全 文 ：遮阴对牛尾菜光合特性的影响
赵 权 ( 吉林农业科技学院，吉林九站 132101)
摘要 ［目的］研究遮阴对牛尾菜( Smilax riparia A． DC)光合特性的影响。［方法］以牛尾菜为试验材料，根据其原生环境的特点，进行
遮阴栽培，研究光合参数日变化规律。［结果］遮阴能够降低叶片温度，但差别不明显;随着遮阴程度的增加，气孔阻力增加;适度遮阴使
细胞间 CO2 浓度减少;不同遮阴处理下蒸腾速率的趋势基本相同，但各处理在同一时间蒸腾速率的值不同;遮阴增加了净光合速率。
［结论］该研究可为人工栽培牛尾菜提供理论依据和技术支持。
关键词 牛尾菜;遮阴;光合特性
中图分类号 S567． 23 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2011) 10 －05732 －02
Effects of the Photosynthetic Characteristics of S． riparia A． DC under Shade Condition
ZHAO Quan ( Jilin Agricultural Science and Technology College，Jilin，Jilin 132101)
Abstract ［Objective］The research aimed to study the effects of the photosynthetic characteristics of S． riparia A． DC under shade condition．
［Method］S． riparia A． DC was cultivated under shade condition in this experiment，in accordance with its features of the primary environment．
［Result］The results showed that the shade reduced temperature of leaves，but the difference was not significant． With the increasing of shade
degree，stomatal resistance also increased． Moderately shading reduced CO2 concentration among cells． Trend of transpiration rate was almost the
same under different shade conditions，but the value of the transpiration rate at the same time was different． The shade increased the net photo-
synthetic rate． ［Conclusion］The study can provide the theoretical basis and technological support for artificial cultivation S． riparia A． DC．
Key words S． riparia A． DC; Shade; Photosynthetic characteristics
作者简介 赵权( 1967 － ) ，男，吉林永吉人，副教授，在读博士，从事森
林植物资源的研究与开发利用工作。
收稿日期 2011-01-12
牛尾菜( S． riparia A． DC) 属菝葜科菝葜属多年生草质
藤本，俗称龙须菜、白须公，雌雄异株，具短根状茎，早春其幼
嫩的茎叶可以食用，口感好，无异味，其嫩茎富含多种氨基酸
和微量元素，是人们喜爱的山野菜植物，也是我国野菜出口
的品种之一［1 －3］。牛尾菜根状茎可供药用，有活血化瘀、祛
痰止咳等功效，主治风湿性关节炎、筋骨作痛和腰肌劳损等
病症，也是多种植物资源中值得进一步筛选的抗癌植物种
类［4］。牛尾菜分布比较广泛，温带、热带和亚热带地区均可
生长，国内除内蒙古、新疆、西藏、宁夏和甘肃外，其他各省都
有分布。牛尾菜主要生于林下、阴湿谷地和平原，常在油松
( Pinus tabulae formis) 、山里红( Crataegus pinnatifida var． ma-
jor) 、蒙古栎( Quercus mongolica) 和辽东栎( Q． wutaishanica)
等树木周围或灌丛中，与铁线莲( Clematis spp． ) 、山葡萄( Vi-
tis amurensis) 和穿龙薯蓣( Dioscorea nipponica) 等混生，一般
呈片状分布，在林间空地、草丛也偶有生长。目前，有关牛尾
菜在生物学特性、组织培养和营养成分等方面的研究已有报
道［5 －7］，但是遮阴在牛尾菜人工栽培方面的应用未见报道。
为此，在前人研究的基础上，笔者仿牛尾菜原生环境条件，采
用遮阴技术，研究不同遮阴度对牛尾菜光合特性的影响，以
期为人工栽培牛尾菜提供理论依据和技术支持。
1 材料与方法
2010年 4 ～10月在吉林农业科技学院实验场进行。从
2010年春季返青开始，在塑料大棚内采取不同遮阴方式处
理。遮阴材料为黑色遮阳网及纱网，透光率为 30%、50%、
70%与 100%，计为 A、B、C、CK，按随机区组排列，3 次重复。
于 5月 11、25日，取上部叶片，用 TPS光合测定系统，对净光
合速率、蒸腾速率、气孔阻力、细胞间 CO2 浓度、叶片温度和
空气温度进行测定，06: 00 ～ 18: 00 正点观测，共 13 次，每处
理 10株。同一时刻测量取 2 d的平均值。
2 结果与分析
2． 1 遮阴条件下叶片温度与空气温度的日变化规律 由图
1可知，随着时间的延长各处理的温度先增大后减小，其中
CK叶片温度在各个时段明显高于其他 3个处理。13: 00，A、
B、C 和 CK 处理的叶片温度达到最大值，分别为 30． 22、
32． 02、32． 86、33． 04 ℃，此后下降。4个处理之间叶片温度的
变化幅度在 1． 5 ～4． 0 ℃。
图 1 遮阴条件下叶片温度的日变化规律
Fig． 1 Diurnal variation of leaf temperature under shading con-
dition
由图 2可知，遮阴有效地降低了空气温度。随着时间的
延长各处理的空气温度逐渐增大，且 CK空气温度在各个时
段明显高于其他 3个处理。13: 00，A、B、C和 CK处理的空气
温度达到最大值，分别为 28． 90、30． 80、31． 30、33． 10 ℃，此后
下降。4个处理之间温度的变化范围在 1． 5 ～4． 0 ℃。
比较图 1、2可知，空气温度的日变化规律与叶片温度的日
变化规律基本相同。遮阴范围内各个处理一天中的空气温度
与叶片温度的平均值有差别，但差异不明显，A、B与 C处理的
空气温度略高于叶片温度，而 CK 的空气温度略低于叶片温
度。可以看出，遮阴能够降低叶片温度，但差别不明显。
2． 2 遮阴条件下叶片表面光合有效辐射的日变化规律 由
图 3可知，A、B、C、CK处理叶片表面光合有效辐射呈单峰曲
责任编辑 姜丽 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39( 10) : 5732 － 5733，5737
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.10.172
图 2 遮阴条件下空气温度日变化规律
Fig． 2 Diurnal variation of air temperature under shading con-
dition
线，且随着时间的推移逐渐增大，到 12: 00 达最大值，分别为
428． 5、476． 9、531． 9、729． 3 μmol / ( m2·s) ，然后下降。各处理
间叶片表面光合有效辐射的大小与遮阴程度密切相关，即随
着遮阴程度的增加而减小，且各处理之间差异显著。
图 3 遮阴条件下叶片有效辐射日变化规律
Fig． 3 Diurnal variation of effective radiation under shading
condition
2． 3 遮阴条件下叶片气孔阻力的日变化规律 由图 4 可
知，不同处理叶片的气孔阻力随着时间延长的变化趋势一
致，都是先下降后上升，但是 4个处理到达谷底的时间不同。
其中，处理 C与 CK在 12: 00首先达到最低值，分别为 0． 09 、
0． 07( m2·s) /mol; 处理 A 与 B 到达谷底的时间比处理 C 与
CK晚 2 h，在 14: 00，其值分别为 0． 12、0． 09( m2·s) /mol。随
着遮阴程度的增加，气孔阻力增加，最低值随着遮阴程度的
增加而变大。这是因为随着光合有效辐射的不断增加，有利
于气孔的张开，气孔阻力逐渐减小。随着时间的延长，饱和
水汽压差增大，蒸腾上升，因此水分蒸发过多，气孔部分关
闭，气孔阻力增大，且 16: 00以后光合辐射过弱，气孔阻力继
续升高。
2． 4 遮阴条件下叶片胞间 CO2 浓度的日变化规律 由图 5
可知，随着时间的延长 4个处理的胞间 CO2 浓度变化趋势一
致，都是先下降，大约于 12: 00 出现一低谷，随后又上升。处
理间胞间 CO2 浓度始终表现为:处理 B ＜处理 C ＜ CK ＜处理
A，说明适度遮阴使胞间 CO2 浓度减少。主要原因可能是随
着时间的变化，净光合速率不断增加，因此固定 CO2 的量增
加，所以细胞间 CO2 浓度下降。12: 00时净光合速率最大，此
时细胞间 CO2 浓度达到最低值，而随着净光合速率的下降，
细胞间 CO2 浓度又迅速上升。
图 4 遮阴条件下气孔阻力的日变化规律
Fig． 4 Diurnal variation of stomatal resistance under shading
condition
图 5 遮阴条件下叶片胞间 CO2 浓度的日变化规律
Fig． 5 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration un-
der shading condition
2． 5 遮阴条件下叶片蒸腾速率的日变化规律 蒸腾作用是
高等植物水分丢失的重要机理，主要是通过叶片的气孔进行
的，气孔蒸腾可占蒸腾总量的 90%。由图 6 可知，在不同遮
阴条件下，4个处理牛尾菜叶片蒸腾速率日变化规律是:随着
时间的推移，蒸腾速率缓慢增加，处理 C与 CK在 12: 00达峰
值，其值分别为 76． 8 、90． 8 μmol( H2O) / ( m
2·s) ，而处理 A
与 B延后 2 h即 14: 00 达峰值，其值分别为 76． 9、77． 9 μmol
( H2O) / ( m
2·s) 。但各处理在同一时间蒸腾速率的值不同，
总的趋势是:处理 A ＜处理 B ＜处理 C ＜处理 CK。
夏天，任何植物自然光照下都会经历着不良天气及其植
物间冠层相互遮阴引起的低光强逆境胁迫，这种自然遮光不
图 6 遮阴条件下叶片蒸腾速度的日变化规律
Fig． 6 Diurnal variation of transpiration rate under shading
condition (下转第 5737页)
337539 卷 10 期 赵 权 遮阴对牛尾菜光合特性的影响
途径。
结合该试验，从银杏中筛选的产黄酮类成分内生菌 07-
Y8菌株还有待于从以下几个方面进一步深入研究:①菌株
07-Y8发酵液中所含成分的分离、提取、制备的方法和菌株的
分类、鉴定，以及是否具有药用活性;②测定内生菌生产黄酮
类成分的投入与产出比，为工业化生产提供可靠参数;③此
菌株是否可经过育种手段，培育出更高产、更稳定优良菌株;
④可通过基因工程技术，将决定黄酮类产生的基因导入工程
菌中，以更有利于组织工业化、大规模生产。
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86．
(上接第 5733 页)
但能迅速影响作物的水分状况和能量平衡，而且使其生长发
育受到不同程度的影响并最终导致产量的降低。引起水分
蒸腾的直接原因是从叶肉细胞表面经过细胞间隙、气孔下腔
直到外界大气间的水分子浓度梯度，蒸腾作用的过程就是水
分子顺浓度梯度扩散的过程，与该过程直接相关的因子是叶
内外水汽压差。牛尾菜虽然经过不同的遮阴处理，但光合辐
射是不断增加的，有利于气孔张开，饱和水汽压差增大，蒸腾
速率上升;达到峰值后又因光合辐射的下降气孔关闭，蒸腾
速率又减小。
图 7 遮阴条件下净光合速率的日变化规律
Fig． 7 Diurnal variation of net photosynthetic rate under shad-
ing condition
2． 6 遮阴条件下净光合速率的日变化规律 由图 7 可知，
遮阴可以使净光合速率增加，06: 00，处理 A的净光合速率为
处理 B的 45． 33%，CK 的净光合速率为处理 B 的 52． 34% ;
12: 00，各个处理的净光合速率均达到峰值，然后下降。但就
日变化趋势而言，处理 A、B、C与 CK 之间无明显差异，均为
单峰曲线。由此可见，遮阴只改变作物每日各时刻的净光合
速率的绝对值，而不改变作物净光合速率日变化的规律。
3 结论
通过研究遮阴对人工栽培牛尾菜的影响发现，遮阴对光
合参数的影响不尽相同，综合各项指标发现，在试验设定的
遮光范围内，30%与 50%遮光处理的牛尾菜的综合优势要高
于其他处理，不仅长得粗壮，而且产量高、品质好，并且可食
用时期也较长。因此，牛尾菜适合透光率应该在 30% ～
50%。
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737539 卷 10 期 邓振山等 一株产银杏黄酮类成分内生菌的筛选