全 文 ：草莓叶片光合作用对强光的响应及其机理研究 3
徐　凯1 ,2 　郭延平1 　张上隆1 3 3 　周慧芬1 　郑　毅2
(1 浙江大学园艺系 ,杭州 310029 ;2 安徽农业大学园艺系 ,合肥 230036)
【摘要】　用便携式调制叶绿素荧光仪和光合仪研究了强光下草莓叶片荧光参数及表观量子效率的变化.
结果表明 ,Fm、Fv/ Fm、PS Ⅱ无活性反应中心数量和 QA 的还原速率在强光下降低 ,在暗恢复时升高 ;而 PS
Ⅱ反应中心非还原性 QB 的比例在强光下增加 ,在暗恢复时降低. 上述荧光参数的变化幅度均以强光胁迫
或暗恢复的前 10 min 最大. 强光下ΦPSII、ETR 和 qP 先升高后降低 ,但 qN 先大幅度降低 ,然后小幅回升.
强光处理 4 h 后 ,丰香和宝交早生的表观量子效率 (AQ Y)分别降低了 2019 %和 3715 % ;qE(能量依赖的非
光化学猝灭)为 NPQ (非光化学猝灭) 的最主要成分. 强光胁迫下丰香的 Fo、Fm、Fv/ Fm、ΦPSII、ETR 和
AQ Y的变化幅度均明显比宝交早生小. DTT 处理后 ,草莓叶片的 Fm 和 Fv/ Fm 明显降低 , Fo 显著升高.
可以认为 ,依赖叶黄素循环和类囊体膜质子梯度两种非辐射能量耗散在草莓叶片防御光损伤方面起着重
要作用 ,丰香的光合机构比宝交早生更耐强光.
关键词 　草莓 　强光胁迫 　叶绿素荧光 　光抑制 　叶黄素循环
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0073 - 06 　中图分类号 　Q945111 ,S66814 　文献标识码 　A
Response of stra wberry leaves photosynthesis to strong light and its mechanism. XU Kai1 ,2 , GUO Yanping1 ,
ZHAN G Shanglong1 , ZHOU Huifen1 , ZHEN G Yi2 ( 1 Depart ment of Horticulture , Zhejiang U niversity ,
Hangz hou 310029 , China ;2 Depart ment of Horticulture , A nhui A gricultural U niversity , Hef ei 230036 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :73～78.
In this paper , PAM22000 portable chlorophyll fluorometer and HCM21000 photosynthesis measurement system
were applied to measure the apparent quantum efficiency(AQ Y) ,initial fluorescence ( Fo) ,maximal photochemi2
cal efficiency of PSII ( Fv/ Fm) ,maximal fluorescence ( Fm) ,photochemical quenching (qP) ,non2photochemical
quenching(qN) ,actual quantum yield of PS Ⅱelectron transport (ΦPSII) ,electron transport rate ( ETR) ,amount
of inactive PS Ⅱ reaction centers ( Fi2Fo) ,QA reduction rate ,proportion of QB2non2reducing PS Ⅱ reaction cen2
ters[ ( Fi2Fo) / ( Fp2Fo) ] ,and energy2dependent quenching (qE) ,photoinhibitory quenching (qI) and state2tran2
sition quenching (qT) of non2photochemical quenching of strawberry leaves. The results showed that the Fv/
Fm ,Fm ,Fi2Fo and QA reduction rate decreased in strong light and increased during subsequent dark recovery ,but
( Fi2Fo) / ( Fp2Fo) was in reverse. They changed drastically within the first 10 minutes in strong light or in subse2
quent darkness. In strong light ,ΦPSII ,ETR and qP increased firstly and then decreased ,while qN decreased dras2
tically firstly and then increased slightly. After exposure to strong light for 4 hours , the AQ Y of two varieties
“Toyonoka”and“Houkouwase”decreased by 20. 9 % and 37. 5 % , respectively , and qE was 89. 1 % and
8711 % ,respectively in NPQ (qE + qI + qT) . In strong light ,“Toyonoka”showed less changes than“Houk2
ouwase”in Fo ,Fv/ Fm ,Fm ,ETR ,ΦPSII and AQ Y. After treated with DTT ,the Fv/ Fm and Fm were lower ,but
Fo was much higher than control. It is deduced that in strong light ,xanthophyll cycle2dependent non2radiative
energy dissipation and p H2dependent heat dissipation could play an important protective role against photo2dam2
age to the photosynthetic apparatus in strawberry leaves.
Key words 　Strawberry , Strong light stress , Photoinhibition , Chlorophyll fluorescence , Xanthophyll cycle.3 国家自然科学基金重点资助项目 (39730340) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 05 收稿 ,2004 - 03 - 25 接受.
1 　引 　　言
光是光合作用的首要生态因子 ,植物暴露在弱
光环境中 ,光合作用受到限制 ,但在强光胁迫条件
中 ,光合作用也会下降 ,即光合作用的光抑制[20 ] ,如
小麦[11 ] 、柑橘[12 ,22 ]等. 草莓是我国广泛栽培的重要
经济植物 ,草莓在露地栽培和育苗中也常会遇到强
光胁迫. 草莓光合作用对强光胁迫的响应少有报道.
本文以我国栽培面积最大的暖温型品种丰香 (休眠
浅)和寒地型品种宝交早生 (休眠深)为试材 ,利用广
泛应用于植物生理生态研究、对叶片无损伤的叶绿
素荧光探测技术 ,研究了两个不同生态类型的草莓
品种的光合作用对强光的响应及其机理 ,并探索鉴
别草莓不同品种强光耐性的技术指标体系 ,为草莓
育苗和露地栽培提供理论指导.
2 　材料与方法
211 　实验材料
试验于 2002～2003 年在浙江大学华家池校区内进行.
供试材料为草莓 ( Fragaria ananassa) 品种“丰香”( F. cv.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶73～78
“Toyonoka”)和“宝交早生”( F. cv.“Houkouwase”) . 选取长势
一致、健壮的三叶一心苗 ,移栽于高 168 mm、口部直径 176
mm、底部直径 122 mm 的塑料盆钵中 ,栽培基质为 7∶3∶2 (体
积比)的壤土、泥炭和粗砂 ,生长期间保证水分供应充足 ,每
15 天补充一次营养液 ,其它管理同常规.
212 　研究方法
21211 材料预培养与强光处理 　盆栽苗在室外培养一个月
后 ,选取生长状态较一致的 16 盆移至培养室中预培养 15 d ,
每天照光 10 h (8 :00～18 :00 ,光强为 600μmol·m - 2·s - 1) ,光
源为镝灯 ,室温为 25 ±1 ℃. 实验时选完全展开的第 4 片功
能叶放在经流动水层滤热的灯下进行强光处理 ,叶片表面光
强为 2 000μmol·m - 2·s - 1 ,照光 4 h ,然后暗恢复 4 h 以上.
测定时重复 4 次.
21212 叶片表观量子效率 (AQ Y) 测定 　在室内镝灯下 ,用
HCM21000 (Walz , Germany) 光合测定系统进行连体叶片测
定 ,灯与材料间用水槽 (流动水) 隔热 ,测定时在叶室上加盖
不同透光率的中性滤光罩或改变叶室与光源的距离 ,以在 0
～150μmol·m - 2·s - 1范围内得到 5 个梯度光强 ,然后对该光
强下叶片的 Pn 与 PFD 进行直线回归 ,其斜率即为光合
AQ Y. CO2 气源为室外大气 CO2 .
21213 叶片叶绿素荧光参数的测定 　盆栽苗暗适应 2 h 以上
后进行强光处理 ,每隔一段时间用 PAM22000 ( Walz , Ger2
many)便携式叶绿素荧光仪 ,测定 Fo (初始荧光) 、Fm (最大
荧光) 、Fv/ Fm (光系统 Ⅱ最大光化学效率) 、Fm’(光下的最
大荧光)和 Fo’. 测定时 ,打开检测光 ( < 011μmol·m - 2·s - 1 ,
频率为 600 HZ)测定 Fo ,再打开一次饱和脉冲光 ( PFD 为 8
000μmol·m - 2·s - 1 ,频率为 20 KHZ ,018 s ,1 个脉冲) ,测定
Fm 以及 Fv/ Fm. 然后打开作用光 ( PFD 约为 336μmol·m - 2·
s - 1 ,白光) ,Ft (光下稳态荧光) 稳定后 ,再打一次饱和脉冲光
测定 Fm’,关闭作用光 ,继以一次远红外光 ( PFD 约为 5 (mol
·m - 2·s - 1 ,3s)测定 Fo’. qP (光化学猝灭) 、qN (非光化学猝
灭) 、ΦPSII ( PSII 的量子产额) 和 ETR (电子传递速率) 按下式
计算 :qP = ( Fm’- Ft) / ( Fm’- Fo) ,qN = 1 - ( Fm’- Fo ’) /
( Fm - Fo) ,ΦPSII = ( Fm’- Ft) / Fm , ETR =ΦPSII ×PFD ×015
×0184. 数据处理软件为 PAMWin (Walz , Germany) .
叶片的快相荧光诱导动力学参照 Lichtenthaler[17 ] 和
Govindjee[10 ]等的方法. 经过充分黑暗处理的叶片以 1 000
(s/ p (微秒/ 脉冲)的测样速率照射红光 ( PFD 约为 50μmol·
m
- 2·s - 1 ,2 s) ,整个过程持续 4 s. 为了使 PQ 库完全氧化 ,在
快相荧光诱导动力学测定前 ,照射 3 s 的远红光.
非光化学猝灭 ( NPQ) 三组分的测定参照 Horton 和
Hague[15 ]的方法. 测定时 ,打开检测光测定 Fo ,再打一次饱
和脉冲光测定 Fm. 然后打开作用光给以连续、适当的过饱和
光 (约为 1 200μmol·m - 2·s - 1)照射叶片 ,每隔 2 min 打一次
饱和脉冲光测定 Fm’,测 6 次后关闭作用光及检测光. 然后
在暗恢复条件下每隔 2 min 打一次饱和脉冲光测定 Fm’,共
6 次. 利用光下及暗恢复过程中测得的 Fm 及 Fm’计算 qE、
qI 和 qT.
21214 叶绿素含量的测定 　精确称取新鲜叶片 012 g ,剪碎 ,
加入 10 ml 丙酮2乙醇混合液 ,置于暗处 24 h ,待叶片组织变
白后 ,混匀并取上清液用紫外分光光度计 (岛津 ,日本) 于
663 nm 和 645 nm 处测定吸光度值 ,按 Arnon 法[1 ]计算叶绿
素含量.
21215 叶片 DTT(二硫苏糖醇) 处理 　将生理状态一致的两
组叶片在水中从叶柄处剪下 ,一组移入浓度为 5 mmol·L - 1
的 DTT 溶液中 ,另一组移至蒸馏水中作为对照 ,然后在约
20μmol·m - 2·s - 1的弱光下放置 4 h 以利于药剂进入叶片.
测定时叶柄的切口一直保持在水中 ,以避免水分亏缺.
3 　结果与分析
311 　强光对草莓叶片表观量子效率 (AQ Y)的影响
与对照 (中等光强 ,600μmol·m - 2·s - 1) 相比 ,强
光胁迫 (2 000μmol·m - 2·s - 1)处理 4 h ,丰香和宝交早
生的 AQ Y分别下降了 2019 %与 3715 %(图 1) .
图 1 　强光胁迫对草莓叶片光合作用的表观量子效率 (AQ Y)的影响
Fig. 1 Effect of strong light stress on apparent quantum yield (AQ Y) of
photosynthesis in strawberry leaves.
Ⅰ1 丰香品种 Toyonoka (CK) ; Ⅱ1 丰香品种 Toyonoka (strong light) ;
Ⅲ1 宝交早生品种 Houkouwase ( CK) ; Ⅳ1 宝交早生品种 Hourk2
ouwase (strong light) .
312 　强光胁迫下草莓叶片 Fo、Fm 及 Fv/ Fm 变化
强光胁迫过程中 ,草莓叶片的 Fm 和 Fv/ Fm 均
下降 ,强光胁迫处理 10 min 下降幅度最大 ,丰香的
Fm 和 Fv/ Fm 分别下降 1610 %和 1110 % ,宝交早生
则分别下降 5415 %和 2913 % ;强光胁迫处理 4 h ,丰
香的 Fm 和 Fv/ Fm 分别下降 3310 %和 1516 % ,宝
交早生则分别下降 6715 %和 3919 %. 暗恢复中 ,Fm
和 Fv/ Fm 在 10 min 时恢复较快 ,然后缓慢恢复 ,10
h 后 , 丰香 Fm 和 Fv/ Fm 分别恢复到处理前的
9015 %和 9515 % ,宝交早生则分别恢复到处理前的
7610 %和 8715 %(图 2B 和 C) . 由此可见 ,宝交早生
的 Fm 和 Fv/ Fm 比丰香的对强光胁迫更敏感.
强光胁迫处理 10 min 时 ,草莓叶片 Fo 急剧升
高 ,丰香升高 3715 % ,宝交早生升高 2011 %. 而后随
强光处理时间的延长 Fo 又下降 ,2 h 后渐趋稳定 ;
草莓两品种间的 Fo 变化存在差异 ,强光胁迫处理 4
h 后 ,丰香 Fo 比照光前上升 1618 % ,而宝交早生差
47 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
异不明显. 暗恢复过程中 ,两个草莓品种的 Fo 均表
现出先升高后降低的趋势 ,10 h 后两个草莓品种的
Fo 仍不能恢复到处理前水平 ,强光胁迫过程中 ,丰
香的 Fo 高于宝交早生的 ,而暗恢复过程中则相反 ,
而且宝交早生 Fo 的变化幅度也较大 (图 2A) .
图 2 　草莓叶片 Fo (A) 、Fm(B)和 Fv/ Fm(C)在强光胁迫和暗恢复过
程中的变化
Fig. 2 Changes in Fo (A) , Fm (B) and Fv/ Fm ( C) in strawberry leaves
during strong light stress and subsequent dark recovery.
313 　强光胁迫下草莓叶片ΦPSII、ETR、qP 及 qN 的
变化
强光胁迫下两个草莓品种叶片的ΦPSII和 ETR
先升后降 ,但宝交的ΦPSII和 ETR 开始下降更早些.
强光胁迫处理 4 h 后 ,丰香的ΦPSII和 ETR 升高 ,而
宝交早生的ΦPSII和 ETR 则降低. 暗恢复 10 h ,丰香
的ΦPSII和 ETR 基本恢复 ,略高于处理前水平 ;而宝
交早生的ΦPSII和 ETR 则仅恢复到处理前的 8010 %
和 7419 %(图 3A 和 B) . 由此可见 ,强光胁迫处理后
宝交早生的电子传递速率降低 ,而丰香的电子传递
速率却升高.
强光胁迫下草莓叶片的 qP 变化趋势与ΦPSII相
似.强光照射 4 h 后 ,丰香的 qP 上升 1016 % ,而宝交
早生仅上升 016 %. 暗恢复 10 h 后 ,丰香与宝交早生
的 qP 分别恢复到处理前的 9610 %和 8217 %(图 3C) .
强光胁迫下草莓叶片 qN 的变化趋势与 qP 相
反. 强光胁迫处理 4 h ,丰香与宝交早生的 qN 分别降
低 2912 %和 2914 %;暗恢复 10 h ,丰香的 qN 恢复到
对照前的 7717 % ,而宝交早生已基本恢复 (图 3D) .
图 3 　草莓叶片ΦPSII(A) 、ETR(B) 、qP(C)和 qN (D)在强光胁迫和暗
恢复过程中的变化
Fig. 3 Changes inΦPSII(A) ,ETR(B) ,qP(C) and qN (D) in strawberry
leaves during strong light stress and subsequent dark recovery.
314 　强光胁迫下草莓叶片快相荧光参数的变化
快相诱导动力学曲线可分为 O (origin) 、I (inter2
mediary peak) 、D (dip) 、P(peak) 等特征相 ,用来检测
PS Ⅱ反应中心的异质性. Fi 与 Fo 的相对高度之差
(Fi - Fo) 反映失活的 PS Ⅱ反应中心数量的多少 , I
相到 P 相的斜率可估计 QA 的还原速率 , ( Fi - Fo) /
( Fp - Fo)反映无活性 PS Ⅱ反应中心的比值[4 ,5 ] . 强
光胁迫下两个供试草莓品种失活的 PS Ⅱ反应中心
数量 ( Fi - Fo) 和 QA 的还原速率 ( I 相到 P 相的斜
率)在强光胁迫处理 10 min 后均出现急剧下降. 下
571 期 　　　　　　　　　　　　徐 　凯等 :草莓叶片光合作用对强光的响应及其机理研究 　　　　　　　　　　　
降幅度宝交早生 (7416 %)比丰香 (4710 %)大 ,而 QA
的还原速率的下降幅度丰香 (9312 %) 与宝交早生
(9418 %)相近. 暗恢复 4 h 后 ,丰香 QA 的还原速率
基本恢复 ,宝交早生 QA 的还原速率恢复到处理前
9012 % ;丰香失活的 PS Ⅱ反应中心数量高于处理前
2112 % ,宝交早生低于处理前 1515 %(图 4A 和 B) .
强光胁迫下 ,无活性 PS Ⅱ反应中心的比值 [ ( Fi
- Fo) / ( Fp - Fo) ]与失活的 PS Ⅱ反应中心数量和
QA 的还原速率变化趋势相反 ,但暗恢复 4 h 后基本
恢复到处理前水平 (图 4C) .
图 4 　草莓叶片 Fi - Fo (A) 、Fi 到 Fp 的斜率 (B) 和 ( Fi - Fo) / ( Fp -
Fo) (C)在强光胁迫和暗恢复过程的变化
Fig. 4 Changes in slope from Fi - Fo (A) ,Fi to Fp (B) ,and ( Fi - Fo) /
( Fp - Fo) (C) in strawberry leaves during strong light stress and subse2
quent dark recovery.
315 　强光胁迫对草莓叶片 NPQ 及其组分的影响
qI 是 NPQ (非光化学猝灭) 中与光抑制有关的
组分 ,qE 是依赖能量或类囊体膜质子梯度的 NPQ
组分 ,qT 是与状态转换有关的 NPQ 组分[18 ] . 不论
是对照还是处理 ,在草莓叶片 NPQ 的三个组分中 ,
qI 和 qE 所占比例较高 ,qT 占的比例较小 (图 5) ,说
明草莓在强光下存在光抑制 ,依赖能量或类囊体膜
质子梯度的能量耗散起的作用较大 ,依赖于状态转
换的能量耗散所起的作用较小. 另外 ,与对照相比 ,
强光胁迫的 qI 下降幅度较大 ,说明草莓的 qI 组分
对强光胁迫敏感.
图 5 　强光胁迫对草莓叶片非光化学猝灭三组分的影响
Fig. 5 Effects of strong light stress on NPQ and its three composition
qE ,qI and qT in strawberry leaves.
316 　D TT 处理对草莓叶片荧光参数的影响
D TT 处理后 ,强光胁迫下草莓叶片的 Fm 与
Fv/ Fm 均明显比对照降低 ,但 Fo 却明显升高. 宝交
早生叶片经 D TT 处理后 ,在强光胁迫下其 Fo、Fm
和 Fv/ Fm 的变化幅度大于丰香 (图 6) .
317 　强光胁迫对草莓叶片叶绿素含量的影响
图 6 　强光胁迫下 DTT 处理对草莓叶片 Fo (A) 、Fm (B) 和 Fv/ Fm
(C)的影响
Fig. 6 Effects of DTT on Fo (A) ,Fm (B) and Fv/ Fm(C) in strawberry
leaves under strong light .
67 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　　将经过充分暗适应的叶片一半用黑袋遮光 ,另
一半照 4 h 强光 ,然后分别测定叶绿素含量. 结果发
现强光胁迫处理 4 h ,丰香叶绿素总含量变化不大 ,
宝交早生的叶绿素总含量下降 610 %(表 1) .
表 1 　强光胁迫对草莓叶片叶绿素含量的影响
Table 1 Effect of strong light stress on chlorophyll content( mean ±SE,
n = 4 ) in stra wberry leaves
项目
Item
叶绿素含量
Chlorophyll content (a + b) (mg·g - 1FW)
Toyonoka Houkouwase
对照 CK 21234 ±01088 21274 ±01124
强光 Strong light 21193 ±01106 21138 ±01095
Change ( %) - 119 - 610
4 　讨 　　论
AQ Y、Fv/ Fm 及 Fm 降低是判断光抑制的最重
要特征[7 ,8 ] . 本实验结果表明 ,草莓经强光胁迫处理
后 ,光合作用的 AQ Y、Fv/ Fm 和 Fm 均下降 ,宝交早
生的这三个指标在强光下的下降幅度大于丰香 (图
1 和图 2) ,说明草莓叶片光合作用在强光胁迫时光
抑制明显 ,而且品种间存在差异 ,宝交早生比丰香对
光抑制更敏感.
光抑制按其恢复时间可分为两类 :快相与慢相.
快相光抑制多数为迅速、可逆 ,这主要与非光化学猝
灭的非辐射能量耗散有关[3 ,6 ,8 ,16 ] ;慢相光抑制多数
恢复缓慢 ,涉及 PS Ⅱ反应中心的破坏[21 ] . 本实验发
现草莓叶片 Fv/ Fm 和 Fm 在强光处理 10 min 以及
暗恢复 10 min 的变化幅度超过以后 4 h 的变化幅
度 (图 2) ,这说明快相光抑制在草莓叶片的光抑制
中可能占主导地位.
Fo 上升 ,表明 PS Ⅱ反应中心受到破坏或发生
可逆失活 ; Fo 的下降 ,表明依赖叶黄素循环的热耗
散增强[8 ] . 还有人认为 Fo 瞬时升高是由于电子从
还原态的基质传向 PQ 库所致[2 ] . 草莓叶片 Fo 在强
光照射 10 min 内快速升高 (图 2) ,结合草莓失活的
PS Ⅱ反应中心数量在强光下减少和暗中增加 (图 4)
的事实 ,可以推测 ,草莓叶片 Fo 在强光下的瞬时升
高 ,并非是 PS Ⅱ反应中心受到破坏 ,这可能与电子
从还原态的基质传向 PQ 库有关.
草莓暗恢复曲线可分两个阶段 ,第一阶段 Fo 升
高 ,这与大豆相似[23 ] ,与能量耗散的降低有关 ;第二
阶段 Fo 缓慢下降 ,这可能以新合成的 D1 蛋白代替
损伤的 D1 蛋白有关 (图 2) .
强光胁迫及暗恢复中ΦPSII和 ETR 的变化表
明 ,强光胁迫处理 4 h 后丰香的电子传递速率升高 ,
并且在暗恢复时能很快恢复 ;而宝交早生的电子传
递速率在强光胁迫处理 4 h 及暗恢复 10 h 后 ,均明
显低于处理前 (图 3) ,说明光合电子传递易受强光
胁迫的影响是宝交早生对光抑制敏感的原因之一.
草莓叶片 PS Ⅱ反应中心的数量及 QA 的还原
速率在强光胁迫下下降和暗中升高与 Fv/ Fm 的变
化相一致 ,而无活性 PS Ⅱ反应中心的比值与 Fv/ Fm
的变化相反 (图 2 和图 4) ,说明强光胁迫诱导的光
化学效率下降与 PS Ⅱ反应中心的数量和 QA 还原
速率下降及无活性 PS Ⅱ反应中心的比值上升有关.
许多证据表明 ,花药黄质、玉米黄质与跨类囊体
膜 p H 值梯度一起调控过剩光能的非辐射热耗
散[13 ,14 ,16 ] .本试验表明 ,草莓叶片在强光防御中 ,
状态转换 (qT) 的作用极小 ;qI 有一定的作用 ;依赖
能量或类囊体膜质子梯度 (qE) 起主要作用 (图 5) .
依赖于类囊体膜质子梯度的形成 ,与叶黄素循环有
极大关系[18 ] . 本试验用叶黄素循环的抑制剂处理叶
片后 ,Fv/ Fm 比对照 ( H2O) 下降得多 , Fo 也比对照
(H2O)上升得多 (图 6) ,这充分说明了类囊体膜质
子梯度与叶黄素循环对草莓叶片光合机构光破坏的
保护作用.
叶黄素缺乏的拟南芥 npq 突变体及烟草 VDE
反义植株虽然都存在光敏感性 ,但它们对强光有明
显的忍耐力 ,尤其是 npq1 的幼叶对强光或氧化胁
迫有相当强的忍耐力 ,这主要是抗氧化剂 (V E 等)
至少可部分补偿 qE 和/ 或叶黄素缺乏的损失[9 ,19 ] .
在本试验中 ,与对照相比 ,经 D TT 处理后 ,强光胁迫
下丰香叶片的 Fv/ Fm、Fo 和 Fm 的变化幅度明显小
于宝交早生 (图 6) ,暗示着依赖叶黄素循环的热耗
散受到 D TT 抑制后 ,丰香的其它强光防御途径可能
变得更活跃 ,从而起到一定的补偿作用 ,这有待进一
步证明.
强光胁迫下宝交早生的叶绿素含量较对照略有
降低 (表 1) ,这可能与强光胁迫诱导的光氧化有关 ,
其机理尚需深入探讨.
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作者简介 　徐 　凯 ,男 ,1965 年生 ,在读博士 ,副教授 ,主要
从事果树生态生理的研究 ,发表论文 26 篇 ,获省科技进步二
等奖一项. E2mail :xukai1965 @sohu. com
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