全 文 ：文章编号:1000-1573(2008)05-0052-05
沙坡头地区猫头刺(Oxytropis aciphylla)根际
AM 真菌时空分布研究①
刘雪伟 , 　贺学礼
(河北大学 生命科学学院 , 河北 保定 071002)
摘要:2007年 5 月 、8 月和 10 月分别从宁夏沙坡头地区的猫头刺根际分 5 个土层采集土壤样品 , 系统研究了
AM 真菌时空分布以及与土壤因子的相关性 。结果表明:土层深度对 AM 真菌定殖率和孢子密度有显著影响 ,
最高定殖率出现在 10 ～ 30 cm 土层 ,最大孢子密度出现在 0～ 10 cm 土层;猫头刺在 3个时期均有较高的 AM 真
菌定殖率和孢子密度 , AM 真菌平均总定殖率为 86.98%,孢子密度平均为 836.97个 100g土。孢子密度与有机
质和碱解氮显著正相关 ,与速效磷极显著正相关 ,菌丝定殖率与碱解氮极显著正相关 ,总定殖率与碱解氮极显著
正相关 , 与 pH 值显著负相关。蛋白酶活性与泡囊定殖率显著负相关 , 脲酶活性与菌丝定殖率和总定殖率显著
正相关 ,与孢子密度极显著正相关。
关　键　词:猫头刺;AM 真菌;土壤酶;沙坡头地区
中图分类号:Q 949.32 文献标识码:A
The spatio-temporal distribution of arbuscular mycorrhizal fungi
of Oxytropis aciphylla rhizosphere in the area of Shapotou
LIU Xue-wei , HE Xue-li
(Colleg e of Life Sciences , Hebei Univ ersity , Baoding 071002 , China)
Abstract:Soil samples divided by a depth of 50 cm into 5 layers were collected in M ay , August and
October of 2007 in the rhizosphere of Oxytropis aciphylla in Shapotou of Ningxia.The relations of
temporal and spatial distribution of AM fungi and soil facto rs w ere studied.The results showed that
the depth of soil layer affected the AM fungal colonizat ion and spore density signif icantly.The
highest AM fungal colonization occurred in the 10-30 cm layer , the highest spo re density existed in
the 0-10 cm layer.The bet ter symbiose relation w as formed between AM fungi and Oxytropis
aciphyl la in 3 periods , the average total colonization rate of AM fungi w as 86.98% and the average
spore density w as 836.97 100g soil.Spo re densi ty had a significant positive co rrelation w ith org anic
matter and available N and had a very significant posi tive correlation with available P .Hypha
colonization had a very significant positive correlation w ith available N.The percent colonization had
① 收稿日期:2008-01-23
基金项目:国家自然科学基金项目(30670371)
作者简介:刘雪伟(1982-), 女 ,河北省沙河市人 , 在读研究生 ,主要从事植物生态学研究.
通讯作者:贺学礼(1964-), 男 ,陕西蒲城人 , 教授 ,博士生导师 , 主要从事生物多样性和植物生态学研究.
E-mail:xuelh1256@yahoo.com.cn
第 31卷第 5期
2 0 0 8年 9月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICU LT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 Vol.31 No.5
Sep .2 0 0 8
a very significant positive correlation with available N and a significant negative correlation with pH.
Soil protease had a significant negative correlation wi th vesicular colonization.Soil urease had a
significant positive correlation wi th hypha colonization and the percent colonization , and had a very
significant positive correlation w ith spore densi ty.
Key words:Oxy tropis aciphy lla;AM fungi;soil enzymes;Shapotou area
　　AM 真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi)是广泛
存在于自然生态系统中的一类真菌 , 能与绝大多数
维管植物形成共生体系 。大量研究表明 ,AM 真菌
对植物生长有诸多有益的生理生态效应 ,并对宿主
植物进化与分布 、生物多样性维持等方面具有重要
作用[ 1] 。AM 真菌在植物根际形成庞大菌丝网络系
统 ,菌丝及其分泌的粘性物质 ,可将土壤微粒结合形
成团粒结构 ,提高了土壤团聚体的稳定性 ,在控制水
土流失 、抑制沙尘暴等方面发挥着重要作用[ 2] 。
猫头刺(Oxytropis aciphy lla ledeb.)属豆科棘
豆属 ,为强旱生小半灌木。具有庞大的根系和很强
的固氮能力 ,适应范围广 ,抗逆性强 ,耐瘠薄 ,生长迅
速 ,萌蘖力强 ,能顽强地生长在半荒漠地带的固定 、
半固定沙丘及沙地上 ,在水土保持和植被恢复中发
挥着重要作用 。但未见猫头刺 AM 真菌方面的
报道 。
本研究考察了猫头刺根际 AM 真菌时空分布
以及与土壤因子的关系 ,阐明了荒漠土壤 AM 真菌
与猫头刺的共生关系 ,为进一步利用 AM 真菌资源
促进荒漠植被恢复和生态重建提供依据 。
1　材料与方法
供试土样取自腾格里沙漠东南缘宁夏中卫县沙
坡头地区(104°57′E ,37°27′N)。该区处于沙漠和草
原过渡带 ,属于中温带大陆性干旱气候。年平均气
温9.6℃,最高气温 38.1℃,最低气温-25.1℃,年
降水量仅有 180 mm ,蒸发量却高达 3 064 mm 。土
壤以风沙土为主 ,地表覆盖流沙 ,以流动 、半固定沙
丘为主 ,生态条件十分脆弱。
供试植物为沙坡头地区广泛分布的旱生豆科植
物猫头刺 。2007年 5月 、8月和 10月分别在所选样
地随机选取猫头刺植株 ,在距其根际 0 ～ 30 cm范围
内 ,按 0 ～ 10 、10 ～ 20 、20 ～ 30 、30 ～ 40 、40 ～ 50 cm 共
5个土层分别采集土样 ,重复 4次 。将其装入隔热
性能良好的塑料袋密封编号 ,同时测定土壤温度和
湿度 。样品带回实验室风干后过 2 mm 筛 ,收集土
样和根样 ,以备土壤成分测定和菌根分析 。
AM 真菌定殖率按 Phillips和 Hayman 方法测
定[ 3] 。从每份土样中称取 25 g 风干土 ,用湿筛倾
析-蔗糖离心法[ 4] 分离 AM 真菌孢子 ,在体视显微
镜下记录孢子数量 ,将每 100 g 风干土中的含孢子
量计为孢子密度。
土壤有机质用重铬酸钾氧化法 , 速效磷用
NaHCO3 浸提-钼锑抗比色法 ,碱解氮用碱解扩散
法 ,土壤 pH 值用精密酸度计测定[ 5] ,脲酶活性用苯
酚钠比色法 ,蛋白酶活性用茚三酮显色法[ 6] 。采用
SPSS13.0生物统计分析软件对试验数据进行统计
分析。
2　结果与分析
2.1　猫头刺丛枝菌根特征
观察结果表明 ,入侵猫头刺根系的菌丝多为无
隔菌丝 。5 月 、8 月 、10 月的菌丝侵染率分别是
92.66%、80.12%和 88.12%,均属于 5级侵染。表
明在不同发育阶段 ,AM 真菌与猫头刺均有相对高
的亲和性。
在 3个不同时期 ,泡囊多为圆形和椭圆形 ,另有
杆状和不规则形。其数量虽然很多 ,分布也很均匀 ,
但尚未连接成片 ,属于中强度感染 ,其侵染率分别为
21.62%、23.40%和 33.12%。丛枝定殖率很低 ,仅
为 0.48%、3.58%和 0.90%;其形状为花椰菜状 ,属
于中间类型(I -型),即在宿主细胞内既有胞间菌
丝 ,又有胞内圈状菌丝(图版 1)。
2.2　猫头刺 AM真菌时间分布
5月 、8月和 10月 AM 真菌孢子密度均在 0 ～
10 cm 土层达到最大值 ,且随土壤深度增加而下降;
定殖率最大值出现在 10 ～ 30 cm 土层 ,然后随土壤
深度增加而降低(表 1 ,表 2)。
53　第 5期　 刘雪伟等:沙坡头地区猫头刺(Oxytropis aciphyl la)根际 AM 真菌时空分布研究
表 1　同一月份不同土层 AM 真菌和土壤因子方差分析
Table 1　Compare means analysis of soil factors in the different soil layers of the same month
月份
Month
土层 cm
Soil
layer
有机质
(mg·g-1)
Organic
mat ter
碱解氮
(mg·kg-1)
Available N
速效磷
(mg·kg -1)
Available P
pH
蛋白酶
(μg·g-1)
So il
protease
脲酶
(μg·g-1)
Soil
urease
泡囊定殖
率 %
Vesicule
tate
菌丝定殖
率 %
Hypha
rate
丛枝定殖
率 %
A rbuscle
rate
总定
殖率 %
To tal
rate
孢子密度
(个·100g-1)
Spore
density
5月 0～ 10 4.21a 9.52a 1.74a 8.16a 321.02a 33.65a 17.08b 92.81a 0.00b 92.81a 1167a
10～ 20 4.09a 9.45a 1.55ab 8.15a 324.96a 34.57a 23.54ab 95.04a 3.20a 95.13a 372b
20～ 30 2.82b 9.38a 1.10ab 8.16a 325.74a 36.39a 34.49a 97.05a 0.00b 97.11a 618b
30～ 40 1.57b 8.54a 0.89bc 8.04a 321.80a 28.17b 31.05a 82.48b 0.00b 86.32b 562b
40～ 50 1.48b 7.91b 0.49c 8.30a 307.88a 30.00ab 29.31ab 92.06a 0.00b 92.17a 922a
8月 0～ 10 3.55a 8.68a 1.18a 8.88a 326.79a 12.65ab 29.57ab 88.62ab 1.36ab 88.62ab 2787a
10～ 20 3.19a 6.16ab 0.82b 9.01a 320.75a 12.66ab 22.41b 91.10a 2.61a 91.10a 630b
20～ 30 2.58b 5.25ab 0.71b 8.97a 309.46a 16.31a 39.37a 97.80a 0.80b 97.80a 304b
30～ 40 2.21b 5.25ab 0.89b 9.03a 302.89a 11.74ab 23.43b 78.39b 0.00b 79.14b 393b
40～ 50 2.12b 4.27b 0.81b 8.99a 339.40a 9.92b 23.28b 61.47b 0.00b 62.00b 470b
10月 0～ 10 6.15a 9.66a 2.28a 8.93a 319.83a 25.44a 21.82b 68.82b 1.04ab 68.82b 2124a
10～ 20 4.94ab 9.59a 1.58b 8.92a 292.25b 24.52a 49.03a 95.33a 2.09a 95.33a 514b
20～ 30 4.71ab 9.38a 0.78c 8.90a 282.21b 21.78a 45.15a 96.70a 0.00b 96.70a 546b
30～ 40 3.59bc 8.40a 0.59c 8.86a 290.29b 12.66b 22.41b 88.14ab 1.85a 88.14ab 699b
40～ 50 2.44c 6.02b 0.49c 8.84a 287.33b 12.65b 43.41a 91.81a 0.00b 91.81a 445b
　　注:同一列数据中字母不同者表示在 p<0.05水平上差异显著 ,下同.
　　3个时期丛枝定殖率的最高值均出现在 10 ～
20 cm土层 ,然后随土壤深度增加而下降;同一时期
10 ～ 20 cm土层丛枝定殖率显著高于其它土层 。
3个时期的 40 ～ 50 cm 土层均无丛枝定殖 ,其它土
层的变化不规律 。
泡囊定殖率随土壤深度变化不规律。5 月和
8月的最大值出现在 20 ～ 30 cm 土层 ,10月在 10 ～
20 cm土层定殖程度最高 。同一土层相比 , 10月份
的 10 ～ 30 cm 和 40 ～ 50 cm 土层的泡囊定殖率显著
高于 5月和 8月。
同一月份菌丝定殖率和总定殖率变化趋势基本
一致 。随土壤深度增加不断上升 ,在 20 ～ 30 cm 土
层达到最大值 ,然后下降 。同一土层不同月份间定
殖率变化不规律。
表 2　不同月份同一土层 AM 真菌和土壤因子方差分析
Table 2　Compare means analysis of soil factors in the different months of the same soil layer
土层 cm
Soil
lay er
月份 月
Month
有机质
(mg·g-1)
Organic
matter
碱解氮
(mg·kg -1)
Available N
速效磷
(mg·kg-1)
Available P
pH
蛋白酶
(μg·g-1)
Soil
pro tease
脲酶
(μg·g-1)
Soil
urease
泡囊定殖
率 %
Hypha
rate
菌丝定殖
率 %
Vesicule
rate
丛枝定殖
率 %
Arbusecle
rate
总定殖
率 %
To tal
rate
孢子密度
(个·100g-1)
Spore
density
0～ 10 5 月 4.21b 9.52a 1.74a 8.16b 321.02a 33.65a 17.08b 92.81a 0.00b 92.81a 1167b
8 月 3.55b 8.68a 1.18b 8.93a 326.79a 12.65b 29.57a 88.62ab 1.36a 88.62ab 2787a
10月 6.15a 9.66a 2.28a 8.88a 319.83a 25.44a 21.82a 68.82b 1.04a 68.82b 2124a
10 ～ 20 5 月 4.09ab 9.45a 1.55a 8.15b 324.96a 34.57a 23.54b 95.04a 3.20a 95.13a 372b
8 月 3.19b 6.16b 0.82b 9.01a 320.75a 12.66b 22.41b 91.10a 2.61a 91.10a 630a
10月 4.94a 9.59a 1.58a 8.92a 292.25b 24.52ab 49.03a 95.33a 2.09a 95.33a 514a
20 ～ 30 5 月 2.82b 9.38a 1.10a 8.16b 325.74a 36.39a 34.49b 97.05a 0.00a 97.11a 618a
8 月 2.58b 5.25b 0.71b 8.97a 309.46a 16.31b 39.37ab 97.80a 0.80a 97.80 a 304b
10月 4.71a 9.38a 0.78a 8.90a 282.21b 21.78ab 45.15a 96.70a 0.00a 96.70a 546a
30 ～ 40 5 月 1.57b 8.54a 0.89a 8.04a 321.80a 28.17a 31.05a 82.48a 0.00b 86.32a 562a
8 月 2.21b 5.25b 0.89a 9.03a 302.89a 11.74b 23.43a 78.39a 0.00b 79.14b 393a
10月 3.59a 8.40a 0.59b 8.86a 290.29b 12.66b 22.41a 88.14a 1.85a 88.14a 699a
40 ～ 50 5 月 1.48b 7.91a 0.49b 8.30a 307.88a 30.00a 29.31b 92.06a 0.00a 92.17a 922a
8 月 2.12a 4.27b 0.81a 8.99a 339.40a 9.92b 23.28b 61.47b 0.00a 62.00b 470b
10月 2.44a 6.02b 0.49b 8.84a 287.33b 12.65b 43.41a 91.81a 0.00a 91.81a 445b
54　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 31卷
2.3　土壤因子的时空分布
表 2表明 ,有机质在 0 ～ 10 cm 土层含量较高 ,
然后随土壤深度增加而逐渐降低 。0 ～ 20 cm 土层
含量显著高于 20 ～ 50 cm 土层。同一土层相比 , 10
月份有机质含量显著高于 5月份 ,并显著高于 8 月
份的 0 ～ 40 cm 土层范围内含量。
碱解氮含量随土层增加逐渐降低。0 ～ 10 cm
土层碱解氮含量显著高于 40 ～ 50 cm土层。同一土
层相比 , 0 ～ 20 cm 土层中碱解氮含量在 10 月份较
高 ,30 ～ 50 cm土层则在 5月份较高 。
速效磷的变化趋势与碱解氮一致 , 0 ～ 10 cm 土
层含量最高 ,然后逐渐降低。0 ～ 10 cm 土层速效磷
含量显著高于其它土层。0 ～ 20 cm 土层中 ,5 月和
10月份速效磷含量显著高于 8 月份;30 ～ 50 cm 土
层范围内 ,8月份的含量显著高于 10月份 。
不同时间相同土层比较 , pH 值为 8月>10月>
5月 ,且 8月和 10月的 pH 值显著高于 5月。
蛋白酶含量在各土层间无规律 。5 月份蛋白酶
含量随土壤深度增加先升后降 ,在 20 ～ 30 cm 土层
达到最大值 ,各土层间无显著差异。8月和 10月份
蛋白酶在 0 ～ 10 cm土层含量最高 ,并随土壤深度加
深而下降;8 月份各土层间无显著差异 , 10 月份的
0 ～ 10 cm 土层中蛋白酶含量显著高于其它土层。
同一土层相比 ,10 ～ 40 cm 土层中 ,5 月份蛋白酶含
量最高;5月和 8月份含量显著高于 10月份 。
脲酶含量随土层变化不规律 ,最大值出现在
5月份的 20 ～ 30 cm 土层;各土层相比 ,5 月份脲酶
含量最高 ,其次是 10 月份 , 8月份的含量最低。在
10 ～ 50 cm 土层范围内 , 5月份含量显著高于 8月和
10月 。
2.4　AM真菌与土壤因子相关性分析
相关性分析结果表明 ,孢子密度与有机质和碱
解氮呈显著正相关 ,与速效磷和脲酶活性呈极显著
正相关;泡囊定殖率与蛋白酶活性呈显著负相关;菌
丝定殖率与脲酶活性呈显著正相关 ,与碱解氮含量
呈极显著正相关;总定殖率与脲酶活性呈显著正相
关 ,与碱解氮呈极显著正相关 ,与 pH 值呈显著负相
关(表 3)。
表 3　AM真菌与土壤酶 、土壤因子相关系数
Table 3　Correlation analysis between AM fungi and soil factors , soil enzymes
项目
Item
孢子密度 (个·100g-1)
Spore density
泡囊定殖率 %
Vesicule rate
菌丝定殖率 %
Hypha rate
丛枝定殖率 %
Arbusele rate
总定殖率 %
To tal r ate
有机质 0.314 ＊ -0.05 0.075 0.176 0.061
碱解氮 0.308 ＊ 0.213 0.384＊＊ 0.135 0.381＊＊
速效磷 0.496 ＊＊ -0.134 -0.164 -0.430 -0.166
pH 值 0.047 0.087 -0.213 0.064 -0.302＊
蛋白酶 0.141 -0.311 ＊ -0.155 0.004 -0.146
脲酶 0.534 ＊＊ 0.018 0.269＊ 0.015 0.285＊
　　注:表中数值为 AM 真菌与土壤因子的相关性系数 R;＊表示两者之间在 P<0.05水平有显著相关性 , ＊＊表示两者之间在 P<0.01 水
平有极显著相关性.
3　讨论
AM 真菌的分布和活动与宿主植物种类和土壤
理化性质关系甚密[ 7-8] 。沙坡头地区猫头刺根际
AM 真菌定殖率平均 86.98%, 孢子密度平均为
836.9个 100g 土。说明猫头刺在漠境能与 AM 真
菌形成良好的共生关系 ,而丛枝菌根的形成可能是
猫头刺适应贫瘠干旱环境的有效对策之一。
本试验发现 ,同一时期不同土层孢子密度最大
值出现在 0 ～ 10 cm 土层 ,AM 真菌定殖率最大值则
出现在10 ～ 30 cm 土层 。也有人研究发现AM 真菌
较高的定殖率经常伴有较高的孢子数量[ 9-10] 。这
可能与 AM 真菌与宿主植物的选择性 、产孢特性 、
生长环境及根系土壤酶的活性有关[ 11] 。此外 ,猫头
刺根际 AM 真菌定殖率和孢子密度在 0 ～ 30 cm 表
层土活动旺盛 ,是由于 AM 真菌是好气性真菌 ,其
孢子和菌丝都需要一定通气条件才能生长发育的缘
故[ 1 2] 。
丛枝和泡囊是确定 AM 真菌侵染根系形成菌
根的必要条件[ 7] 。观察结果表明 ,丛枝定殖率在 8
月份相对较高 ,泡囊最高定殖期在 10月份 。这可能
是由猫头刺本身特性和生长环境所决定 , 8月份是
植物生长旺盛期 ,丛枝作为真菌与植物之间进行物
质交换的场所 ,活动旺盛 ,大量出现;同时 ,丛枝寿命
较短 ,当完成使命后 ,便分解发育为泡囊 ,作为繁殖
和营养器官 ,泡囊可长期保持活力[ 7] 。
菌丝定殖率和总定殖率在 5月份相对较高 。这
可能是由该季节气候比较干燥造成的 。植物体需要
55　第 5期　 刘雪伟等:沙坡头地区猫头刺(Oxytropis aciphyl la)根际 AM 真菌时空分布研究
形成较多的菌丝 ,在植物根系构成庞大的菌丝网 ,从
而在干旱季节最大限度的吸收利用土壤水分和营
养 ,也从另一方面证实了 AM 真菌能够提高植物的
抗旱性[ 13] 。
土壤养分对 AM 真菌生长发育具有重要影响 。
相关性分析结果表明 ,孢子密度与有机质 、碱解氮显
著正相关 ,与速效磷极显著正相关 。菌丝定殖率与
碱解氮极显著正相关 。这可能与 AM 真菌产孢特
性 、菌丝侵染力以及土壤类型有关 。这些因素会直
接影响真菌孢子的丰富度和产生菌丝的能力 ,同时 ,
还会影响菌根结构的形成和有效性[ 14] 。土壤有机
质可能是通过作为保存菌丝的基质而在保持 AM
真菌侵染力方面发挥作用 。AM 真菌在土壤中有一
定的腐生性 ,有机质很可能在这一过程起重要作用 。
总的说来 ,有机质高的土壤 ,对菌丝生长和菌根发育
有不同程度的促进作用;有些学者认为 ,这种促进作
用是有一定范围的 ,当有机质含量过高 ,反而会对其
产生抑制作用。矿质养分中 ,以磷对 AM 真菌的影
响最大。现在普遍认为[ 15] ,低磷环境不能满足菌根
菌生长发育所需的磷素 ,菌根菌不能大量生长 ,因而
侵染率很低 。土壤含磷量高时 ,导致根细胞膜磷脂
透性降低 ,向根外分泌的菌根菌赖以生存的光合产
物数量减少 ,也会导致侵染率降低。其它氮 、钾 、微
量元素等也有类似影响。实际上 ,AM 真菌 、宿主植
物和环境三者之间构成一个动态平衡体系 ,各环境
因子之间相互制约 、相互联系 ,共同作用于这一平衡
体系[ 16] 。
相关性分析发现 ,蛋白酶活性和泡囊定殖率显
著负相关 ,脲酶活性与菌丝定殖率和总定殖率显著
正相关 ,与孢子密度极显著正相关 。说明 AM 真菌
空间分布和定殖与根际土壤酶活性密切相关 。蛋白
酶是一类作用于肽键的水解酶 ,能直接参与土壤含
氮有机化合物的转化 ,因此土壤氮素供应情况直接
影响其活性 。而泡囊要完成繁殖和储藏功能 ,需要
从周围土壤中吸收大量营养物质 ,这必然导致周围
速效养分含量降低 ,使蛋白酶活性也迅速降低[ 6-7] 。
而脲酶是土壤酶中唯一对尿素的往后转化和作用具
有重大影响的酶 ,它的活性在一定程度上决定了植
物对尿素氮的利用程度[ 6 , 17] 。由于脲酶的转化功
能 ,提高了植物对贫瘠土壤有机化合物的利用 ,从而
间接的促进了菌丝和孢子的生长 ,具体原因有待进
一步研究 。通过检测荒漠地区 AM 真菌孢子密度
和菌根不同结构的定殖程度以及与土壤因子的相关
性 ,不仅可评估荒漠土壤菌根共生体形成的生态进
程 ,而且有助于建立和完善荒漠土壤环境状况评价
的指标体系 。
1.菌丝二叉分支(×400);2.胞内圈状菌丝(×400);3.菌丝侵入点
(×400);4.椭圆形泡囊(×200);5.中强度感染菌根图(×100);6.杆
状泡囊(×200);7.圆形泡囊(×200);8.花椰菜状丛枝(×200);9.无
隔菌丝(×100)
图版 I　猫头刺菌根形态结构
Plate I　The mycorrhizal structure of Oxytropis aciphylla
参考文献:
[ 1] 　弓明钦 ,陈应龙 , 仲崇禄.菌根研究及应用[ M ] .北京:
中国林业出版社 , 1997.
[ 2] 　Bearden B N , Petersen L.Influence of arbuscular myco-
rrhizal fungi on soil structure and agg regate stability of a
vertisol[ J] .P lant and Soil , 1999 , 218:173-183.
[ 3] 　Phillips J M ,Hayman D S.Improved procedures fo r clea-
ring roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular
myco rrhizal fungi fo r rapid assessment of infection[ J] .
T ransactions of the British Mycolo gical Society , 1970 ,
55:158- 161.
[ 4] 　Ianson D C , Allen M F.The effects of soil texture on
extraction of vesicular arbuscular mycorrhizal spo res
from aridsoils[ J] .Mycologia, 1986 , 78:164-168.
[ 5] 　中国土壤学会农业化学专业委员会.土壤农业化学常
规分析方法[ M] .北京:科学出版社 , 1983.
[ 6] 　周礼恺.土壤酶学[ M] .北京:科学出版社 , 1987.
[ 7] 　刘润进 , 陈应龙.菌根学[ M ] .北京:科学出版社 ,
2007.
[ 8] 　He X L , MouratovS , Steinberger Y.Spatial distribution
and co lonization of arbuscular myco rrhizal fungi under
the canopies of desert halophy tes [ J] .Arid Land
Research&Management , 2002 , 16(2):149-160.
(下转第 65页)
56　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 31卷
致种球采收时糖分在鳞茎内的积累与分配不同 ,这
也可能是不同种类和规格的百合鳞茎低温冷藏时对
于冷温的反应不同的原因[ 14] 。
参考文献:
[ 1] 　丁伟国 , 王常荣.百合鳞茎的形成及成熟阶段体内干
物质的变化[ J] .内蒙古农业科技 , 2005(7):213-
219.
[ 2] 　孙红梅 , 李天来 , 李云飞.不同贮藏温度下兰州百合
种球淀粉代谢与萌发关系初探[ J] .园艺学报 , 2004 ,
31(3):337-342.
[ 3] 　孙红梅 , 李天来 , 李云飞.兰州百合鳞茎发育及低温
解除休眠过程中内源激素的变化[ J] .植物研究 ,
2006 , 26(5):570-576.
[ 4] 　孙红梅 , 李天来 , 李云飞.内源 ABA 对兰州百合鳞
茎顶芽内物质变化的调节作用[ J] .林业科学 , 2006 ,
42(10):19-23.
[ 5] 　方少忠 , 池丽丽 , 蔡萱梅 , 等.激素处理对百合鳞茎
打破休眠及促进开花的效应[ J] .福建果树 , 2005
(1):17-19.
[ 6] 　赵秀梅 , 王发林 , 董铁.土壤含水量对兰州百合鳞茎
发芽出苗的影响[ J] .北方园艺 , 2006(1):43-44.
[ 7] 　夏宜平 , 黄春辉 , 郑慧俊 , 等.百合鳞茎形成与发育
生理研究进展[ J] .园艺学报 , 2005 , 32(5):947-
953.
[ 8] 　罗丽兰 , 石雷 , 张金政.低温对解除百合鳞茎休眠和
促进开花的作用[ J] .园艺学报 , 2007 , 34(2):517-
524.
[ 9] 　Wang Y T , Gregg L L.Developmental stage , lig ht ,
and foliag e removal affect flowering and bulb weight of
Easter lily [ J] .Hortscience , 1991 , 27(2):824-826.
[ 10] 　孙红梅 , 李天来 , 李云飞.百合鳞茎发育过程中碳水
化合物含量及淀粉酶活性变化[ J] .植物研究 , 2005 ,
25(1):59-63.
[ 11] 　孙红梅.低温解除百合鳞茎休眠的效应及其生理生
化机制研究[ D] .沈阳:沈阳农业大学 , 2003.
[ 12] 　郝建军 , 刘延吉.植物生理学实验技术[ M] .沈阳:
辽宁科学技术出版社 , 1994:144-145 , 103-105.
[ 13] 　付任胜 , 牛立新 , 张延龙.百合鳞茎的大小对开花习
性的影响[ C] 赵尊练.中国园艺学会第六届青年学
术讨论会论文集.陕西杨陵:中国园艺学会 , 2004
(6):643-646.
[ 14] 　何桂芳 , 夏宜平 , 黄春辉 , 等.东方百合鳞茎低温解
除休眠过程中的形态和生理变化[ J] .浙江农业学
报 , 2006 , 18(3):167-170.
(编辑:宗淑萍)
(上接第 56页)
[ 9] 　Ebbers B C , Anderson R C , Liberta A E.Aspects of the
mycorrhizal eco logy of prairie dropseed Sporobulus
heterolepis(Poaceae)[ J] .American Journal of Botany ,
1987 , 74:564-573.
[ 10] 　贺学礼 , YOSEF Steibberger.丛枝霸王(Zygophyllum
dumosum)根际 AM 真菌生态学研究[ J] .西北植物学
报 , 2001 , 21(6):1070-1077.
[ 11] 　贺学礼 , 李斌.VA 菌根真菌与植物相互选择性的研
究[ J] .西北植物学报 , 1999 , 19(3):471-475.
[ 12] 　Brady N C ,Weil R R.Organisms and ecology of the soil
[ J] .The Nature and P roperties of Soil , 1996 , 11:328-
387.
[ 13] 　贺学礼 , Yosef Steinberger , Peter Herman.荒漠灌木根
际 AM 真菌动态分布研究[ J] .西北农林科技大学学
报 , 2001 , 4(4):24-28.
[ 14] 　蔡晓布 ,钱成 ,彭岳林 , 等.环境因子对西藏高原草地
植物丛枝菌根真菌的影响[ J] .应用生态学报 , 2005 , 5
(5):859-864.
[ 15] 　贺学礼 , 李生秀.泡囊-丛枝菌根生态学研究进展
[ J] .干旱地区农业研究 , 1996 , 3(14):35-40.
[ 16] 　刘润进 ,李晓林.丛枝菌根及其应用[ M] .北京:科学
出版社 , 2000.
[ 17] 　关松荫.土壤酶及其研究方法[ M] .北京:科学出版
社 , 1987:106-221.
(编辑:宗淑萍)
65　第 5期　　　 孙红梅等:百合鳞茎发育过程中可溶性糖含量的变化