全 文 ：硅和白粉菌诱导接种对黄瓜幼苗白粉病
抗性影响的研究 3
魏国强　朱祝军 3 3 　李　娟　姚秋菊
(浙江大学园艺系 ,农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室 ,杭州 310029)
【摘要】　研究了硅酸盐和诱导接种白粉菌对黄瓜活性氧代谢、SiO2 含量和抗病性的影响. 结果表明 ,诱导
接种能使叶片的超氧自由基 (O2 -·)产生速率、H2O2 和丙二醛 (MDA) 含量升高 ,加硅接种处理的 O2 -·产生
速率、H2O2 和 MDA 含量明显低于不加硅接种处理. 诱导接种能使叶片的过氧化氢酶 (CA T) 、过氧化物酶
( POD)活性升高 ,超氧化物歧化酶 (SOD)活性降低. 加硅接种处理植株叶片的 CA T、POD 和 SOD 活性明显
高于不加硅接种处理. 诱导接种提高叶片的抗坏血酸 (AsA) 和还原型谷胱甘肽 ( GSH) 含量 ,加硅处理的
AsA 含量明显低于不加硅处理 , GSH 含量高于不加硅处理. 无论接种与否 ,加硅处理的 SiO2 含量显著高于
不加硅处理 ,病情指数明显低于不加硅处理.
关键词 　黄瓜白粉病 　硅 　酶活性 　抗坏血酸 　还原型谷胱甘肽
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 11 - 2147 - 05 　中图分类号 　S4361421 　文献标识码 　A
Effects of silicon supply and Sphaerotheca f uliginea inoculation on resistance of cucumber seedlings against
powdery mildew. WEI Guoqiang ,ZHU Zhujun ,L I J uan , YAO Qiuju ( S tate A griculture Minist ry L aboratory of
Horticultural Plant Grow th Development and Biotechnology , Depart ment of Horticulture , Zhejiang U niversi2
ty , Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (11) :2147～2151.
By the method of hydroponic culture ,this paper studied the effects of soluble silicon (Si) supply and S phaerothe2
ca f uliginea inoculation on the active oxygen metabolism ,SiO2 content and disease resistance of a susceptible cul2
tivar. The results showed that the O2
-· producing rate and H2O2 and MDA contents of cucumber leaf were in2
creased by S phaerotheca f uliginea inoculation ,but reduced by the inoculation plus Si supply. The inoculation en2
hanced the catalase (CA T) and peroxidase ( POD) activities in plant leaves but decreased their superoxide dismu2
tase (SOD) activity ,while inoculation plus Si supply increased the activities of these enzymes. Inoculation in2
creased the scorbate (AsA) and glutathione ( GSH) contents in plant leaves. The AsA content in Si2supplied plant
leaves was lower than that of Si2deprived ones ,whereas the GSH content was in reverse. Whether inoculated or
not ,the SiO2 content in Si2supplied plant leaves was significantly higher than that of Si2deprived ones. The dis2
ease index was significantly decreased by Si2supply.
Key words 　Cucumber powdery mildew , Silicon , Enzyme activity , AsA , GSH.3 3 国家“863”高技术计划资助项目 (2001AA247031) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 28 收稿 ,2004 - 03 - 08 接受.
1 　引 　　言
白粉病是一种广泛发生的世界性病害. 在我国 ,
春保护地和夏秋露地黄瓜每年都因白粉病的发生造
成大量减产. 特别是随着保护地栽培的发展 ,该病的
危害越来越严重. 目前生产上主要用粉锈宁、瑞毒
铜、多菌灵等药剂防治此病 ,效果欠佳[16 ] . 化学农药
的使用增强了病原物的抗药性 ,还对农田生态系统
产生不利影响. 无公害蔬菜生产正日益受到人们的
重视 ,这就要求必须减少各种污染源 ,包括不使用或
限制使用化学农药 ,以减轻对人类健康的危害[1 ] .
因此 ,如何增强植株本身的抗病性 ,特别是提高植株
的系统获得性抗病 ( systemic acquired resistance ,
SAR) ,具有十分重要的理论和实际意义.
硅是地球表面的第二大元素 ,对其在植物生长
中的作用还知之甚少. 已有大量研究表明 ,硅对禾本
科作物 (如水稻、甘蔗、大麦、小麦等) 的健康生长是
有益的[8 ] ;硅可增强植物 (如水稻、大麦、小麦、番
茄、黄瓜等)的抗病性[4 ,17 ] . 本研究旨在阐明硅对黄
瓜抗白粉病的影响及其机理 ,为今后黄瓜无公害生
产提供理论依据和有效途径.
2 　材料与方法
211 　供试材料
黄瓜 ( Cucumis sativus)选用易感白粉病品种 ZJ02209 (浙
江大学蔬菜研究所提供) ,黄瓜白粉菌 ( S phaerotheca f ulig2
inea)采自浙江大学农场塑料大棚.
212 　试验处理
应 用 生 态 学 报 　2004 年 11 月 　第 15 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2147～2151
试验设置 CK(Si - Sf - ) 、不加硅接种 (Si - Sf + ) 、加硅不
接种 (Si + Sf - ) 和加硅接种 (Si + Sf + ) 4 个处理. 硅酸盐处理
方法 :供试化学试剂硅酸钾 ( K2 SiO3·2H2O) ,在用去离子水配
制的完全营养液中加入 117 mmol·L - 1的硅酸钾溶液 ,不加硅
处理中加入 117 mmol·L - 1的硫酸钾溶液 ,以平衡钾离子.
黄瓜种子发芽后播种于蛭石中 ,当第 1 片真叶露尖后 ,
挑选生长一致的幼苗 ,移入带孔盖板的 10 L 塑料箱中 ,每箱
9 株 ,装入 8 L 用去离子水配制的完全营养液 (p H 612) . 完全
营养液的组成为 :Ca (NO3) 2 510 mmol·L - 1 , KNO3 410 mmol
·L - 1 ,NH4 H2 PO4 110 mmol·L - 1 ,MgSO4 210 mmol·L - 1 , Fe2
EDTA 7010μmol·L - 1 ,MnSO4 1010μmol·L - 1 , H3BO3 5010
μmol·L - 1 , ZnSO4 017 μmol ·L - 1 , CuSO4 012 μmol ·L - 1 ,
(NH4) 6 Mo7O24 0101μmol·L - 1 . 第 2 片真叶完全展开后进行
诱导接种处理. 试验期间 ,每 3 d 调 1 次 p H 值 ,6 d 更换 1 次
营养液 ,并全天通气 ,白天气温 22～28 ℃,夜间 17～20 ℃.
每个处理重复 3 次. 接种后第 0、4 和 7 d 测定接种叶中 SiO2
含量 ;分别在接种后第 1、3、5、7 和 9 d 取接种叶 (第 2 叶) 鲜
样 ,液氮冷冻 , - 70 ℃低温保存 ,测定 O2 -·产生速率 , H2O2 、
MDA、AsA、GSH 含量 ,过氧化氢酶 ( CA T) 、过氧化物酶
( POD)和超氧化物歧化酶 (SOD)活性.
诱导接种方法 :将带有白粉病菌的黄瓜叶片采集回来 ,
均匀震落 ,接种在黄瓜第 2 片真叶 ,接种后在周围洒水并加
盖小拱棚保湿 ,以利于白粉菌孢子的萌发 [5 ] .
213 　测定方法
O2
-·(超氧阴离子自由基) 生成速率参照王爱国等 [19 ]的
方法测定. H2O2 含量参照林植芳等[14 ]的方法测定. MDA 含
量测定参照王以柔 [20 ]的方法.
酶的提取和测定 :取 013 g 叶片 ,加 2 ml 25 mmol·L - 1
HEPES缓冲液 (含 012 mmol·L - 1 EDTA ,p H 718) 和 2 %不
溶性 PVP ,冰浴中匀浆 ,过 2 层纱布 ,15 000 g 离心 20 min ,
上清液用于测定 POD、CA T[21 ] 和 SOD 活性[9 ] . 用 SHI2
MADZU UV22410PC 紫外分光光度计酶动力学软件测定吸
光度的变化.
AsA 和 GSH 含量测定 :取 013 g 叶片 ,加入 2 ml 5 %的
冷三氯乙酸研磨 ,4 ℃下 ,15 000 g 离心 15 min ,参照 Guri[10 ]
的方法测定 AsA 和 GSH. TCA2Si 的测定 :称取剪碎鲜样 110
g ,研磨匀浆后加入 6 ml 2 %TCA 溶液 ,4 000 g 离心 10 min ,
取上清液用硅钼蓝比色法测定 ,所测得的硅简称 TCA2
Si[12 ] . 所有测定重复 3 次.
214 　抗病效应试验
本试验设置不加硅接种 (Si - Sf + ) 和加硅接种 ( Si + Sf
+ ) 2 种处理 ,硅酸钾浓度为 117 mmol·L - 1 . 在黄瓜第 5 叶展
开后 ,对第 4 片真叶进行均匀震落诱导接种 ,7 d 后对所有处
理的整个植株进行挑战接种 (致病接种) ,薄膜覆盖保湿 24
h ,挑战接种 10 d 后进行病情指数调查. 病情指数调查参考
方中达的方法[7 ] .
3 　结果与分析
311 　硅和诱导接种处理对 O2 -·和 H2O2 形成的影响
O2
-·伤害植物的机理之一在于参与启动膜脂过
氧化或膜脂脱脂作用[2 ,19 ] . 叶绿体 H2O2 是强氧化
剂 ,通过 Haber2Weiss 反应产生攻击力更强的·OH ,
启动膜脂过氧化 ,造成叶绿体膜脂过氧化产物 MDA
的增加[20 ] . 接种白粉菌后 ,黄瓜叶片的 O2 -·的产生
速率和 H2O2 的含量随着接种天数的增加而升高
(图 1) ,明显大于不接种处理 ;加硅接种处理的 O2 -·
的产生速率和 H2O2 的含量显著低于不加硅接种处
理 ; 加硅不接种处理的 O2 -·的产生速率和 H2O2 的
含量小于 CK ,但差异不显著 1 这表明黄瓜植株在
接种白粉菌后 ,叶片中活性氧积累 ,加硅处理的活性
氧积累程度显著低于不加硅处理.
图 1 　硅和诱导接种处理对黄瓜叶片 O2 -·的产生速率和 H2O2 含量
的影响
Fig. 1 Effects of soluble silicon and inoculation on O2
-· producing rate
and H2O2 content in cucumber leaves.
312 　硅和诱导接种处理对 MDA 含量的影响
由图 2 可知 ,接种处理引起黄瓜叶片的 MDA
含量上升 ,加硅接种处理 MDA 含量明显低于不加
硅处理 ,不接种的 2 个处理间 MDA 含量差异不明
显. 由此可见 ,接种白粉菌使黄瓜叶片细胞膜脂过氧
化加剧 ,加硅可以减轻黄瓜叶片的膜脂过氧化程度.
313 　硅和诱导接种处理对 CAT、POD、SOD活性的影响
CA T 可以分解 H2O2 , POD 在植物抗病机制中
的作用已被广泛研究 ,可以催化许多化合物如脂肪
酸、芳香胺和酚类物质的氧化等. SOD 催化 O2 -·歧
化反应 ,生成 O2 和 H2O2 ,其活性被认为是抗逆境的
8412 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 2 　硅和诱导接种处理对黄瓜叶片 MDA 含量的影响
Fig. 2 Effects of soluble silicon and inoculation on MDA content in cu2
cumber leaves.
图 3 　硅和诱导接种处理对黄瓜叶片 CAT、POD、SOD 活性的影响
Fig. 3 Effects of soluble silicon and inoculation on CAT , POD ,SOD ac2
tivity in cucumber leaves.
重要指标[2 ,21 ,22 ] . 由图 3a 可以看出 ,虽然诱导接种
处理引起黄瓜叶片 CA T 活性的变化比较复杂 ,接种
的 2 个处理间 CA T 活性变化差异较大 ,加硅处理
CA T 活性高于不加硅处理 ,在接种后第 9 d 差异最
大 ;不接种的 2 个处理的 CA T 活性 ,加硅处理的略
高于 CK. 由图 3b 可以看出 ,接种后 POD 活性迅速
上升 ,在第 5 d 左右达到第 1 个高峰 ,即峰 Ⅰ值 ;然
后酶活性开始下降 ,在第 9 d 出现第 2 个峰值 ,即峰
Ⅱ值 ,但小于峰 Ⅰ值. 在酶活性的整个动态变化过程
中 ,无论接种与否 ,加硅处理的 POD 活性一直高于
对照 ,加硅接种处理的 POD 活性明显高于不加硅接
种处理. 接种后第 9 d ,加硅不接种处理与不加硅接
种处理有基本相同的 POD 活性 ,说明加硅可以提高
黄瓜叶片 POD 活性. 由图 3c 可以看出 ,接种白粉菌
后黄瓜植株体内 SOD 活性变化比较复杂 ,与不接种
处理相比 ,其 SOD 活性总体呈下降趋势 ,说明接种
白粉菌可导致植株叶片 SOD 活性降低. 从图 3c 还
可以看出 ,加硅处理可以明显提高 SOD 活性 ,即不
加硅接种处理 SOD 活性下降幅度明显大于加硅处
理 ,与 CK的动态变化曲线态势始终差异较大难以
吻合 ,这说明受到病原菌侵染后 ,不加硅接种处理黄
瓜叶片细胞内酶防御系统发生严重的紊乱 ,而加硅
处理的自我调节恢复正常状态的能力明显强于不加
硅处理.
314 　硅和诱导接种处理对黄瓜叶片 AsA、GSH 含
量的影响
由图4a可以看出 ,接种处理引起黄瓜叶片中
AsA 含量上升 ,加硅接种处理 AsA 含量明显低于不
加硅处理 ;不接种的 2 个处理间 AsA 含量差异不明
显 ,表明接种白粉菌使感病黄瓜品种叶片的 AsA 含
量增加 ,加硅减少黄瓜叶片 AsA 含量. 由图 4b 可以
看出 ,在试验期内随着黄瓜幼苗的生长 ,其叶片组织
中 GSH的含量均有一定程度的增加 . 白粉病菌侵
图 4 　硅和诱导接种处理对黄瓜叶片 AsA、GSH 含量的影响
Fig. 4 Effects of soluble silicon and inoculation on AsA and GSH content
in cucumber leaves.
941211 期 　　　　　　　　　　魏国强等 :硅和白粉菌诱导接种对黄瓜幼苗白粉病抗性影响的研究 　　　　　　　　　　　
染后 ,黄瓜体内的 GSH 含量均有明显的增加 ,在接
种第 5 d 后 ,加硅处理的 GSH 含量快速上升 ,明显
高于不加硅处理. 不接种处理叶片组织中 GSH 含量
的变化动态 ,在早期无明显差异 ,在第 9 d 加硅处理
和 CK的 GSH 含量差异较大.
315 　硅和诱导接种处理对 Si 含量的影响
由图 5 可以看出 ,随着黄瓜幼苗的生长 ,叶片
组织中 Si 含量均有一定程度的增加. 加硅处理的黄
瓜叶片中 Si 含量明显大于不加硅处理. 在接种后的
第 0 和 4 d ,接种与否对叶片组织 Si 含量影响不大 ,
而接种后第 7 d ,接种处理的 Si 含量显著低于不接
种处理.
图 5 　硅和诱导接种处理对黄瓜叶片中 Si 含量的影响
Fig. 5 Effects of soluble silicon and inoculation on Si content in cucumber
leaves.
316 　硅和诱导接种处理对黄瓜白粉病的抗性影响
由表 1 可以看出 ,对黄瓜进行致病接种后 ,加硅
处理病情指数明显低于不加硅处理 ,相对防治效果
达 52184 %. 硅能显著降低病情指数 ,减轻白粉病对
黄瓜的危害.
表 1 　硅对黄瓜白粉病病情指数的影响
Table 1 Effects of soluble silicon on powdery mildew disease index in
cucumber leaves
处理
Treatment
病情指数
Disease index
相对防治效果
Relative control efficiency( %)
CK 39163a 3 -
Si + 18169b 52184
不同字母表示在 P = 0105 水平上差异显著 Followed by different let2
ters means significantly different at 0105 level.
4 　讨 　　论
根据 Haber2Weiss 分子氧到水的单电子还原路
径 ,CA T 可以分解 H2O2 [21～23 ] ; SOD 催化 O2 -·歧化
反应生成 O2 和 H2O2 [24～26 ] . POD 在植物抗病机制
中的作用已被广泛研究 ,它普遍存在于植物细胞的
各个部分 ,可以催化许多化合物如脂肪酸、芳香胺和
酚类物质的氧化等[27 ,28 ] . 从图 1～3 可以看出 ,接种
处理的 O2 -·产生速率、H2O2 含量和 MDA 含量明显
高于不接种处理 ,加硅处理低于不加硅处理. 加硅处
理接种白粉菌后提高了黄瓜叶片中 CA T 和 POD 活
性 ,SOD 活性下降幅度明显小于不加硅接种处理 ;
病情指数也明显低于不加硅接种处理 ,说明加硅增
强了黄瓜对白粉病的抗性 ,这种抗性可能是硅间接
参与了植物代谢 ,诱导植株抗病系统抗病性的表达 ,
而达到抑制植物病害的作用[28 ] . 在非接种条件下 ,
加硅处理的 CA T、POD 和 SOD 活性高于 CK ,而
O2
-·产生速率、H2O2 含量和 MDA 含量处理与 CK
间差异不显著 ,表明硅在植物正常生长条件下也能
发挥诱导剂的作用 ,提高植物抗逆能力. 对不同保护
酶、一些生化抗性物质与抗病性之间的相互关系和
保护酶之间的协同关系有待于进一步研究. 抗坏血
酸 (AsA) 作为一种还原性物质 ,参与植物体内的氧
化还原过程 ,可减少和清除体内某些有害的自由基 ,
对植物具有保护作用[3 ,28 ] . 关于 AsA 与植物抗/ 感
病性关系的研究很少 ,目前存在 3 种不同意见 : 1)
AsA 有利抗病 ,且发现抗病品种的组织中有 AsA 积
累 ,感染后高感品种所含的 AsA 含量很少 ; 2) AsA
可抑制植株抗病性的表达 ,感病品种体内积累较高
量的 AsA ;3) AsA 与植物抗/ 感病性无关[3 ] . 本试验
结果表明 ,接种处理后黄瓜叶片中有明显的 AsA 积
累 ,加硅处理的 AsA 积累程度明显小于不加硅处
理.
还原型谷胱甘肽 ( GSH) 是植物体内一种重要
的抗氧化物质 ,在维持活性氧的平衡中起着重要作
用. 病原菌侵染后常引起植物体内 GSH 等抗氧化物
质含量增加[18 ] . 有研究表明[11 ] ,外源 GSH 处理可
刺激菜豆悬浮细胞中抗病防卫反应相关基因的表
达 ,调控植保素的积累 ,因而在植物抗病性中起着重
要作用. El2Zahaty 等[6 ]发现 ,在小麦2白粉菌的非亲
和性互作中 , GSH 等抗氧化物质并未被有效地激活
而积累 ,相反在亲和性的感病反应中则有明显的增
加. 本试验结果表明 ,接种处理后黄瓜叶片中 GSH
含量明显升高 ,加硅处理的 GSH 含量明显高于不加
硅处理 ,从而保护植物免受活性氧引起的伤害.
硅是否为高等植物的必需元素尚无定论 ,但硅
能提高植物的抗病性已得到许多实验的证实[29 ] .
Menzies[15 ]认为 ,加硅能使黄瓜叶片的白粉病斑数
目、面积及分生孢子萌发数显著减少 ,但对硅的特性
及其在植物中的作用方式仍不明确 ,硅在增强植物
抗病性中的作用机理还有争议[8 ,13 ] . 关于硅抗病的
作用机理有两种观点 :一种观点是硅沉积假说 ,认为
沉积在乳突体、表皮层或受真菌侵染部位、伤口处的
0512 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
硅增加了植物细胞壁的机械强度 ,起着天然的“机械
或物理屏障”作用[1 ,17 ] ; 另一种观点是 ,在寄主2病
原菌的相互作用中 ,硅起代谢调节作用 ,诱发植物产
生对病原菌的一系列抗性反应 ,而且认为硅的作用
是一种系统性作用 ,可在植物不同器官中增强其抗
病性[3 ,28 ] . 从本试验结果来看 ,硅可能参与了植株
的代谢作用 ,并诱导植株系统抗病性的表达 ,而达到
抑制植物病害的作用. 但也有研究[13 ]表明 ,施硅处
理在接种炭疽菌后对黄瓜叶片 PAL 、PPO 活性没有
显著影响 ,对抗炭疽病效果也不显著. 因此 ,硅对不
同作物、不同真菌引起病害的抗病效果和机理可能
各不相同 ,要完全弄清其抗病机理有待于进一步研
究.
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作者简介 　魏国强 ,男 ,1976 年生 ,博士研究生 ,主要从事蔬
菜营养化学和生理生态研究 ,发表论文 6 篇. Tel : 05712
86971979 ; E2mail :veg2phy @ zju. edu. cn
151211 期 　　　　　　　　　　魏国强等 :硅和白粉菌诱导接种对黄瓜幼苗白粉病抗性影响的研究