全 文 ：山地农业生物学报 35(4) :0077～0082，2016
Journal of Mountain Agriculture and Biology
不同叶面肥对狐臭柴叶片生物量
和主要生化指标的影响
颜跃跃，王汪中，吕 享，李小兰，黄图成，张明生*
(1．贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳，550025;2．山地植物资源保护与种质创新省部
共建教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025)
摘 要:以三年生狐臭柴为实验材料，设置自然光和遮光两种光照条件，用三种叶面肥进行喷施，分析不同肥料对
狐臭柴叶片生物量和主要生化指标的影响。结果表明:喷施氮肥能显著提高狐臭柴叶片生物量，自然光及遮光下
分别增加 37. 30%和 15. 02%，但果胶的积累减少，分别降低 19. 78%和 17. 35%;磷肥能显著提升叶片果胶的含量，
分别增加 158. 08%和 239. 96%，但叶片生物量显著低于对照，分别降低 55. 83%和 47. 40%;复合肥对叶片生物量
无明显影响，果胶含量轻微降低。各肥料均使可溶性糖含量降低，且在遮光条件下使叶片内可溶性蛋白含量增
加，自然光下使可溶性蛋白含量降低。
关键词:狐臭柴;叶面肥;生物量;生化成分
中图分类号:Q945．32 文献标识码:A
文章编号:1008－0457(2016)04－0078－06 国际 DOI编码:10．15958 / j．cnki．sdnyswxb．2016. 04. 014
Effects of different foliar fertilizers on the leaf biomass and main biochemical indices of Premna
puberula Pamp．［Lamiales:Lamiaceae］
YAN Yue－yue，WANG Wang－zhong，LV Xiang，LI Xiao－lan，HUANG Tu－cheng，ZHANG Ming－sheng*
(1．College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2．Key Laboratory of
Plant Ｒesources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Ｒegion (Ministry of Educa-
tion) ，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China)
Abstract:The effects of three foliar fertilizers on the leaf biomass and main biochemical indices were studied with the tri-
ennial plants of Premna puberula under natural sunlight and shading light． The results showed that spraying nitrogen could
improve the leaf biomass of P． puberula remarkably，increased by 37．30% and 15．02% under the two light intensities，but
the content of pectin reduced by 19．78% and 17．35%，respectively． Phosphorus could improve the content of pectin re-
markably，increased by 158．08% and 239．96%，but the leaf biomass reduced by 55．83% and 47．40%，respectively．
Compound fertilizer had no obvious effect on the leaf biomass and pectin． Those leaf fertilizers could reduce the content of
soluble sugar，and the content of soluble protein increased in shading，while decreased in natural light．
Key words:Premna puberula Pamp．;leaf fertilizers;biomass;biochemical composition
狐臭柴(Premna puberula Pamp.) ，又名神仙豆
腐柴、斑鸠占等，属于马鞭草科豆腐柴属多年生落
叶灌木，主要分布于我国贵州、甘肃、陕西南部、湖
北、湖南、四川及云南等地，生长于海拔 700 ～
收稿日期:2016－04－17;修回日期:2016－05－09
基金项目:贵州省高层次创新型人才培养计划(黔科合人才［2015］4031 号) ;贵州省研究生教育创新基地建设(黔教研合 CXJD 字［2014］
001)项目资助。
* 通讯作者:张明生(1963－) ，博士，教授，博士生导师，主要研究方向:植物生物技术与次生物质代谢;E－mail:mszhang@ gzu. edu. cn。
1800 m的山坡丛林中［1］，是一种药食兼用植物。狐
臭柴的根、茎、叶均可入药［2－3］，具清热利湿、解毒消
肿、调经壮阳等功效［1］。狐臭柴的叶片含有丰富的
果胶、糖类、蛋白质、氨基酸、维生素和矿质元素［4］。
用它制成色泽碧翠、味道鲜美并能清热消暑的“神
仙豆腐”具有很高的食用价值，在民间备受喜爱［5］。
且近年来人们越来越关注天然绿色产品，“神仙豆
腐”顺应时代发展，满足人民需求。叶是植物最重
要的根外营养器官，喷施叶面肥就是利用植物通过
叶片表面吸收利用养分［6］。研究喷施叶面肥对狐
臭柴叶片生物量及相关生化指标的影响具有重要
意义，但目前关于此方面的研究未见报道。本试验
综合本实验室前期相关工作，通过喷施常见的几种
不同叶面肥，利用统计分析数据来对比不同叶面肥
处理后狐臭柴的叶片生物量和营养成分含量，探索
叶片生物量高且营养价值高的处理方式，为后期研
究狐臭柴的根外追肥提供参考，并为扩大“神仙豆
腐”的生产奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 材料
狐臭柴(Premna puberula Pamp. ) :采自贵州省
务川仡佬族苗族自治县，经贵州大学熊源新教授鉴
定。
1. 2 实验设计
以三年生狐臭柴为实验材料，实验共设置两个
光照条件:遮光(透光率为 20% ～ 25%)［7］及自然
光;每个光照条件下均设置三个肥料类型:尿素、过
磷酸钙、复合肥(N ∶ P ∶ K = 15 ∶ 15 ∶ 15) ，并以喷
清水为对照。在狐臭柴生长初期(4 月)和生长旺
期(7月)各喷施叶面肥 1 次，喷施浓度为 1%［8－12］，
施用量为 50 mL /株。于狐臭柴生长后期(10月)采
摘叶片，检测叶片生物量及相关生化指标。
栽培基质由 85%壤土与 15%沙土混合而成，采
用桶栽(桶高 32 cm，上口径 35 cm，下口径 32 cm;
底部带排水孔) ，装土深度约 27 cm，每桶栽 1株，每
个处理栽 10桶，设 3次重复。
1. 3 实验方法
叶片生物量:于 10月统一采摘狐臭柴叶片，称
量叶片鲜重，以叶片鲜重作为衡量叶片生物量的指
标;
叶片含水量:采用烘干法［9］测定;
叶绿素含量:采用分光光度法［9］测定;
可溶性蛋白含量:采用紫外吸收法［10］测定;
可溶性糖含量:采用蒽酮－硫酸比色法［10］测
定;
果胶含量:采用间羟基联苯胺法［11］测定。
1. 4 数据处理方法
运用 DPS 7. 05对实验数据进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 不同叶面肥对狐臭柴叶片生物量的影响
不同叶面肥对狐臭柴植株的生长有很大的影
响(图 1) ，叶片生物量(鲜重)变化较大(见表 1、表
2)。在自然光和遮光条件下喷施氮肥狐臭柴叶片
生物量均显著高于对照，分别增加 37. 30%和
15. 02%，且一年生枝条上的分支明显增多(图 1－e
和图 1－f) ，其主要原因是氮素促进植株蛋白质、核
酸、叶绿素、生长素类和细胞分裂素等重要成分的
合成，叶片光合碳同化加强，植株生长旺盛，分枝发
育良好，叶片增多且衰老延缓，从而使植株叶片生
图 1 不同叶面肥对狐臭柴植株生长的效果
Fig． 1 The effects of different foliar fertilizers
on the grown of P． puberula
a． 喷氮肥植株;b． 喷磷肥植株;c． 喷复合肥植株;d． 对照;e、f． 图中
画圈处为喷氮肥后狐臭柴植株长出的分支。
表 1 不同叶面肥对狐臭柴叶片生物量的影响
Tab．1 The effects of different foliar fertilizers
on the leaf biomass
叶面肥种类
叶片生物量(g)
自然光 遮光
氮 肥 30. 37 a 26. 96 a
磷 肥 9. 77 c 12. 33 c
复合肥 20. 17 b 26. 53 a
对 照 22. 12 b 23. 44 b
注:表中同列不同字母代表差异显著(p＜0. 05)。
87 山地农业生物学报 2016年
表 2 叶片生物量方差分析表
Tab．2 Variance analysis of leaf biomass
变异来源
平方和
自然光 遮光
自由度
均方 F值
自然光 遮光 自然光 遮光
处理间 645. 6736 651. 0222 3 215. 2245 217. 0074 13. 534＊＊ 7. 54*
处理内 127. 2193 230. 2388 8 15. 9024 28. 7799
总变异 772. 8929 881. 261 11
注:表中“* ”代表差异显著(p＜0. 05) ，“＊＊”代表差异极显著(p＜0. 01) ，下同。
物量增大;叶面喷施复合肥时，自然光下叶片生物
量与对照差异不显著，而遮光条件下叶片生物量显
著高于对照(提高 13. 18%) ;叶面喷施磷肥，自然光
及遮光条件下叶片生物量均显著低于对照，分别降
低 55. 83%和 47. 40%，在没有额外补充其他元素只
喷施纯磷肥时，使得植株内磷素增多，从而增强植
物的呼吸作用，消耗大量碳水化合物，茎叶生长受
到抑制，引起植株早衰，最终降低狐臭柴叶片生物
量。
2. 2 不同叶面肥对狐臭柴叶片生化指标的影响
不同叶面肥对狐臭柴叶片的含水量、叶绿素含
量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和果胶含量等
生理生化指标均有不同程度的影响(图 2～图 6)。
自然光下，喷施氮肥的植株叶片含水量降低
6. 56%，明显低于对照，其他处理与对照差异不明
显;遮光条件下，各处理的叶片含水量与对照差异
不明显;不同光照条件下，狐臭柴叶片含水量有显
著差异，自然光下比遮光条件下低 6. 68%(图 2)。
这是由于较强的光照加剧叶片蒸腾失水，而不同的
叶面肥对叶片含水量无明显影响。
图 2 不同叶面肥对叶片含水量的影响
Fig．2 Effects of different foliar fertilizers on leaf water content
不同叶面肥处理后狐臭柴叶片叶绿素含量均
低于对照(图 3)。叶面喷施氮肥后，自然光及遮光
下叶片叶绿素含量分别降低 32. 81%和 15. 19%，喷
施磷肥分别降低 42. 71%和 2. 12%，喷施复合肥分
别降低 22. 85%和 12. 16%，上述结果与狐臭柴植株
生长状况的形态学观察相吻合。喷施叶面肥后促
进了植株的生长发育，理论上能促进叶片叶绿素的
合成，但可能因植株生长过程中消耗的养分过多，
使得后期植株的长势明显减弱。
图 3 不同叶面肥对叶片叶绿素含量的影响
Fig．3 Effects of different foliar fertilizers on chlorophyll content
两种光照条件下，不同处理对狐臭柴叶片可溶
性蛋白含量的影响效果不同(图 4)。自然光下，叶
面喷施氮肥后叶片可溶性蛋白含量降低 5. 79%，喷
施磷肥降低 44. 15%，喷施复合肥降低 51. 86%，遮
光条件下喷施叶面肥后狐臭柴叶片中的可溶性蛋
白含量均呈显著性增加，氮、磷、复合肥分别增加
77. 73%、35. 56%和 53. 40%。由以上数据可知自然
光下喷施肥料反而不利于叶片中可溶性蛋白的积
累，三种肥料相比喷氮肥的效果最好;在遮光下不
同的肥料均能提升狐臭柴叶片内可溶性蛋白的含
量。狐臭柴是喜阴植物，其可溶性蛋白的含量在植
97第 4期 颜跃跃，等:不同叶面肥对狐臭柴叶片生物量和主要生化指标的影响
株生长前期和中期与光照强度呈显著正相关，而后
期则相反，甚至在自然光下可降为零，遮光下变化
幅度不大［7］。因此喷施叶面肥后，在狐臭柴生长后
期较强的光照更加速了可溶性蛋白的分解，遮光下
可溶性蛋白的分解速率较慢。
图 4 不同叶面肥对叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig．4 Effects of different foliar fertilizers on soluble protein content
对狐臭柴植株喷施叶面肥后，叶片可溶性糖的
含量均有所降低(图 5)。自然光下，叶面喷施氮、
磷、复合肥后叶片可溶性糖含量分别降低 39. 80%、
17. 96% 和 33. 25%;遮 光 条 件 下，分 别 降 低
40. 74%、26. 99%和 9. 00%。其原因可能是喷施叶
面肥后，狐臭柴植株生长代谢旺盛，使得植株消耗
的养分增多，叶片内可溶性糖的积累减少。
图 5 不同叶面肥对叶片可溶性糖含量的影响
Fig．5 Effects of different foliar fertilizers on soluble sugar content
不同叶面肥对狐臭柴叶片内果胶含量的影响
差异很大(图 6)。在自然光和遮光条件下，喷施氮
肥和复合肥使叶片内果胶含量降低，喷施氮肥分别
降低 19. 78%和 17. 35%，喷施复合肥分别降低
3. 96%和 11. 57%;喷施磷肥后显著提高了果胶的
含量，自然光和遮光下分别增加 158. 08% 和
239. 96%。磷是构成植物体内核苷酸的基本元素，
磷素能够提高脂肪类、糖类、淀粉类植株的品
质［12］，果胶是一种大分子的多糖物质，果胶的生物
合成与糖核苷酸有关［13］，因此喷施磷肥能显著提
升狐臭柴叶片内果胶的含量。
图 6 不同叶面肥对叶片果胶含量的影响
Fig．6 Effects of different foliar fertilizers on pectin content
2. 3 不同处理下叶片生物量与各生化指标的相关
性
喷施氮肥后狐臭柴植株叶片生物量显著高于
对照，且叶片生物量与可溶性蛋白、可溶性糖含量
呈负相关，但并不显著;与果胶含量呈显著正相关
(相关系数为 0. 87)。磷肥处理后使得叶片生物量
明显低于对照，叶片生物量与可溶性蛋白含量呈正
相关;与可溶性糖含量呈显著正相关(相关系数为
0. 77) ;与果胶含量呈显著负相关(相关系数为－
0. 76)。喷施复合肥对狐臭柴植株叶片生物量无明
显影响，叶片生物量与可溶性蛋白、可溶性糖含量
呈正相关，与果胶含量呈负相关，但相关性均不显
著(上述结果见表 3)。
综上，叶面喷施氮肥能显著提高狐臭柴叶片生
物量，果胶含量降低;喷施复合肥后叶片生物量无
明显变化，果胶含量降低;喷施磷肥叶片生物量明
显降低，果胶含量明显升高。实验用的几种肥料均
使叶片可溶性糖含量降低，且在遮光条件下使叶片
可溶性蛋白含量增加，而自然光下使叶片可溶性蛋
白含量降低。
08 山地农业生物学报 2016年
表 3 叶片生物量与各生化指标的相关性
Tab．3 Correlation analysis of leaf biomass
and biochemical indices
叶面肥
种 类
考查指标
相关系数
生物量
可溶性蛋
白含量
可溶性
糖含量
果胶
含量
氮肥
生物量 1 －0. 2 －0. 3 0. 87*
可溶性蛋白含量 1 0. 46 －0. 29
可溶性糖含量 1 －0. 62
果胶含量 1
磷肥
生物量 1 0. 42 0. 77* －0. 76*
可溶性蛋白含量 1 0. 47 －0. 6
可溶性糖含量 1 －0. 41
果胶含量 1
复合肥
生物量 1 0. 69 0. 38 －0. 54
可溶性蛋白含量 1 0. 90＊＊ －0. 95＊＊
可溶性糖含量 1 －0. 93＊＊
果胶含量 1
3 结论与讨论
光照是影响植株生长的重要因素，狐臭柴为喜
阴植物，适度的遮光有利于狐臭柴的生长。本研究
表明，在遮光条件下生长的狐臭柴植株，其叶片生
物量、叶片含水量、叶绿素含量、可溶性蛋白、可溶
性糖含量均高于自然光下植株，但是只有果胶含量
在遮光条件下稍低于自然光下，这正与许邦瑞等
人［7］的研究结果相吻合。可以看出，要获得更多的
叶片生物量及其他营养物质，进行遮光处理是必要
的措施。
叶面肥可直接供给植物养分，防止养分在土壤
中的固定和转化，并能及时补充植物体所需营养，
从而影响植株体内代谢，改善品质，提高肥料效
果［12］。狐臭柴以其叶片作为生产“神仙豆腐”的原
材料，而此前未见有关豆腐柴属植物施肥的相关文
献报道。基于我国农田的养分状况来看，缺磷的土
壤很可能缺氮，氮磷配合使用，能够提高氮、磷的利
用率［14］。本实验选用的三种肥料是市场上常见的
肥料，并均适宜用作叶面肥喷施，以分析氮、磷两种
元素对狐臭柴植株生长的影响。研究表明，在相同
的田间管理条件下，喷施氮肥促进狐臭柴植株生
长，分支及叶片明显增多，叶片生物量显著提高，生
物量与果胶含量呈显著性正相关;磷肥能显著增加
叶片中果胶的含量，但叶片生物量较低，生物量与
果胶含量呈显著负相关，生物量与可溶性糖含量呈
显著性正相关;喷施复合肥后生物量与果胶、可溶
性糖的相关系数居于单施氮、磷的中间值，与可溶
性蛋白的相关系数高于氮、磷肥，这与辽宁省农业
科学院土壤肥料所对高粱进行氮磷肥配合施用后，
体内蛋白质含量增加的结果一致［15］，但喷施该比
例的复合肥并没有达到叶片生物量高、营养物质含
量高的效果。不同植物对各种养分的适宜配比存
在差异，且它们在植物新陈代谢中相互制约又互为
条件［14］，由以上结果可推断本实验选用的三种肥
料，并不是最佳的适宜于狐臭柴生长的肥料，若想
达到狐臭柴叶片生物量高、且营养物质含量高的效
果，需要调整养分的配比。
然而，本实验只在狐臭柴叶片成熟后一次性采
摘叶片进行生理生化指标的检测，且只选择了三种
常用的叶面肥进行试验，未考虑复合肥中钾与氮、
磷的互作，使得试验结果有一定的局限性。在今后
的研究中，我们将采用不同比例、不同浓度的氮、
磷、钾及复合肥，并设置不同的施肥时期，进行对比
试验，更为系统地研究叶面肥对狐臭柴叶片生物量
及相关生理生化指标的影响，以便为其规模化生产
“神仙豆腐”提供科学依据。
综上所述，在遮光条件下，施用氮肥能提高叶
片生物量，可选择合适的时期对狐臭柴进行自然光
照处理，并施用磷肥，以提高叶片果胶含量;或在遮
光条件下喷施氮 /磷较低的叶面肥，达到既提高叶
片生物量又提高果胶含量的效果。
参考文献:
［1］ 中国科学院植物所 . 中国高等植物图鉴［M］. 北京:科学出版社，1985.
［2］ 戴胜军，唐文照，丁杏苞 . 观音草的化学成分研究［J］. 时珍国医国药，2005，16(2) :97－98.
［3］ 曾 诠，刘成基，刘利根 . 黄毛豆腐柴茎皮酯溶性化学成分研究［J］. 中国药科大学学报，1989，20(2) :94－96.
［4］ Zhang M S，Shi M N，Xu B Ｒ，et al. A key component determination on forming Fairy Tofu from the leaf of Premna puberula
18第 4期 颜跃跃，等:不同叶面肥对狐臭柴叶片生物量和主要生化指标的影响
(Verbenaccac) ［J］. Journal of Applied Pharmaceutical Science，2012，2(9) :31－35.
［5］ 毕淑峰，朱显灵 . 豆腐柴资源及其开发利用［J］. 林业实用技术，2005(4) :37－38.
［6］ 李燕婷，李秀英，肖 艳，等 . 叶面肥的营养机理及应用研究进展［J］. 中国农业科学，2009，42(1) :162－172.
［7］ 许邦瑞，张明生，李祥栋，等 . 光照强度对狐臭柴植株生长及叶片生理生化指标的影响［J］. 中南林业科技大学学报，
2013，12(33) :82－85.
［8］ 姚文秋，于海杰 . 叶面定期定量喷施氮磷钾元素肥料对大豆品质及产量的影响［J］. 农业科技通讯，2008(2) :107－
109.
［9］ 高俊凤 . 植物生理学实验指导［M］. 北京:高等教育出版社，2006.
［10］ 王学奎 . 植物生理生化实验原理和技术:第二版［M］. 北京:高等教育出版社，2006.
［11］ Blumenkrantz N，Asboe－Hansen G. New method for quantitative determination of uronic acids［J］. Analytical Biochemistry，
1973，54(2) :484－489.
［12］ 浙江农业大学 . 植物营养与肥料［M］. 北京:中国农业出版社，1991.
［13］ 张学杰，郭 科，苏艳玲 . 果胶研究新进展［J］. 中国食品学报，2010，10(1) :167－174.
［14］ 河南农业大学 . 土壤肥料学［M］. 郑州:河南省科技出版社，1985.
［15］ 辽宁省农科院土肥研究所 . 氮磷肥配合施用提高磷肥肥效［J］. 土壤肥料，1974(5) :27－29.
(上接第 71页)
［46］ 王广建，张路平，王 芳，等 . 酒糟渣活性炭的制备及其表征［J］．青岛大学学报:自然科学版，2014，27(2) :17－22.
［47］ 李 强，汪 印，余 剑，等 . 物理活化白酒糟制备多孔炭材料［J］．新型炭材料，2012，27(6) :440－447.
［48］ 黄河清涛，宾冬梅，易 诚，等 . 啤酒糟单菌发酵与混菌发酵降解纤维素效果比较［J］．粮食与饲料工业，2016(1) :46－
50.
［49］ 周 莲，陈 莉，卢红梅，等 . 茅台地区酱香型酒糟中高温细菌的分离鉴定［J］．中国酿造，2016，35(3) :61－65.
［50］ 陈 剑，蒋英丽，程 伟，等 . 酱香型白酒酒糟中耐酸产酯香细菌的筛选［J］．酿酒科技，2016(2) :61－64.
［51］ 明红梅，邹 伟，陈晓旭，等 . 白酒糟高温纤维素分解菌的筛选、产酶分析与鉴定［J］．饲料研究，2015(11) :24－27.
［52］ 董 丹，车振明，关统伟 . 白酒酒糟中产纤维素酶菌株的筛选及其酶活力特性检测［J］．中国酿造，2015，34(8) :44－
48.
［53］ 焦肖飞，刘建学，韩四海，等 . 复合菌生物转化白酒糟发酵条件的优化［J］．食品科学，2015，36(7) :164－168.
［54］ 陈敏会，康冀川，雷帮星，等 . 酒糟中耐高温酵母菌的筛选及分类鉴定［J］．酿酒科技，2015(3) :61－64.
［55］ 李德林，张宿义，毛振宇，等 . PCＲ－DGGE对浓香型白酒糟醅微生物群落结构解析［J］．酿酒科技，2014(3) :25－31.
［56］ 徐超英，曹文涛，赖世强，等 . 酱香型白酒糟醋中产酒精酵母的筛选及鉴定［J］．酿酒科技，2014(2) :4－6.
［57］ 郭素环，周碧君，文 明，等 . 白酒糟发酵菌种组合的筛选［J］．饲料工业，2012，33(15) :17－21.
［58］ 刘 念，刘 绪，张 磊，等 . 浓香型白酒糟醅中真菌菌群的研究［J］．食品与发酵科技，2011，47(2) :28－31.
［59］ 王超凯，刘 绪，张 磊，等 . 产氨基丁酸乳酸菌的筛选及发酵条件初步优化［J］．食品与发酵科技，2011，48(1) :36－
39.
［60］ 赵 军，李 祯，王征征，等 . 浓香型白酒糟醅微生物初步研究［J］．饲草与饲料，2015(8) :162－165.
［61］ 郭夏丽，王兴胜，朱正威，等 . 白酒糟高温好氧堆肥过程中氮素转化规律及堆肥周期探究［J］．郑州大学学报，2014，35
(5) :116－119.
［62］ 吕 军，文庭池，郭坤亮，等 . 酒糟生物有机肥和微生物菌剂对土壤微生物数量及高粱产量的影响［J］．农业现代化研
究，2013，34(4) :502－506.
［63］ 王陈芹，魏成熙，杨 帆 . 酒糟有机肥对高梁产量及品质的影响［J］．贵州农业科学，2012，40(9) :97－100.
［64］ 杨志成，刘铁兵，陈 劫，等 . 黄酒糟中低聚木糖的提取及活性炭脱色工艺［J］．中国科技信息，2015(16) :126－129.
28 山地农业生物学报 2016年