全 文 ：　林业科技开发　2010年第 24卷第 5期 57　
不同遮阴处理的三叶崖爬藤光合作用特性
杨华1 ,宋绪忠 1 ,陈磊2
(1.浙江省林业科学研究院 , 杭州 310023;2.浙江科技学院)
摘　要:对 10%光照(CK)、15%光照和 30%光照 3个遮阴环境下生长 2个月的三叶崖爬藤光合作用特性进行研
究。结果表明 , 3种遮阴处理的三叶崖爬藤 ,叶绿素 a、b含量和总叶绿素含量从高到低排序为 15%光照 >10%光照
>30%。净光合速率 、蒸腾速率日变化在夏季都表现为双峰曲线。在 15%光照条件下 ,三叶崖爬藤有较高的光合
作用 ,有利于提高产量。三叶崖爬藤的光合 “午休”是由于气孔因素造成的。
关键词:三叶崖爬藤;遮阴;光合作用特性;日变化
StudyonthephotosyntheticcharacteristicsofTetrastigmahemsleyanum byshadetreatments∥YANG
Hua, SONGXu-zhong, CHENLei
Abstract:ThephotosyntheticcharacteristicsofTetrastigmahemsleyanumDielset.Gilg.treatedunder10%(CK), 15%, 30%of
fulsunlightfortwomonthwerestudiedinthispaper.Theresultsshowedthatthecontentsofchlorophyla, chlorophylband
totalchlorophylintheleaveswereintheorderof15%>10%>30%offulsunlight.Netphotosyntheticratesandtranspiration
ratesweredouble-peakcurvesinsummer.T.hemsleyanumtreatedwith15%offulsunlighthadhigherphotosyntheticabilityto
obtainhigheryields.ThemiddaydepressionofnetphotosyntheticrateforT.hemsleyanumwascausedbystoma.
Keywords:TetrastigmahemsleyanumDielset.Gilg.;shadetolerance;photosyntheticcharacteristics;diurnalvariation
Firstauthor saddress:ZhejiangAcademyofForestry, 310023Hangzhou, China
收稿日期:2009-12-16　　　　修回日期:2010-03-15
基金项目:浙江省科技厅青年人才项目(编号:2007R20005)。
第一作者简介:杨华(1976-),女 ,博士 ,主要研究方向为植物遗传育
种。 E-mail:ynpsta@126.com
　　三叶崖爬藤(Tetrastigmahemsleyanum)为葡萄科
崖爬藤属植物 ,别名有三叶青 、金线吊葫芦等 ,分布于
我国西南 、华东 、中南等省(自治区)[ 1] 。三叶崖爬藤
以块根或全株入药 ,具有清热解毒 、祛风化痰 、活血止
痛的功能 ,用于治疗高热惊厥 、肺炎 、哮喘 、肝炎 、风湿
等症 ,在民间有着广泛的应用。然而三叶崖爬藤长期
以野生苗利用为主 ,资源受到严重破坏 ,虽然部分地
区也有开展人工栽培 [ 2] ,但三叶崖爬藤喜阴凉 、湿润
的气候 ,多生长于山坡或山沟 、溪谷两旁的针阔混交
林或杂木林林下阴处 [ 1] ,对环境要求比较高 ,特别是
光合有效辐射的强度 ,以何种适宜的光合有效辐射进
行栽培 ,目前少有报道 。
光合有效辐射是影响植物光合作用的主导生态
因子 ,光合有效辐射过强时植物容易受到伤害 ,过弱
时植物不能发挥最大光合潜力 。为此 ,众多学者研究
了不同植物的需光性及对需光性较为敏感的一些栽
培植物的遮光处理措施 [ 3] 。本研究以盆栽三叶崖爬
藤为研究对象 ,分析不同程度遮阴处理对其光合特性
的影响 ,以期为人工栽培三叶崖爬藤的光环境生态调
控提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料处理
试验材料为多年生盆栽三叶崖爬藤。试验于
2009年 4月在浙江省林科院苗圃开展 ,处理时间为 2
个月 ,根据水分亏缺情况适时浇水。试验对照(CK)为
置于樟树树阴下的三叶崖爬藤 ,通过黑色遮阴网处理
不同强度的遮阴条件 ,开展仿生栽培试验。用照度计
测得 3种处理下的光照条件 ,分别是:CK———樟树(树
高5m,冠幅 3.5m×3.5 m)树阴(10%光照)、单层黑
色遮阴网(30%光照)和双层黑色遮阴网(15%光照)。
1.2　测定方法
1.2.1　叶绿素含量的测定
每处理采 4株 ,每株采 1片相近位置的健康功能
叶 ,混合取样测定指标 ,重复 3次 ,叶绿素含量的测定
方法参照有关文献 [ 4] 。
1.2.2　光合作用日变化
7月晴天 ,选择最佳功能叶 ,每株选 2片叶各测 3
次 ,共 3株 ,利用自然光照 ,采用透明叶室 ,测定净光
合速率(Pn, μmolCO2 /m2·s)、气孔导度(Gs, molH2O/
m2·s)、蒸腾速率(Tr, mmolH2O/m2·s)、胞间 CO2浓
度(Ci, μmolCO2 /mol),同时记录光合有效辐射(PAR,
μmol/m2·s)、空气温度 (Ta, ℃)、叶片温度(Tl, ℃)、
大气 CO2浓度(Ca, μmolCO2 /mol)等指标的日变化 ,
　应用研究
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从 7:00— 17:00每隔 1 h测定 1次 。
1.2.3　数据分析
所有测定数据取平均值进行计算 ,使用统计软件
Excel2003绘制各曲线图 。
气孔限制值 Ls根据下式计算:Ls=(Ca-Ci)/Ca。
试验采用 LI— 6400光合仪进行测定。
2　结果与分析
2.1　不同遮阴处理对三叶崖爬藤叶绿素含量的影响
从表 1中可看出不同遮阴处理对三叶崖爬藤叶
片叶绿素含量的影响 ,叶绿素 a、b含量和总叶绿素含
量从高到低排序为15%光照 >10%光照 >30%光照 ,
而叶绿素a/b值从高到低排序为 10%光照 >30%光照
>15%光照 。从不同遮阴处理的方差分析结果(表
2)可知 ,叶绿素 a、b含量和总叶绿素含量各处理间
差异极显著 。
表 1　不同遮阴处理对三叶崖爬藤叶绿素含量的影响
处理 a/mg·g-1 b/mg·g-1 a/b a+b/mg·g-1
10%光照 1.05±0.024 0.40±0.031 2.65 1.45±0.034
15%光照 1.12±0.044 0.49±0.045 2.27 1.61±0.089
30%光照 0.83±0.032 0.35±0.036 2.40 1.18±0.060
表 2　叶绿素 a、b含量的方差分析
叶绿素 变异来源 平方和 自由度 均方 F
a 处理间 0.130 2 0.065 56.201＊＊误差 0.007 6 0.001
b 处理间 0.032 2 0.016 11.265＊＊误差 0.009 6 0.001
a+b 处理间 0.278 2 0.139 33.032＊＊误差 0.025 6 0.004
　注:＊＊表示在 0.01水平上差异极显著。
2.2　不同遮阴处理对三叶崖爬藤净光合速率 、蒸腾
速率日变化的影响
从图 1中可以看出 ,不同处理的净光合速率日变
化都表现为双峰曲线。 15%光照的净光合速率在 9:00
时出现第 1个高峰 , 2.77μmolCO2 /m2·s;10%和 30%
光照的净光合速率在 10:00时出现第一个高峰 ,分别
为 2.41和2.54μmolCO2 /m2·s。10%光照的净光合速率
在 12:00时出现低谷 , 30%和 15%光照的净光合速率
在 13:00时出现低谷 ,它们在出现低谷后的 1h又分别
到达第 2个高峰 。 15:00后净光合速率变化趋于平缓。
净光合速率的日变化有明显的 “午休”现象。
从图 2中可以看出 ,不同处理的蒸腾速率日变化
与净光合速率的日变化相同 ,都表现为双峰曲线 。
15%光照的蒸腾速率在 11:00时达到高峰 , 10%和
30%光照的蒸腾速率在 10:00时达到高峰 ,分别为
1.53、0.87和 1.07 mmolH2O/m2·s;10%光照的蒸腾
速率在 13:00时到达第 2高峰 , 15%光照和 30%光照
的蒸腾速率在 14:00时到达第 2高峰 ,分别为 0.75、
0.76和 0.81 mmolH2O/m2·s。在 12:00以前 ,不同处
理的蒸腾速率是 15%光照 >30%光照 >10%光照 ,
13:00以后 ,各处理的蒸腾速率变化幅度减少 ,相互
之间的差别也减少 。
图 1　不同处理的净光合速率日变化
图 2　不同处理的蒸腾速率日变化
2.3　不同遮阴处理对三叶崖爬藤气孔导度 、胞间
CO2浓度日变化的影响
从图 3中可以看出 ,气孔导度日变化与净光合速
率日变化相似 ,各处理的气孔导度第 1次高峰出现的
时间与净光合速率的第 1次高峰出现时间相同 ,但各
处理的气孔导度第 2次高峰出现在 14:00时。 11:00
时以前 ,各处理的气孔导度差异比较大 ,而后相互间
的差别不大。
图 3　不同处理的气孔导度日变化
应用研究　
　林业科技开发　2010年第 24卷第 5期 59　
从图 4中可以看出 ,早晨胞间 CO2浓度都处于
最高状态 ,而后逐渐下降 ,至 13:00时 10%光照到达
最低点 , 14:00时 15%和 30%光照到达最低点 ,然后
又渐渐回升 。
图 4　不同处理的胞间 CO2浓度日变化
2.4　不同遮阴处理对三叶崖爬藤气孔限制值日变
化的影响
由图 5可知 ,气孔限制值的日变化与胞间 CO2
浓度的日变化曲线相反 ,从早上逐渐上升 ,至 13:00、
14:00时达到最高峰 ,然后又逐渐下降。 13:00之前 ,
10%和 30%光照处理的气孔限制值比较接近 ,随后
30%光照处理比 10%光照处理的气孔限制值略高 。
14:00之前 , 15%光照处理的气孔限制值比 10%和
30%光照处理的气孔限制值要低 ,有利于三叶崖爬藤
进行光合作用。
图 5　不同处理的气孔限制值日变化
3　结　论
(1)叶绿素是重要的植物生理指标之一 ,也是决
定光合速率的最重要因子之一 。叶绿素含量越高 ,光
合作用单位越多 ,有利于植物在低光照条件下更有效
地吸收光能 ,从而利于光合作用的进行 ,增加有机物
的积累 。叶绿素含量减少 ,特别是直接决定光合作用
活性的叶绿素 a含量减少 ,光合速率则减小[ 5-6] 。而
叶绿素 b含量的减少是过度光照破坏叶绿素的一种
表现[ 7] ,也会引起光合速率的减小 。不同遮阴处理
的三叶崖爬藤 ,叶绿素 a、b含量和总叶绿素含量从高
到低排序为15%光照 >10%光照 >30%光照 ,说明在
15%光照条件下 ,三叶崖爬藤可以有较高的光合作
用 ,而在 30%光照条件下 ,三叶崖爬藤的光合作用相
对比较小 。
(2)不同遮阴处理的三叶崖爬藤净光合速率 、蒸
腾速率日变化在夏季都表现为双峰曲线。在早上
10:00以前 , 不同处理的净光合速率是 15%光照 >
30%光照 >10%光照。在 12:00以前 ,不同处理的蒸
腾速率是 15%光照 >30%光照 >10%光照 。说明遮
阴处理创造的 15%光照条件有利于三叶崖爬藤维持
较高的光合作用。由此推测可以通过设施栽培的方
法改善三叶崖爬藤的生长条件 ,提高产品的产量 。
(3)三叶崖爬藤净光合速率的日变化有明显的
光合 “午休 ”现象 。当夏季午间太阳辐射强 ,光合速
率下降 ,叶片蒸腾旺盛 ,植物通过关闭气孔调节水分
的过快散失 ,气孔导度快速下降 ,胞间 CO2浓度也降
低 ,而气孔限制值升高 。气孔因素和非气孔因素会引
起叶片光合速率的降低 ,通过胞间 CO2浓度和气孔
限制值的变化方向可以判断 ,胞间 CO2浓度降低和
气孔限制值升高是气孔导度降低的主要原因 ,而胞间
CO2浓度增高和气孔限制值降低则是非气孔因
素 [ 8-9] 。从本研究结果来看 ,三叶崖爬藤的 “午休 ”是
由于气孔因素造成的。
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(责任编辑　葛华忠)
　应用研究