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青藏高原东北边缘亚高山桦木林种群年龄结构



全 文 :2 06 0年 6月
第 3 期 7 0~7 5
甘 肃 农 业 大 学 学 报
JO U RN A LO FG S G A N U A RIC U L TU RA LU N I E V RS I Y T
青藏高原东北边缘亚高山桦木林种群年龄结构
杨 龙 ` , 孙学刚 ’ , 张 伟` , 杨宇翔 2 , 刘秀生2
(1
. 甘南农业大学林学院 , 甘肃 兰州 730 0 7 0 ; 2 . 甘甫莲花山国家级 自然保护区管理局 ,甘甫 康乐 73 150 0)
摘 , : 羞于 10 个典型样地的调查数据 .对白桦 、 红桦 、 糙皮桦 3种天然分布于青旅高原东北边缘亚高山带的主要禅
木种群年龄结构进行了侧度分析 . 结果表明 , 3 种桦树的年龄结构较复杂 , 白桦和桂皮桦均属于增长型 (发育的前期 )或
稚定型 (发育的中期 ) , 而红桦的不同群丛属于增长型 (发育的初期 )或始衰型 (发育的中后期 ) ,不同群落之间差异明显 ,
琅类分析结果显示 ,青藏高原东北边缘桦木林年龄结构大致可 以分为 5 类 , 中华柳一粗皮桦林单独 . 为第 1类 ,禅叶英
益一 白禅林和辽东栋一山杨一白桦林聚为第 2 类 ,箭竹一白桦林 、 糙皮桦纯林 、 红桦纯林 、 山杨一白桦林琅为第 3 类 , 白
桦纯林单独康为第 4 类 ,箭竹一红桦林和青杆一 白桦林聚为第 5 类 . 出现以上情况 , 不仅与群落本身的性质有关 ,而且与
人为千扰和地区环境差异有关 . 因此 , 为保护该地区桦木林 , 不但要进行适当择伐 ,减少人为干扰 . 而且应对其进行长期
的定位监侧 .
关扭询 : 青旅高原东北边缘 ,亚高山 ;桦木林 ,年龄结构
中圈分类号 : 5 718 . 5 文献标识码 : A 文章幼号 : 10 03一 4 3 15 ( 200 6卜 00 70一 0 6
P o P u l a t i o n a g e s t r u e t u r e o f b i r e h f o r e s t s in t h e s u b a l P in e
o f t h e n o r t h e a s t e r n b o r d e r o f t h e Q i n g h a i

T ib e t p la t e a u
Y A N G L o n g ,
,
S U N X u -e g a n g
, ,
Z H A N G W
e i` , Y A N G Y u

x i a n扩 , L IU X i u 一 s h e n扩
( 1
.
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,
G a n s u A g r ie u l t u r a l U in v e r s i t y
,
L a皿ho u 730 070 .
2
.
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,
K a gn l e 7 3 150 0
,
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A b s tar c t
:
T h e P o P u l a t io n a g e s t r u e t u r e s o f b i r e h fo r e s t s d o m in a t e d b y B e t “ al P al t , P h y lal , B et “ l a a lob
一 s i n e n s i s a n d B e t u l a u t泣115 i n t h e s u b a l p i n e o f t h e n o r t hw e s t b o r d e r o f t h e iQ n g h a i一 X iaz n g p l a t e a u w e r e
s t u d i e d o n t h e b a s i s o f d a t a f r o m 10 t y p i e a l s a m p l e p l o t s
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e a g e s t r u e t u r e o f b i r t h
f o r e s t s d i v e r s e d
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T h e b i
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X i z a n g P la t e a u w e r e d i v id e d i n t o
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v e s i t u a t i o n s w e r e m a i n ly d u e t o h u m
a n d i s t u r b a n e e a n d e n v i r o n m e n t d i f f e r e n e e s
.
T h e r e f o
r e ,
作者简介 : 杨 龙 ( 19 8 1一 ) ,男 ,陕西韩城人 ,在读硕士 ,研究方向为森林植物种群学 .
通讯作者 : 孙学刚 , 男 ,教搜 , E一 m a i l : s u n x幼。@ g as u . “ u . c n .
收稿日期 : 20 0 6一 0 2一 2 8
第 3 期 杨 龙等 :青藏高原东北边缘亚高山桦木林种群年龄结构
hu m andis tu r b ans e eho u ld b r e edu e ed and t h elo ng

t r emlo a etio nmo ni to s rho u ld b e ear ri edo nio n rd erto
p ro t e et t h ebi r eh fo r es ti nt h er a ea
.
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: no rt hs a et r en bo rd ero ft h eQ i ng h ai

i T b et p l at eau; s u b alpi n e; bi rt h fo rs ets ; ag s etu r etu r e
种群由个体集合而成 , 其年龄结构决定于个体
的数量及其年龄分布 . 种群数童是变化的 ,有不断的
输人 (种子发芽 、幼苗形成 )和输出 (自疏 、他疏 、 因环
境原因造成的死亡等 ) , 不 同类型年龄结构的形成 ,
实质上就是输人和输出动态变化的综合表现 l[J . 用
较小的年龄组距来研究种群年龄结构 , 了解影响种
群结构变化的外动力 ,从个体数 t 变化层次上 阐明
种群年龄结构的形成和变化过程 、 种群年龄结构类
型与环境因子的关系 ,在理论和实践上都是很有意
义的 z[, 3〕 .
青藏高原东北边缘地区 (兰州 、甘南 、 临夏 )位于
我国东部季风 区 、西北干早区与青藏高原高寒区的
交汇地带 ,该区既兼具 3 大 自然区的特点 , 又具有边
缘地带的特殊性— 气候波动不稳定性和自然生态环境的脆弱性 [’j . 桦树天然次生 ,桦木林是该区亚高
山森林的主要构成成分 . 在该地区主要 以白桦 ( B et -
u l a P l a yt P h夕l l a ) 、 红桦 ( B e t u l a a lb o 一 s i n e n s i s ) 、糙皮
桦 ( B e t u l a u r i l i : )为主 [ ,〕 . 目前对于 白桦的研究较
多 ,但是对于红桦 、 糙皮桦的研究还相对较少 ,尤其
对该地 区亚高山 3 种桦树的种群年龄结构的研究尚
属空白 . 研究青藏高原东北边缘亚高山桦木林的种
群结构 ,不仅对该区桦树种群保护 ,预测桦树种群的
动态 ,合理保护利用资源 ,而且对维持该地 区亚高山
生态平衡及生态恢复具有重要意义 2[, ` · ,〕 .
西北干早区与青藏高原高寒区的交汇地带 . 典型研
究区分别选在兴隆山 、 吐普沟 、莲花 山 , 位于 E 10 20
4 1
`
~ E 1 0 4
0
4 5
` ,
N 3 3
0
6

~ N 3 8
o , 海拔 变化较大
( 1 1 7 2~ 4 9 2 0 m )
,年均温 1 . 7~ 1 1 . 2 ,C ,年降水 t
32 7一 80 0 m m . 土坡类型主要有亚高山草甸土 、 灰褐
土 、栗钙土 、 暗棕土 、 黑土 、红枯土等 ltj . 植物资源相
当丰富 ,植被垂直分布明显 , 主要有针叶林 、 阔叶林 、
高山灌丛 、高山草甸等 . 针叶林有祁连圆柏林 、 氓江
冷杉林 、 育海云杉林 、 紫果 云杉林 、 云杉林 、青杆林 、
油松林 、 华山松等 ; 阔叶林有 山杨 林 、 白桦林 、 红桦
林 、糙皮桦林 、辽东栋林等 ;高山灌丛有杜鹃灌丛 、 山
生柳灌丛 、锦鸡儿灌丛 、 沙棘灌丛 、小菜灌丛 、蔷旅淮
丛 、丁香灌丛等 ;草甸有苔草草甸 、凤毛菊草甸 、禽草
草甸 、 猪牙井草甸等 6[ 一幻 .
1 研究区概况
青藏高原东北边缘地带位于我 国东部季风区 、
2 研究方法
2
.
1 样地调查
在全面勘察的基础上 ,选择兴隆山 、 吐鲁沟 、 莲
花山等 3 处天然桦木林的代表地 段 , 共设 t lo 个
30 m x 30 m 的典型样地 , 按照相邻格子法 , 将每个
样地划分为 9 个 10 m x 10 m 的样方 ,对每个样方
的乔木和灌木树种进行每木调查 ,记 录胸径 、树高 、
枝下高 、冠幅 ,并测定桦树个体在样地中的坐标 ( x ,
y )
. 同时在每个样地内随机设 t 1 m X l m 的草本
样方 4~ 5 个 ,并记录各样地群落环境概况 (表 1) .
在每一个样 地内选取 2 ~ 5 棵标准木 , 在胸径 ( 1 . 3
m )处钻其倪心 ,通过读取其年轮数确定树龄 .[, ’ 。〕 .
裹 l 各样地` 本情况衰
T a b
.
1 aB
s
i e
s
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u a t io n o f ae e h s a m p l
e s at n d
样地号 森林类型 郁闭度 海拔 / m 坡度 o/ 经度 纬度 地点
柳一糙皮桦林 0 . 50
桦叶英越一白桦林 0 . 60
箭竹一红桦林 0 . 72
辽东栋一山杨一 白桦林 0 . 75
箭竹一白桦林 0 . 62
山杨一 白禅林 0 . 70
白桦纯林 。 . 85
青扦 白桦林 0 . 60
橄皮桦纯林 0 . 52
红桦纯林 。 . 61
2 80 6
2 74 8
2 8 17
2 5 22
2 8 49
2 54 0
2 3 84
2 4 15
2 8 7 6
3 0 50
坡向
南坡
东坡
东偏南
西偏南
西偏南
北坡
北坡
南坡
北坡
南坡
坡位
坡底
坡顶
坡底
坡脊
坡脊
中下坡
坡底
坡底
中下坡
坡底
2 5 E 10 3
0
4 4
,
5 1
. 扩
16 E 10 3
.
4 4
, 5 7
.
4

3 2 E 10 3
.
4 4 ’ 2 4
.
5即
4 3 E 10 3
.
4 7 ` 3 8 . 5即
30 E IO3
.
48 , 2 3
.
7即
2 5 E 10 4
0
2 ` 4 2
.
8

3 8 E 10 4
6
2
,
1 2
.
6即
2 8 E 1 04
0
0
`
15
.
7

30
.
1 E 1 02
0
4 9

5 5
.
9

43
.
2 E 1 02
0
39
’ 35
.
9

N 3 4
.
56
,
11
.
7
, 莲花山
N 34
0
54
`
5 3
.
7
莲花山
N s 4
.
56 , 00
.
3
口 莲花山
N 34
.
s 7 ` 38
.
11 越花山
N 34
.
57 ` ,
.
3
即 莲花山
N 35
.
4 8 , 15
. 扩 兴隆山
N 35
.
4 6 ` 36
.
4
兴隆山
N 3 s
o
5 1
` 5
.
3
兴隆山
N 56
6
55
` 35
.
5
即 吐 t 沟
N 3 6
.
4 2
,一4 . 2 , 吐奋沟
q龟aQ.屯
甘 市 农 业 大 学 学 报 20 0 6年
2
.
2 种群年幼的确定
依据所侧得的脚径 、年轮数 ,分别拟合 3种桦树
的胸径一年龄曲线 ,得到脚径与年龄的关系方程 . 用
不同方法拟合 , 取相关系数 ( )r 值最接近于 1 的方
程 ,再根据脚径大小确定个体年龄 .
2
.
3 种群年幼绪构的趁立
由于桦树为速生性树种 ,在 15 0 a 以内 10 a 为
1 个龄级 , 15 O a 以上为一级 ,共 16 级 , 统计每一样
方内各龄级的桦木株数〔’ `J ;将同一群丛内所有样方
的每一龄级的桦木株数合并 , 组成各桦木种群年龄
结构基本数据 . 以龄级为横坐标 , 以每一龄级桦木个
体株数为纵坐标绘制年龄结构图 .
2
.
4 种群年的结构的 . 类分析
以所算出的各种群年龄结构表为原始数据矩
阵 ,将 10 个样地按类平均法 ( U P G M A )进行菜类分
析 . 数据分析过程由 EX C E L 及 D P S 3 . 01 完成 .
3 结果与分析
3
.
1 种群年幼的确定
从表 2 中可以着出 , 每个回归方程的相关系数
都大于 0 . 95 ,这说明 3 种桦树的脚径和年龄之间均
呈典型正相关 .
树种
衰 2 各树种脚径年 . 回归方粗及 X , 效
T a b
.
2 R e g r e” i o n 阅 u a t io n o f拢 wt en D B H a dn a g e o f ae e h b i cr h s p eC ise a dn i t s p a r a m e ter s
方程 a b c
y = a+ 坛
y = a + 缸+ `护
一 4。 17 4 6
白禅 a
l+ 加一
= a才
0
.
74 3 4 42
75
.
35 8 4
2
.
45 0 1
1

48 2 642
14
.
52 4 2
1
.
22 9 6
0
.
0 38 24 8
0
.
157 2
1
.
14 8 2
0
.
960 3
0
.
96 5 5

0
.
96 5 1
0
.
96 4 9
, = a + xb 一 3 . 9 72 8 2 . 783 3 O。 959 3
y = a + xb + c尸 4 . 8 53 0 . 728 0 . 0 99 3 0 . 974 5 .红挣
a
1+ 加一 “
= a才
16 2
.
214 0 2 5
.
522 9 0
.
13 6 6 0
.
974 1
1
.
225 5 1
.
272 4 0
.
96 7 6
y = a + xb 一 16 . 10 4 4 5 . 357 3 0。 95 4 4
y = a + xb + c砂 2 5 . 9 12 8 一 1 . 616 4 0 . 228 9 0 . 97 6 6 .橄皮桦
y ~ 1干面币
, + a才
2 13

5 7 一 15 1. 7 9 0 . 08 9 0 0 . 97 4 5
1
.
452 3 0
.
96 7
注二 代表相关系效中最大值 .
3
.
2 年幼结构
8个样地森林类型的年龄结构分布特征见图 1
( A

B

C

D

E

F

G

H

I

J )
.
从图 l 可以看出 , 青截高原东北边缘桦树的年
龄结构较复杂 , 同一地段不同树种的年龄结构不同 ,
同一树种不同地段的年龄结构也不同 .
从整体结构来粉 , q 、龟 、 aQ 、 q 、 q 、 q 大部分
集中于前 6 个龄级 , 幼龄林个体数较多 , 呈倒 J 型 ,
处于增长阶段 , 属于增长型 . Q I。 主要集中于 1 1 、 12 、
16 三个龄级 , 个体数都不超过 20 株 , 呈 J 型 , 处于
衰退阶段 ,属于衰退型 ; 电 、 q 、 q 主要集中于 4~ 9
龄级 ,且个体数也都不超过 20 株 ,呈钟型 , 处于中间
阶段 ,属于稼定型 .
属于白禅林的有 q 、 .Q 、 龟 、 几 、 q 、 sQ , 其种
群个体数大部分集中于 1~ 8 级 ,地处莲花山的白禅
林和兴隆山的白桦林有相似之处 , 均处于发育的前
期或中期 , 幼树 、幼苗储备相对充足 ,但是大树 、 成树
出现断代 ,甚至没有 ,这是由于这两地区在成立保护
区之前 ,人类活动频萦 ,千扰严重 , 对于林木资撅的
保护不足所致 .
属于橄皮择林的有 Q : 和 龟 . Q : 地处莲花山 , 在
第 3龄级其个体数最多 ,属于幼龄林阶段 ,处于发育
的初级阶段 . q 地处吐奋沟 ,在第 8 龄级其个体数
最多 , 属于中龄林稳定阶段 , 处于发育的中级阶段 ,
而其在 1 、 2 、 3 、 10 、 1 及 13 以后各龄级出现断代现
象 ,说明幼苗更新不足 ,成树干扰严重 l2[ 〕 ,或者是由
于环境筛的作用结果不一致 . 但 Q : 和 q 相比 , Q : 的
个体数明显商于 q ,说明 Q : 的更新要比 q 更好 .
第 3期 杨 龙等 :青截高原东北边缘亚高山桦木林种群年鹅结构 7 3
0 32 52 00
柳 -橄皮禅林 择叶英蓬一白禅林2 0
15级挂令
500
级挂夺
2 36 5 4 78 9
赞级
10 11 12 1 31 15 146 2 346 5 78 910 11 12 1 31 1 45 16
龄级
5 302 105
雄级令
so
衡竹一红桦林 辽东株一山杨一白禅林
印 0 42 0
彭址令
2 4 36 5 8 71 92 0 1 1 1 1 31 15 146
赞级
2 4 356 781 902 1 1 1 1 31 415 16
麟级
42 0一西6曰.盈二弓
衡竹~ 白禅林 攀 山杨一白禅林
2 0皿 U6 4
.二.三

2 0
2 36 5 4 78 910 1 12 1 1 31 46 15 1
岭级
2 6 5 4 3 78 910 12 1 1 1 31 46 15 1
龄级
!2 0
l o
80
so印2 0 40白禅纯林 攀 青扦白禅林印2 0 4级挂令
2 35 46 81 9 70 12 1 1 1 1 31 4, 16
龄级
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
的级
l 0
橄皮桦纯林 红排纯林
42
公注本攀
2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 1 3 14 15 16 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14 15 16
龄级 麟级
圈 1 各样地年 . 结构分布
F ig
.
1 gA
e a lt 侧` 自囚限 of ae ch asm
P l e s at dn
甘 甫 农 业 大 学 学 报 2 006 年
1
丹名
4
属于红桦林的有 龟和 l Q。 . q在第 1龄级其个
体数最多 ,说明其幼苗及幼龄林占绝对优势 ,处于发
育的初级阶段 ; lQ 。 和 q 正好相反 , 在第 16 龄级其
个体数最多 ,而且总数 t 是所有样地最少的 , 大部分
个体属于老龄树 , 幼苗 、幼树极其缺乏 , 处于发育的
中后阶段 ,成熟或过熟红桦过于遮荫 , 林内灌木密
集 , 幼苗无法正常更新 . 该地区红桦林的年龄结构极
其不一致 ,既有幼龄林 ,也有过熟林 ls[ , `习 .
3
.
3 年龄结构取类分析
从图 2 中可以看 出 , 青藏高原东北边缘亚高山
桦树年龄结构大致可以分为 5 类 , Q ,单独聚为第 l
类 , 由图 1一 A 可以看出 , Q , 在 1、 2 龄级没有桦树 ,
3~ 6 龄级其个体数逐渐减少 , 第 3 龄级最多 , 而 6
龄级以后基本没有桦树个体 ; q 和 q 聚为第 2 类 ,
其个体数均集中在 1~ 6 龄级 , 均为 1~ 3 龄级逐渐
增多 ,在 3 龄级达到最大值 , 3~ 6 龄级又逐渐降低 ,
6 龄级以后基本没有桦树个体 ; sQ 、 场 、 lQ 。 、 q 聚为
第 3类 ,其最大个体数均不超过 20 株 , 而且有桦树
的龄级基本一致 ,没有明显增长或下降的龄级趋势 ;
Q
,单独聚为第 4 类 ,其桦树个体主要集中于前 4 龄
级 ,在第 2 龄级达到最大 , 从 2一 4 龄级其个体数骤
降 , 4 龄级后各龄级没有桦树个体 ; 3Q 和 q 聚为第 5
类 ,其个体数主要集中于前 4 龄级 ,在 1 龄级达到最
大 , 之后依次递减 , 4 龄级以后没有桦树个体 .
第 2 类和第 3 类在 29 . 845 54 处聚为一大类 ,
因为它们的总个体数都比较少 , 均不超过 30 , 增长
或下降的趋势均不明显 ;第 2 类 、 第 3类和第 4 类在
·
8 9
.
8 8 0 3 3 处聚为一大类 , 因为它们在种群结构中均
呈现 出“ 八” 型 ,表现 出类似于正态分布的形式 ;第 2
类 、第 3类 、第 4 类和第 5 类在 95 . 5 3 6 16 处聚为一
大类 , 只有 Q l 不同 , 因为其位于南坡 , 阳光充足 , 更
新 良好 , 而且其位于路边 , 成熟桦树受干扰较严重 ,
因此在 l 、 2 、 7 龄级及其以后龄级均出现断代现象 ,
但 3 、 4 、 5 、 6 龄级的个体数占整体的 98 纬以上 ,龄级
个体数较为集中 ,且个体数丰富 ,所以与其他几类均
不同 . 以上几类最终和第 l 类在 1 54 . 641 01 处聚为
一类 . (图 2)
1D
6
0
.
0 3 0夕 6 1 . , 刃 8 123 . 7 15 4巧
圈 2 年幼结构旅类圈
F ig
.
2 C l u s t e r a n al y s i s o f a g e s t r u e t u r e
4 讨论
在拟合糙皮桦一 胸径年龄曲线时 ,尽管残差在
所控制的范围内 ,但由于糙皮桦树材较坚硬 ,钻取位
心难度较大 , 由于时间有限 , 因此采集数 t 较少 , 应
采集更多糙皮桦位心以减少拟合误差 .
由于青藏高原东北边缘亚高山桦木林种群年龄
结构较复杂 , 因此应针对不 同类型的桦木林进行有
针对性的种群保护 . 对于林龄较小 ,幼苗储备不足的
桦木林来说 , 应减少人为干扰 ,使其逐渐发育为杆材
林或成熟林 ;对于林龄较大 , 幼苗和小树储备不足 ,
已达到发育后期 , 种群结构片段化明显的林地来说 ,
应采用适 t 抚育间伐 , 人为控制 , 使成熟树遮荫减
少 ,幼苗得以顺利更新 , 进行自我恢复 , 保持种群稳
定性 .
由于 2 0 世纪六七十年代的人为破坏导致了桦
树的不同龄级出现断代现象 ,再加旅游资源的开发
和当地居民的人为干扰使生境破碎化 , 桦木林分布
呈斑块状 ,致使种群恢复周期变长 , 因此政府应采用
相应政策进行扶持 ,不能急于求成 .
摔树是青藏高原东北边缘亚高山地区人为干扰
生境 (火烧 、砍伐等 )的先锋树种 ,适生性强 , 对于青
藏高原东北边缘这种过渡地带的植被恢复及演替其
有不可替代的作用 , 较短时间不利于对桦木这一生
长周期长的植物进行发育观侧 , 因此其结构不具有
连续性 ,没有预侧未来生产和风险的能力 . 应加大适
生性树种的长期监侧及固定监侧 .
第 3期 杨 龙等 :青藏高原东北边缘亚高山桦木林种群年龄结构
5 结论
) l青藏高原东北边缘桦树的年龄结构较复
杂 , 同一地段不同树种 的年龄结构不同 , 同一树种不
同地段的年龄结构也不同 . 从整体结构来看 ,柳一糙
皮桦林 、桦叶英蓬一白桦林 、箭竹一 红桦林 、 辽东栋
一 山杨一 白桦林 、 白桦纯林 、青扦白桦林处于增长阶
段 ;红桦纯林处于衰退阶段 ;箭竹 一白桦林 、 山杨一
白桦林 、糙皮桦纯林处 于中间稳定阶段 .
2) 白桦林均处于发育的前期或中期 ,糙皮桦
林处于发育的初级阶段和 中级阶段 ; 而红桦林处于
发育的初级阶段和 中后阶段 , 不同群落之间差异 明
显 .
3) 青藏高原东北边缘桦木林年龄结构大致可
以分为 5 类 ,柳一糙皮桦林单独聚为第 1类 ,桦叶荚
蓬一 白桦林和辽东栋 一 山杨 一 白桦林聚为第 2 类 ,
箭竹一白桦林 、糙皮桦纯林 、 红桦纯林 、 山杨 一 白桦
林聚为第 3 类 , 白桦纯林单独聚为第 4 类 ,箭竹一红
桦林和育扦白桦林聚为第 5 类 .
, 考文做
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