全 文 ：the SRK and SCR Self-Incompatibility Genes in the Wild Plant
Species Brassica cretica（Brassicaceae） [J]. Genetics，2009，181：
985-995.
[8] Villalba M.，Batanero E.，Lopez O C，et al. The amino acid se－
quence of Ole e I，the major allergen from olive tree （Olea eu－
ropaea）pollen[J]. Eur. J. Biochem.，1993 ，216；863-869.
[9] Shu Y J，Phua X ，Hua J，Yeo Y T ，et al. Genome-wide Identi－
fication and Molecular Characterization of Ole e I，Allerg 1 and
Allerg 2 Domain-containing Pollen-Allergen-like Genesin Oryza
sativa [J]. DNA Research ，2 005，12：167-179.
[10] Jefferson R A，Kavanagh T A，Bevan M W. GUS fusions：beta-
glucuronidase as a sensitive and versatile gene fusion marker in
higher plants[J]. EMBO J，1987 ，6：3901-3907.
（责任编辑：石 君）
江华苦茶种质资源的亲缘关系及在茶树
进化中的地位研究进展
李 丹，罗军武
（湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙 410128）
摘 要：从形态学、解剖学、细胞学、酶学、化学以及分子生物学方面入手分析江华苦茶种质资源的亲缘关系，结果表明：江华苦
茶属过渡类型茶树，且亲缘关系更接近于原始型。
关键词：江华苦茶；茶树种质资源；亲缘关系
中图分类号：S571.1 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2011）01-0010-03
Relationship of Thea assamica CV. Jianghua Germplasm Resources
and Its Status in the Process of Tea Evolution
LI Dan, LUO Jun-wu
(College of Horticulture and Landscape, HNAU, Changsha 410128, PRC)
Abstract: The relationship of Thea assamica CV. Jianghua germplasm resources was analyzed from morphology,
anatomy, cytology, enzymology, chemistry and molecular biology. The results indicated that the Thea assamica CV.
Jianghua belongs to transitional type tea-tree, and its relationship more near to the original type.
Key words: Thea assamica CV. Jianghua; tea germplasm sources; relationship
江华苦茶（ Thea assamica CV. Jianghua）是湖
南省 1987年认定的优良地方群体品种，主要分布
在湖南省南部的江华地区。该资源茶多酚含量高，
抗寒性强，制作红碎茶可达到二套样水平，是提高
湖南红茶品质特别是湖南红碎茶品质和进行红茶
品种选育的宝贵资源。目前对江华苦茶资源的研究
主要集中在植物学特征和化学成分分析等方面[1-2]。
笔者拟从形态学、解剖学、细胞学、酶学、生化成分
以及分子生物学等方面对江华苦茶种质资源的亲
缘关系研究进行综述，以期为科学合理利用江华苦
茶资源提供科学依据。
1 形态学研究
江华苦茶主干直径 15~25 cm，骨干枝分枝部
位离地面 40~90 cm，分枝疏长而直立，一般 15 a可
定型。典型树高 5~6 m，幅度 3~4 m，高幅比 1.5左
右。与云南大茶树同属直立型树姿，树型介于乔木
型云南大茶树与灌木型江华甜茶之间[3]。
石林[4]对包括湖南省四大群体品种的七个茶树
类群进行树型、树姿、芽叶茸毛等十四个遗传上具
有相对保守性的质量性状和数量性状进行数量化
转，并进行 Q分析和 T分析，得出乔木型的莽山野
生茶和小乔木型的江华苦茶处于相同的进化位置。
江华苦茶、城步洞茶是云南巴达大茶树与浙江龙升
群体和云台山大叶种的中间类型，且江华苦茶与巴
达大茶树亲缘关系比较近，城步洞茶与浙江龙升群
体和云台山大叶种亲缘关系较近，这与湖南省茶叶
研究所对两个群体以花器官为主要形状的数值分
类得到城步洞茶较为原始的结果有所不同[5]。
收稿日期：2010-11-16
作者简介：李 丹（1987-），女，陕西宝鸡市人，硕士研究生，
研究方向为栽培与分子生物育种。
通讯作者：罗军武
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湖南农业科学 2011，（1）：10~12 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2011.01.014
表 1 江华苦茶树型比较 （cm）
品种名称
云南大茶树
江华苦茶
江华甜茶
树高
1 162
527
397
树幅
217
357
451
主干枝
314
86
110
分枝高度
160
51.2
40.4
树姿
直立
直立
披张
叶面积
-
60.955
42.539
表 5 儿茶素组成 （mg/g）
品种名称
云南大叶
江华苦茶
中国变种
L-EGC
18.76
21.59
31.8
DL-GC
6.21
22.33
13.60
L-EC+DL-C
22.60
25.71
12.80
L-EGCE
72.69
85.78
69.40
L-ECG
59.63
37.24
15.90
表 4 湖南主要茶树群体种质资源同工酶相关系数表
品种名称
苦茶群体
峒茶群体
云台山群体
云南大叶群体
白毛茶群体
0.976 6
0.947 9
0.843 2
0.949 6
苦茶群体
0.935 9
0.876 0
0.942 9
峒茶群体
0.829 0
0.963 8
云台山群体
0.872 4
表 3 花粉形态比
品种名称
大理茶
苦茶
茶
资源名称
巴达大茶树
江华苦茶
龙井
形 状
长球型
圆球形
圆球形
极轴（P）（μm）
37.2
34.1
32.3
赤道轴（E）（μm）
27.3
31.2
32.9
P/E
1.36
1.09
0.98
萌发孔特征
隐沟
隐沟
沟形
表 2 江华苦茶叶片解剖结构
品种名称
云南大茶树
江华苦茶
江华甜茶
（μm）
上表皮
1 162
527
397
下表皮
217
357
451
栅栏组织层
314
86
110
海绵组织厚
160
51.2
40.4
石细胞
多
多
少
草酸钙结晶
少
少
多
2 解剖学研究
2.1 叶片特征
茶树由大叶型向中小叶型进化，石细胞分枝由
复杂向简单、由多到少[6]演化。叶片的解剖特征栅栏
组织 1层，海绵组织发达者较为原始。
江华苦茶叶面积为 60.95 cm2 ，属大叶种[3]，与
云南大茶树一样，栅栏组织均为 1层，石细胞发达，
草酸钙结晶少；江华苦茶海绵组织与栅栏组织的比
值为 1.53，比江华甜茶高 0.5（见表 2）。
2.2 叶绿体特征
江华苦茶叶绿体片层结构排列疏松，基粒片层
膜纹系统简单，类囊体较大，与贵州桐梓大茶树相
似，比福鼎大白茶原始[7]。其结构特征表明江华苦茶
在进化系统上较适于在湿热地区发展,在叶绿体结
构上呈现出它的古老性。
2.3 花粉特征
根据束际林等 [8]的研究（见表 3），江华苦茶花
粉形态介于巴达大茶树和龙井之间，如形状与龙井
相似，萌发沟与巴达大茶树相似。Walker[9]认为，花
粉体积小者为进化类群，大者为原始类群。P/E值包
括了花粉的纵、横径，P/E值大者茶树花粉属原始。
江华苦茶的花粉形态特征基本上属于过渡类型，如
P及 P/E值，苦茶平均约比原始型小 8%和 14%而约
比进化型大 10%和 2%；江华苦茶表面纹饰与较原
始的广南茶、圆基茶有一定相似性，说明江华苦茶既
具原始性又具进化性，且更接近于原始型。
3 酶学研究
陈兴琰等 [10]通过对湖南主要茶树群体资源同
工酶的测定，得出相关系数（见表 4），湘南地理群
茶树与云南大叶群体同属一类，如峒茶与云南大叶
群体相似系数达 0.963 8；苦茶与云南大叶群体相
似系数达 0.942 9；白毛茶与云南大叶群体相似系
数达 0.949 6。而湘中北地理群体云台山群体与云
南大叶群体相似性较少，相似系数为 0.872 4。
谭淑宜等 [11]对江华苦茶、广东水仙、云南大叶
种、槠叶齐、湘波绿 5个品种进行了酯酶、多酚氧化
酶、过氧化酶三种同工酶的谱带研究，认为江华苦茶
、广东水仙、云南大叶同属于一变种，或可以将江华
苦茶和广东水仙作为一个变种 ，而将云南大叶单独
作一个变种，槠叶齐和湘波绿同属另一变种。
4 细胞学研究
G L Stebbins[12]提出植物染色体核型从对称性
向不对称性进化。根据这一理论，湘南地理群从核
型上看接近云南大叶群体，较为原始，其中江华苦
茶 3种核型均有较高的对称性，峒茶、白毛茶有部
分对称性较低核型。湘北云台山群体较为进化[13]。
5 生物化学研究
据苏联生物化学家杰姆哈捷 KE 茶树在进化
过程中叶片的儿茶素组成是由简单到复杂演化的
理论[14]，3个茶树品种进化的顺序为云南大叶→江
华苦茶→中国变种（见表 5）。
植物体内存在一个游离的“氨基酸库”，其功能
是协调维持植物正常的生命活动。茶树的原始型表
现为氨基酸含量高的趋势[15]，茶氨酸在茶树体内起
着氮代谢的中心调节作用，其变化趋势与氨基酸总
量一致，而与植物保护相关的苯丙氨酸呈相反变
化。唐和平等[16]测得茶氨酸占氨基酸总量为：多脉
茶（69.63%）、安化群体（65.31%）、江华苦茶
第 1期 李 丹等：江华苦茶种质资源的亲缘关系及在茶树进化中的地位研究进展 11
表 6 4个湖南典型茶树地理种群内遗传多样性
品种名称
汝城白毛茶
江华苦茶
城步峒茶
安化云台山种
样本数
60
60
60
60
位点数
226
226
226
226
多态位点数
191
185
182
179
多态位点百分率（%）
84.5
81.9
80.5
79.3
（63.73%）、峒茶（56.52%）、云南大叶（42.13%）、习
水大树（40.35%）、白山茶（4.78%）；苯丙氨酸占氨基
酸总量为：白山茶（3.66%），习水大树（2.91%），云南
大叶（1.7%）江华苦茶（1.6%），峒茶（1.4%），安化群
体（0.72%），多脉茶（0.38%）。
6 分子生物学研究
沈程文等[17]利用RAPD分子标记技术对湖南四
大群体品种进行遗传多样性分析，多态位点（PPB）
大小排列顺序为汝城白毛茶群体>江华苦茶群体>
城步洞茶群体>安化云台山种群（见表 6）。根据各
种群的遗传一致性和遗传距离聚类分析，安化云台
山种群与汝城白毛茶群体关系最远，江华苦茶群体
与汝城白毛茶群体关系最近。
7 讨论与结论
茶叶已从传统的解渴饮料向现代的功能性饮
料发展；茶树研究已从传统的外部形态观察向内部
本质探究发展。利用现代检测技术研究茶树资源本
质，选育高功能成分的茶树品种已成为现代茶树育
种新的发展方向。王丽鸳等[18-23]利用各种分子标记，
对云南茶树资源进行遗传多样性、分类、鉴别等方
面的研究，为今后的云南资源的鉴定评价、利用保
护提供了理论依据。同时唐一春、李家贤以高功能
成分为目的的育种方法也取得了一定进展[24-25]。
过渡型的江华苦茶是优良的茶树种质资源，如
其酚类含量高、抗寒性好等，但目前江华苦茶的滞
后研究制约着其开发利用。在今后的研究工作中，
应借鉴已有资源研究的成果经验，同时结合自身资
源特点，对江华苦茶种质资源进行合理深入研究开
发，为今后的茶树育种、茶树起源、茶树传播研究提
供理论依据。
参考文献：
[1] 陈国本，唐明德． 江华苦茶主要化学成份含量的研究[J]. 茶叶
通讯，1987（1）：25-31.
[2] 龙 翔． 江华苦茶叶色类型与品质关系的研究 [J]． 茶叶通讯，
l991，（2）：13-16.
[3] 湖南省茶叶研究所品种组加工组. 江华苦茶的进化系统与经
济价值[J]. 湖南农业科技，1977，（3）：7-13.
[4] 陈国本． 湖南茶树种质资源亲缘关系及其在系统演化中的地
位的探讨[J]． 湖南农学院学报，1987，15（3）：71-78.
[5] 陈兴琰，唐明德，陈国本，等． 湖南主要茶树群体种质资源研究
（上）[J]． 茶叶通讯，1989，（1）：34-39.
[6] 束际林． 云南三大古茶树叶片解剖结构及花粉形态的研究[J]．
中国茶叶，1994，16（3）：15-17.
[7] 刘宝祥. 江华苦茶叶绿体片层结构初步分析 [J]． 茶叶通汛，
l983，（3）：17.
[8] 束际林，陈 亮，王海思，等． 茶树及其他山茶属植物花粉形
态、超微结构及演化[J]． 茶叶科学，1998，18（1）：6-15.
[9] 贝克 C B． 被子植物的起源和早期演化[M]． 北京：科学出版社，
1981：157-194.
[10] 陈兴琰，唐明德，陈国本，等． 湖南主要茶树群体种质资源研究
（下）[J]． 1989，（2）：3-9.
[11] 谭淑宜，朱尚同，龚范武． 利用同工酶技术对江华苦茶等五个
茶树品种亲缘关系的研究初报[J]． 湖南农学院学报，1983．（3）：
66-72.
[12] Stebbins G L． 植物的变异与进化[M]． 上海：上海科学技术出版
社，1963.
[13] 彭继光，刘宝祥． 江华苦茶品质及其主要化学成分研究[J]． 茶
叶通讯，1988，（4）：33-39.
[14] 杰姆哈捷 K E． 论茶树原产地问题 [M]． 上海：上海市科技技术
编译馆，1963.
[15] 浙江农业大学主编． 茶树栽培学[M]. 北京：农业出版社，1994.
[16] 唐和平，陈兴琰． 茶树品种资源氨基酸组成与亲缘关系的研究
[J]． 湖南农业大学学报．1995，（2）：126-129.
[17] 沈程文，黄亦欢，黄建安，等． 湖南典型茶树地理种群遗传多样
性[J]． 农业生物技术学报，2007，15（5）：855-860.
[18] 王丽鸳． 用 SSR分子标记研究茶组植物种间亲缘进化关系[J]．
茶叶科学，2009，29（5）：341-346.
[19] 邵宛芳 ． 云南茶树种质的 RAPD 研究 [J]． 中国农业科学，
2003，36（12）：1582-1587.
[20] 段红星． 云南特有茶树种质资源遗传多样性的 RAPD研究[J]．
云南农业大学学报，2003，6（19）：41.
[21] 陈 亮． 应用 RAPD分子标记鉴定野生茶树种质资源研究[J]．
中国农业科学，2002，35（10）：l186-1119.
[22] 刘本英． ISSR标记鉴别云南茶树种质资源的研究[J]． 茶叶科学
2009，29（5）：355-364.
[23] 季鹏章． 云南古茶树（园）遗传多样性的 ISSR分析[J]． 茶叶科
学，2007，27（4）：271-279.
[24] 唐一春. 高茶多酚茶树种质资源的鉴定及评价[J]. 西南农业大
学学报，2009，22（5）：1271-1273.
[25] 李家贤. 高茶多酚茶树品种的生化成分与品质性状研究[J]. 广
东农业科学，2009，（10）：16-18，25.
（责任编辑：石 君）
第 1期湖南农业科学12