不同食物种类及浓度下轮虫的个体大小和卵
大小
　　不同藻类食物培养时的红臂尾轮虫个体体积和
卵体积见表 1. 方差分析表明食物种类对轮虫个体
体积、卵体积均有极显著影响 ( P < 0. 01) . 多重比
较显示 ,轮虫个体体积以小球藻组最小 ,栅藻组和混
合藻组间无显著差异. 轮虫卵体积以小球藻组显著
小于栅藻组 ,但两者均与混合藻组间无显著差异. 随
食物浓度的变化 ,红臂尾轮虫个体体积及卵体积也
在一定范围内变动 (表 2) . 食物浓度对个体体积和
卵体积的影响极显著 (单因素方差分析 , P < 0. 01) .
表 2 　不同食物浓度下红臂尾轮虫种群增长率、个体体积与卵体积
Table 2 Population growth rate , body volume and egg volume of Bra2
chionus rubens at different food concentrations
食物浓度
Food concen
tration
( ×106 cells
·ml - 1)
种群增长率
Population
growth rate
(d - 1)
个体大小
Body volume
( ×105μm3)
卵大小
Egg volume
( ×105μm3)
1. 0 0. 4341 ±0. 0460b 3 2. 8982 ±0. 4274b 2. 3387 ±0. 1897abc
3. 0 0. 6127 ±0. 0228a 2. 8992 ±0. 3982b 2. 4282 ±0. 1693a
6. 0 0. 5584 ±0. 0268a 3. 2921 ±0. 5235a 2. 3884 ±0. 2518ab
9. 0 0. 4238 ±0. 0348b 3. 0344 ±0. 4574b 2. 3074 ±0. 1534bc
12. 0 0. 3987 ±0. 0369b 2. 9950 ±0. 3798c 2. 2850 ±0. 1630c
457 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
在所设定的食物浓度范围内 ,轮虫个体体积以 6. 0
×106 cells·ml - 1组最大 ,轮虫卵体积以 3. 0 ×106
cells·ml - 1组较大 ;高于或低于 6. 0 和 3. 0 ×106 cells
·ml - 1 ,轮虫个体体积和卵体积均分别呈减小趋势.
4 　讨 　　论
411 　食物因子对轮虫个体大小的影响
　　前已述及 ,食物种类和浓度是影响轮虫个体大
小的主要因素之一. 目前已有学者对轮虫个体大小
与食物种类间关系作了研究 ,且多集中于海产种类
的褶皱臂尾轮虫 ( B . plicatilis ) . Snell 和 Carril2
lo [13 ]在以褶皱臂尾轮虫的 Mc K8 品系为研究对象
时发现 ,在投喂的 6 种不同食物种类中 ,轮虫体长最
大值比最小值大 15 % ; Fukusho 和 Yufera 等[2 ,18 ]在
研究褶皱臂尾轮虫时也发现 ,食物种类对轮虫体长
有影响 ,其最大值比最小值分别高出 4. 5 %、13 %.
此外 ,席贻龙等[17 ]的研究结果也表明 ,食物种类对
萼花臂尾轮虫 ( B . calyciflorus) 体长有极显著影响.
本研究也得到相似结果 ,即食物种类对红臂尾轮虫
个体大小有极显著影响. 其中 ,斜生栅藻组的轮虫
个体体积比蛋白核小球藻组高11. 96 %.
　　关于轮虫个体大小与食物浓度间的关系 ,目前
也已有一些报道. Guisande 和 Mazuelos[5 ]在以产自
西班牙的萼花臂尾轮虫为研究对象时发现 ,萼花臂
尾轮虫在中等食物浓度 (6. 1μg·ml - 1) 下的个体最
大 ; Galindo 等[3 ] 对萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫
( B . angularis) 、矩形龟甲轮虫 ( Keratella quadra2
ta)和裂痕龟纹轮虫 ( A nuraeopsis f issa) 野外种群的
研究也发现轮虫个体大小在食物浓度为中等时最
大. 本研究中发现红臂尾轮虫的个体大小先随食物
浓度的升高而增大 ,达到最大值后又开始随食物浓
度的升高而减小. 但研究发现 ,实验室内培养的大
肚须足轮虫 ( Euchlanis dilatata) 、红臂尾轮虫、小指
臂尾轮虫 ( B . pat ul us)和褶皱臂尾轮虫的个体大小
均随食物浓度的升高而增大[7 ,9 ,12 ,13 ] . 造成这些结
果间存在差异的原因可能是由于轮虫种类或品系的
不同 ,也可能是因为各实验所用食物种类以及所设
置的食物浓度范围不同所致.
412 　卵大小与食物种类及浓度间的关系
　　关于卵大小与食物种类间的关系 ,国内外的研
究报道较少. Yufera[19 ]在研究不同食物及温度对褶
皱臂尾轮虫胚胎发育时间的影响时 ,曾提及食物种
类对轮虫卵体积有影响. 席贻龙等[17 ]在以斜生栅
藻、蛋白核小球藻以及由两者所组成的混合藻为食
物对萼花臂尾轮虫的研究发现 ,以斜生栅藻为食物
的轮虫卵体积最大. 本研究也发现 ,食物种类对红
臂尾轮虫卵体积有极显著影响. 其中 ,小球藻组卵
体积最小 ,栅藻组较大 ,后者比前者高出5. 9 %.
　　有关轮虫卵大小与食物浓度间关系的研究较
多 ,但彼此间存在着差异. 目前已知 ,实验室内培养
的小指臂尾轮虫和角突臂尾轮虫卵大小随食物浓度
的升高而增大[12 ,16 ] ;而 Robertson 和 Salt [10 ]则发现
盖氏晶囊轮虫 ( Asplanchna gi rodi) 的卵大小不随食
物浓度的变化而变化. 本研究发现红臂尾轮虫的卵
大小先随食物浓度的升高而增大 ,达一定程度后又
随食物浓度的升高而减小 ,这与 Guisande 和 Mazue2
los[5 ]对实验室内培养的萼花臂尾轮虫的研究结果
以及 Galindo 等[3 ]对萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、
矩形龟甲轮虫和裂痕龟纹轮虫的野外种群研究结果
相一致. Kirk[8 ]指出 ,造成上述结果间的差异可能
是由于种间差异、同种不同个体间的差异、所设食物
浓度范围的差异以及产卵雌体年龄差异等因素造成
的. 除此之外 ,我们认为培养条件 (如食物和培养基
种类等)的不同和轮虫不同种类之间的差异也可能
是造成上述结果间出现差异的原因之一.
413 　食物因子影响轮虫个体大小和卵大小的原因
　　红臂尾轮虫属兼性浮游种类 ,实验过程中作者
发现其在生命活动中的大部分时间均附着于培养器
皿的底部. 与蛋白核小球藻相比 ,斜生栅藻的个体较
大 ,下沉速度较快 ,轮虫在摄食过程中消耗的能量相
对较少 ,因此可将从食物中获得的能量较多地用于
体细胞的增长以及后代个体和数量的增大. 这可能
是以斜生栅藻为食物的红臂尾轮虫个体和卵大小均
较大的主要原因.
　　一般认为 ,食物浓度可以通过影响轮虫体细胞
的增长而直接影响轮虫的个体大小 ;也可通过影响
轮虫母体所产卵的大小而间接地影响轮虫个体大
小[12 ] . 本研究结果也表明 ,在适宜的食物浓度下 ,
轮虫获得了较充足的营养用于其体细胞的增大 ,从
而具有较大的个体 ;这些个体较大的轮虫产出较大
体积的卵 ,孵化出较大体积的后代 ,从而也进一步促
进了轮虫个体的增大.
414 　不同食物种类和浓度下轮虫的生殖对策
　　卵大小的选择是轮虫适应环境因子变化所采取
的重要生殖对策. Kirk[8 ]发现较大的卵能孵化出较
大的幼体 ;这样的幼体具有较高的存活率、较多获取
食物的机会和较短的发育为成体所需的时
间[1 ,5 ,14 ] . 由此可见 ,产出较大的卵对较大程度地提
5575 期 　　　　　　　耿 　红等 :食物种类和浓度对红臂尾轮虫种群增长、个体大小及卵大小的影响 　　　　　　　　　　　　
高种群增长有重要作用. 本研究发现 ,就轮虫卵体
积而言 ,栅藻组较大 ,并且在 3 类食物中 ,栅藻组的
种群增长率也最高 ,这也进一步证实了 Kirk 的观
点. 就食物浓度而言 ,在较低食物浓度下 ,轮虫通过
产数量较少但体积较大的卵来提高其种群增长率 ;
与之相反 ,当食物浓度较高时 ,轮虫产卵量虽较多但
其体积却较小[5 ] . 本研究发现 ,红臂尾轮虫在食物
浓度为 3. 0 ×106 cells·ml - 1时 ,卵体积较大 ;之后 ,
随食物浓度的升高 ,轮虫产出较小的卵 ;同时 ,当食
物浓度低于 3. 0 ×106 cells·ml - 1时 ,卵体积也呈减
小的趋势. Guisande 和 Mazuelos[5 ]在以萼花臂尾轮
虫为研究对象时也发现 ,当食物浓度为 6. 1μg·ml - 1
时 ,其卵体积最大 ;高于该浓度时 ,则随食物浓度的
升高而产出数量较多但体积较小的卵 ;但当食物浓
度低于 6. 1μg·ml - 1时 ,由于较低浓度的食物提供不
了足够的营养来维持卵体积较大的趋势 ,因而卵体
积也逐渐下降. 这与本研究中红臂尾轮虫所采取的
生殖对策是相一致的.
415 　特定条件下红臂尾轮虫培养的最适食物种类
和浓度
　　本研究结果表明 ,在 25 ±1 ℃下 ,以斜生栅藻为
食物时 ,红臂尾轮虫的种群增长明显优于其它两组.
因此 ,可认为在所研究的 3 类食物中 ,斜生栅藻是红
臂尾轮虫的最适宜藻类食物. 在以不同浓度的斜生
栅藻为食物培养时发现 ,红臂尾轮虫在藻浓度为
5. 1125 ×106 cells·ml - 1时种群增长率最大 ,因而可
将该浓度看作是该种轮虫在上述条件下进行规模化
培养时的最佳食物浓度.
参考文献
1 　Duncan A , Gulati RD. 1983. A diurnal study of planktonic rotifer
populations in Parakrama Samudra Reservoir , Sri Lanka. In :
Schiemer F ed. Limnology of Parakrama Samudra , Sri Lanka :
Case Study of an Ancient Man2made Lake in the Tropics. The
Huague : Dr W. J unk , Publisher. 95～106
2 　Fukusho K , Iwamoto , H. 1981. Polymorphosis in size of rotifer ,
B rachionus plicatilis , cultured with various feeds. B ull Natl Res
Inst A quacult ,2 :1～10 (in Japanese)
3 　Galindo MD , Guisande C , Toja J . 1993. Reproductive investment
of several rotifer species. Hydrobiologia , 255/ 256 :317～324
4 　Gilbert JJ . 1963. Mictic female production in rotifer B rachionus
calycif lorus. J Ex p Zool ,153 :113～124
5 　Guisande C , Mazuelos N. 1991. Reproductive pattern of B ra2
chionus calycif lorus Pallas at different food concentrations. J
Plankton Res ,13 (2) :279～286
6 　Hu H2Y(胡好远) , Xi Y2L (席贻龙) , Geng H(耿　红) . 2002.
Effects of food concentration on population growth , body size , and
egg size of the freshwater rotifer B rachionus angularis . Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) , 13 (7) :875～878 (in Chinese)
7 　King CE. 1967. Food , age and the dynamics of a laboratory popu2
lation of rotifers. Ecology ,48 :111～128
8 　Kirk KL . 1997. Egg size , offspring quality and food level in plank2
tonic rotifers. Freshw ater Biol ,37 :515～521
9 　Pilaska J . 1977. Ecophysiological studies on B rachionus rubens
Ehrbg. (Rotatoria) II. Production and respiration. Pol A rch Hy2
drobiol ,24 :329～342
10 　Robertson J R , Salt GW. 1981. Responses in growth , mortality
and reproduction to variable food levels by the rotifer , Asplanchna
gi rodi . Ecology ,62 :1585～1596
11 　Roff DA. 1992. The evolution of life histories. New York : Chap2
man and Hall.
12 　Sarma SSS , Rao TR. 1987. Effect of food level on body size and
egg size in a growing population of the rotifer B rachionus pat ulus
Muller. A rch Hydrobiol ,111 :245～253
13 　Snell TW , Carrillo K. 1984. Body size variation among strains of
the rotifers B rachionus plicatilis . A quacult ure ,73 :359～367
14 　Starkweather PL . 1980. Aspects of the feeding behavior and
trophic ecology of suspension2feeding rotifers. Hydrobiologia , 73 :
63～72
15 　Stemberger RS , Gilbert JJ . 1985. Body size , food concentration
and population growth in planktonic rotifer. Ecology , 66 : 1151～
1159
16 　Walz N , Rothbucher F. 1991. Effect of food concentration on
body size , egg size and population dynamics of B rachionus angu2
laris (Rotatoria) . Verh Internat Verein L i m nol ,24 :2750～2753
17 　Xi Y2L (席贻龙) ,Liu G2Y(刘桂云) and Jin H2J (金洪钧) . 2002.
Population growth , body size of two different strains of B rachionus
calycif lorus Pallas ( Rotifera ) fed different algae. J Freshw ater
Ecol ,17 (2) :185～190
18 　Yufera M. 1982. Morphometric characterization of a small2sized
strain of B rachionus plicatilis in culture. A quacult ure ,27 :55～61
19 　Yufera M. 1987. Effect of algal diet and temperature on the em2
bryonic development time of the rotifer B rachionus plicatilis in
culture. Hydrobiologia 1 ,47 :319～322
20 　Zhang Z2X( 章宗涉) , Huang X2F (黄祥飞) . 1991. Method for
Study on Freshwater Plankton. Beijing : Science Press. 364～367
(in Chinese)
作者简介 　耿 　红 ,女 ,1979 年生 ,硕士 ,主要从事浮游动物
生态学研究. E2mail : togengh @sohu. com
657 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷