全 文 ：甘南州蕨麻猪ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列的起源及遗传多样性分析
　 　刘靖闻１，张　勇２，赵兴绪２＊　（１．甘肃农业大学 生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学 动物医学
院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为了研究甘南州蕨麻猪ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列起源与遗传多样性，利用文献报道的１对引物对蕨麻猪ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环
序列进行ＰＣＲ扩增及测序，对所得数据进行单倍型、遗传多样性、系统发育树和网络关系分析。分析结果显示，１３５
头蕨麻猪ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列表现出３种长度变异，其中４个序列长度为１　１９９ｂｐ，３个序列长度是１　３１９ｂｐ，１２７个序
列长度为１　２１９ｂｐ。对１２７个长度为１　２１９ｂｐ的序列进行分析，发现８３个单倍型。单倍型比例、单倍型多样度、核
苷酸多样度和平均核苷酸差异数在卡加曼蕨麻猪最高，而在夏河蕨麻猪为最低。系统发育树和网络关系分析均将
８３个单倍型分为２个分支，说明蕨麻猪具有２个母系起源。与其他猪种 ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列比较，蕨麻猪与东南沿海
野猪有较近的亲缘关系，没有发现东亚与东南亚野猪对蕨麻猪的起源有贡献的证据。
关键词：蕨麻猪；ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环；遗传多样性；母系起源
中图分类号：Ｓ８１３．１　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００５－４５４５（２０１３）０６－０９３３－０６
Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　Ｇａｎｎａｎ　Ｊｕｅｍａ　ｐｉｇ　ｂｙ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　Ｄ－ｌｏｏｐ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ＬＩＵ　Ｊｉｎｇ－ｗｅｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ２，ＺＨＡＯ　Ｘｉｎｇ－ｘｕ２＊　（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇａｎ－
ｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎｅ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ａｍｐｌｉｆｙ　ｔｈｅ　ｍｔＤＮＡ　Ｄ－ｌｏｏｐ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　Ｇａｎｎａｎ　Ｊｕｅｍａ　ｐｉｇ．Ｂｙ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ｗｅ　ｇｏｔ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｄａｔａ．
Ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｈａｐｌｏｔｙｐｅ，ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ，ａｎｄ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　４ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　１　１９９ｂｐ　ｌｅｎｇｔｈ，１２７ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　１　２１９ｂｐ　ｌｅｎｇｔｈ，３ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　１　３１９ｂｐ．Ｅｉｇｈｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｒｅｅ　ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｉｎ　１２７ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ，ｈａｐｌｏｔｙｐｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ａｖｅｒａｇｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ
Ｊｕｅｍａ　ｐｉｇｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈ　ｉｎ　Ｋａｊｉａｍａｎ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｉｎ　Ｘｉａｈｅ　ａｒｅａ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｊｕｅｍａ　ｐｉｇｓ　ｏｆ　７ａｒｅａｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　２ｃｌｕｓｔｅｒｓ，ｗｈｉｃｈ　ｍｅａｎ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　２
ｍａｔｅｒｎａｌ　ｏｒｉｇｉｎｓ　ｉｎ　Ｇａｎｎａｎ　Ｊｕｅｍａ　ｐｉｇｓ．Ｊｕｅｍａ　ｐｉｇｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｗｉｔｈ　ｗｉｌｄ　ｐｉｇｓ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈ－
ｅａｓｔｅｒｎ　ｃｏａｓｔ　ａｎｄ　ｎｏ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｗｉｌｄ　ｐｉｇｓ　ｏｆ　Ｅａｓｔ　ａｎｄ　Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ　Ａｓｉａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｊｕｅｍａ　ｐｉｇ；ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　Ｄ－ｌｏｏｐ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｏｒｉｇｉｎ
＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｘｘ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　线粒体ＤＮＡ（ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ，ｍｔＤＮＡ）是
独立于细胞核染色体外的基因组，存在于细胞质线
粒体基质中，具有自我复制和转录等功能，但同时受
核ＤＮＡ控制［１］。ｍｔＤＮＡ是动物体内唯一发现的
收稿日期：２０１２－０４－０１
基金项目：农业部畜禽种质资源保护项目（农财发【２００９】９９
号）
作者简介：刘靖闻（１９８６－），男，硕士。
＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｘｘ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
核外遗传物质，脊椎动物的ｍｔＤＮＡ大小在１６．５ｋｂ
左右，为双链环状 ＤＮＡ 分子，严格遵守母系遗
传［２］。其结构简单、稳定、世代间没有基因重组且具
有较快的进化速度，能直观保存群体发生的突变［３］。
线粒体 ＤＮＡ　Ｄ－环又称替代环区（ｄｉｓｐｌａｃｅ－ｍｅｎｔ－
ｌｏｏｐ　ｒｅｇｉｏｎ），它是线粒体基因组中最主要的１段非
编码区，位于ｔＲＮＡ　Ｐｒｏ和Ｐｈｅ基因之间，也是线粒
体中碱基序列和长度变异最大的区域，进化速率是
其他区段的５倍［４］，具有碱基替换速率快、序列变异
３３９　中 国 兽 医 学 报　２０１３年６月　第３３卷　第６期　Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｖｅｔ　Ｓｃｉ　Ｊｕｎ．　２０１３　Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．６
DOI:10.16303/j.cnki.1005-4545.2013.06.028
丰富等特点，是一种非常有用的遗传标记，广泛应用
于哺乳动物群体种内、种间亲缘关系和遗传多样性
等方面的研究 ［５－６］。
利用ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列测定遗传多样性在猪的
研究上已有大量文献，但对甘南州蕨麻猪的研究还
未见报道。本研究就甘南州蕨麻猪ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序
列的测定分析蕨麻猪的遗传多样性及母系起源，为
蕨麻猪的保种及其在甘肃乃至中国地方猪种中遗传
分化地位的确认奠定分子基础。
１　材料与方法
１．１　材料　试验共采集甘肃省甘南州合作市卡加
道乡和卡加曼乡蕨麻猪群体１３５份样品，其中卡加
道（Ｄ）２份，卡加曼（Ｍ）１７份，卓尼（Ｚ）７份，夏河
（Ｘ）８份，若尔盖（Ｒ）３６份，达拉（Ｂ）１１份，岷县（Ａ）
４４份。根据采样点条件，采用了血液和耳缘组织２
种采样方式。
１．２　基因组ＤＮＡ的提取　使用东盛血液基因组
ＤＮＡ提取试剂盒提取高质量基因组ＤＮＡ，用１％
琼脂糖凝胶１２０Ｖ，８０ｍＡ电泳４５ｍｉｎ检测。
１．３　ＰＣＲ扩增及序列测定　采用文献报道的引物
扩增ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环基因片段［７－８］，引物序列为：Ｆ：５′－
ＡＧＡＣＴＡＡＣＴＣＣＧＣＣＡＴＣＡＧ－３′；Ｒ：５′－ＣＧＣＧ－
ＧＡＴＡＣＴＴＧＣＡＴＧＴＧＴ－３′，引物由上海生工生物
工程技术服务有限公司合成。
ＰＣＲ采用Ｔａｋａｒａ　Ｐｒｅｍｉｘ　ＥＸ　Ｔａｑ　Ｖｅｒｓｉｏｎ，扩
增体系为５０μＬ，其中模板ＤＮＡ　２μＬ，上下游引物
各２μＬ（１０ｍＭ），Ｔａｋａｒａ　Ｐｒｅｍｉｘ　ＥＸ　Ｔａｑ　Ｖｅｒｓｉｏｎ
２５μＬ，加灭菌双蒸水至５０μＬ。反应程序为：９４℃
预变性４ｍｉｎ；９４℃预变性１ｍｉｎ，５３℃退火１ｍｉｎ，
７２℃延伸２ｍｉｎ，共进行３５个循环；７２℃延伸７ｍｉｎ，
４℃终止反应。
１．４　ＰＣＲ产物纯化及测序　扩增所得ＰＣＲ产物经
１％琼脂糖凝胶电泳检测，条带清晰明亮的进行纯化，
送至上海生工生物工程技术服务有限公司测序。
１．５　序列分析　用ＣｌｕｓｔａｌＸ２．０软件进行同源序
列比对。用ＤＮＡｓｐ　４．２０软件统计单倍型及核苷酸
多态性指标，并估计序列的变异程度。利用 ＭＥＧＡ
３．１软件以Ｋｉｍｕｒａ两参数法和邻接法（ＮＪ）构建系
统发育树［９］。
２　结果
　　分析了７个地区１３５个蕨麻猪个体的 ｍｔＤＮＡ
Ｄ－环序列。１３５个Ｄ－环扩增序列中有４个序列长度
是１　１９９ｂｐ，１２７个序列长度是１　２１９ｂｐ，３个长度
是１　３１９ｂｐ，这种长度差异主要是由于１０ｂｐ重复
序列的重复次数不同及插入、缺失等情况造成的。
２．１　不同碱基含量、变异位点及其分布　对１２７个
１　２１９ｂｐ的序列进行分析，结果显示 Ａ、Ｔ、Ｃ、Ｇ含
量分别为３３．３９％、２５．０４％、２６．４１％、１５．１６％。
１２７个序列共发现７５个多态位点，其中２５个位点
只出现１次变异（即只有１个序列在该位点出现变
异），占变异位点的３３．３３％，２４个位点出现了２次
变异（即有２个序列在该位点出现了变异），占变异
位点总数的３２％，１个位点出现了３次变异（即有３
个序列在该位点出现变异）占变异位点的１．３３％。
由图１可以看出，在位点１　０００至位点１　１００之
间的变异位点数最少，均为１个，多变异区域则主要
集中在位点１到位点１００，及位点７００至位点９００之
间，在这２个区域的变异位点数占总变异位点数的
６２．６７％，但在位点７００与９００之间最高，为２９个。
图１　１２７个蕨麻猪Ｄ－环变异位点分布及频率
４３９ 　中 国 兽 医 学 报　２０１３年６月　第３３卷　第６期　Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｖｅｔ　Ｓｃｉ　Ｊｕｎ．　２０１３　Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．６　
２．２　单倍型、单倍型特征及遗传多样性　１２７个
１　２１９ｂｐ蕨麻猪 ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列共发现了８３个
单倍型，单倍型比例在卡加曼蕨麻猪与夏河蕨麻猪
最低，均为６２．５０％，而在单倍型多样度，夏河蕨麻
猪为最低，为０．７８６±０．１１３，在其他群体中都较高。
核酸多样度在夏河蕨麻猪中最低，为０．００１　９０，在卡
加曼蕨麻猪最高，为０．００９　２５。样本中所有单倍型
对两两间的平均核苷酸差异数（Ｋ）在卡加曼蕨麻猪
群体中最高，为１１．１５８，在夏河蕨麻猪群体中最低，
为２．２８６。可以看出，夏河蕨麻猪群体在单倍型比
例、单倍型多样度、核酸多样度和所有单倍型对两两
间的平均核苷酸差异数都是最低的。
表１　单倍型及群体统计参数
群体 群体含量／头 单倍型数 单倍型比例／％ Ｈ±ＳＤ　 Ｐｉ　 Ｋ
Ｄ　 ２　 ２　 １００　 １．０００±０．５００　 ０．００５８１　 ７．０００
Ｍ　 １６　 １０　 ６２．５０　 ０．９７１±０．０４９　 ０．００９２５　 １１．１５８
Ｚ　 ７　 ６　 ８５．７１　 ０．９０５±０．１０３　 ０．００４３５　 ５．２３８
Ｘ　 ８　 ５　 ６２．５０　 ０．７８６±０．１１３　 ０．００１９０　 ２．２８６
Ｒ　 ３６　 ２５　 ６９．４４　 ０．９６３±０．０１５　 ０．００６３３　 ７．６０５
Ｂ　 １１　 １０　 ９０．９１　 ０．９８２±０．０４６　 ０．００８９２　 １０．７２７
Ａ　 ４４　 ３４　 ７７．２７　 ０．９８２±０．００９　 ０．００６１１　 ７．３３９
２．３　系统发育分析　用８３个单倍型序列和邻接法
（ＮＪ）构建系统发育树（Ｋｉｍｕｒａ两参数法），见图２。
邻接法构树显示８３个单倍型明显分为２支，因此可
以认定所研究的蕨麻猪群体有２个母系起源。
图２　８３个单倍型序列的ＮＪ树
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２．４　网络关系分析　用计算机软件ＮＥＴＷＯＲＫ４．
１．０．９对８３个单倍型序列进行网络关系分析（图
３），网络关系分析也分为２支，这与系统发育树显示
的结果一致。由此可以认定所研究蕨麻猪群体具有
２个母系起源。
图３　８３个单倍型序列网络关系分析图
２．５　蕨麻猪与中国地方猪种及野猪Ｄ－环序列分析
　为了进一步研究蕨麻猪种的母系起源，从 Ｇｅｎ－
ｂａｎｋ获取已提交的中国猪种 ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列１３
个［１］，中国及外国野猪 ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列１５个［１０］，
共２８个序列（表２）与研究群体做母系起源分析。
表２　序列信息
品种 登录号 品种 登录号 品种 登录号
福建野猪１ ＥＦ５４５５７１ 黑龙江野猪 ＥＵ３３３１６３ 藏猪Ⅰ ＡＹ４８６１１６
福建野猪２ ＥＦ５４５５７０ 江西野猪 ＥＦ５４５５７９ 赣中南猪 ＡＹ４８６１１５
福建野猪３ ＥＦ５４５５６９ 吉林野猪 ＥＦ５４５５８０ 赣中南猪 ＡＹ４６３０６１
云南野猪１ ＥＦ５４５５６８ 肯尼亚疣猪 ＤＱ４０９３２７ 赣中黑猪 ＡＦ２７６９２８
云南野猪２ ＥＦ５４５５８５ 马来西亚野猪 ＥＦ５４５５９２ 皖南花猪 ＡＦ２７６９２５
云南野猪３ ＥＦ５４５５８６ 可乐猪 ＥＦ５３６８５７ 京华猪 ＡＦ２７６９３０
韩国野猪１ ＤＱ２６８５３０ 藏猪Ⅱ ＡＹ４６３０６２ 万安猪 ＡＦ２７６９２４
韩国野猪２ ＤＱ２０７７５５ Ｍｏｃａｉ　 ＡＢ０４１４８０ 桐城猪 ＡＦ２７６９２３
台湾野猪 ＤＱ５３４７０７ 贵州香猪 ＡＹ４８６１１８
越南野猪 ＥＦ５４５５８４ 二花脸猪 ＡＹ２３０８２５
　　在７个蕨麻猪群体中发现的８３个单倍型序列
和Ｇｅｎｅｂａｎｋ中获取的２８个序列中共发现１１２个
单倍型，用１１２个单倍型做系统发育树（图４），其中
１３个中国猪种全部分布在蕨麻猪的２支中。福建
野猪１，福建野猪２和台湾野猪也与蕨麻猪聚为一
类，其他野猪聚为一类。蕨麻猪与云南野猪在地理
分布上较近却并没有聚为一类，说明蕨麻猪与东南
沿海的野猪具有较近的亲缘关系。
３　讨论
　　衡量一个群体ｍｔＤＮＡ变异程度的２个重要指
标是单倍型多样度和核苷酸多样度［１］。１２７个
１　２１９ｂｐ蕨麻猪 ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列共发现了８３个
单倍型，单倍型比例在卡加曼蕨麻猪与夏河蕨麻猪
最低。而在单倍型多样度、核酸多样度和所有单倍
６３９ 　中 国 兽 医 学 报　２０１３年６月　第３３卷　第６期　Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｖｅｔ　Ｓｃｉ　Ｊｕｎ．　２０１３　Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．６　
图４　１１２个单倍型序列的ＮＪ树
型对两两间的平均核苷酸差异数，卡加曼蕨麻猪最
高，夏河蕨麻猪最低，说明夏河蕨麻猪在７个群体中
的遗传多样性最低，其他６个地区蕨麻猪群体的遗
传多样性较高。
ＮＪ系统发育树显示研究的蕨麻猪群体具有２
个母系起源。利用８３个单倍型生成的网络关系分
析图中也显示出２部分，与系统发育树的结果一致。
利用 ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列研究猪起源进化的报道很
多，多数学者认为现代家猪起源于欧亚两大母系，即
传统的二元论观点［１１－１２］。然而Ｌａｒｓｏｎ等［１３］通过分
析世界范围内的６８６个家猪和野猪个体的Ｄ－ｌｏｏｐ
序列后认为家猪的起源在欧亚大陆具有多个独立的
驯化中心。
在７个蕨麻猪群体的８３个单倍型与ＧｅｎＢａｎｋ
中获取的２８个序列做系统发育树显示１３个中国猪
种全部分布在蕨麻猪的两支中，福建野猪１，福建野
猪２和台湾野猪与蕨麻猪聚为一类，说明蕨麻猪与
东南沿海的野猪种有较近的亲缘关系。蕨麻猪与云
南野猪在地理分布上较近却并没有聚为一类。韩国
野猪、越南野猪、马来西亚野猪也没有与蕨麻猪聚为
一类，没有发现东亚与东南亚野猪对蕨麻猪的起源
有贡献的证据。
７３９　中 国 兽 医 学 报　２０１３年６月　第３３卷　第６期　Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｖｅｔ　Ｓｃｉ　Ｊｕｎ．　２０１３　Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．６
本研究利用ｍｔＤＮＡ　Ｄ－环序列研究甘南州蕨麻
猪遗传多样性及母系起源的结果表明，蕨麻猪单倍
型多样度和核苷酸多样度均比较丰富，具有２个母
系起源且与东南沿海的野生猪种有较近的亲缘关
系。初步明确了蕨麻猪的起源，但其具体的遗传背
景及遗传分化地位还需进一步研究确认。
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ｃａｌｙ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｌａｂ　Ａｎｉｍ　Ｓｃｉ，１９９９，４９（２）：
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ｍｕｔａｎｔｓ，ｆｒｏｍ　ｖｅｃｔｏｒ　ｄｅｓｉｇｎ　ｔｏ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ
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［１４］　Ｂｅｃｋｍａｎ　Ｊ　Ｓ．Ｗｅｂｅｒ　Ｊ　Ｉ．Ｓｕｒｖｅｙ　ｏｆ　ｈｕｍａｎ　ａｎｄ　ｒａｔ　ｍｉｃ－
ｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１９９２，１２（４）：６２７－６３１．
［１５］　Ｘｕｅ　Ｙ，Ｊｉｎ　Ｌ，Ｌｉａｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ
ｉｎ　ｉｎｔｒｏｎ　２ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｌ－ｌｉｋｅ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ　２ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｓ－
ｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｐｕｌｍｏｎａｒｙ　ｔｕｂｅｒｃｕｌｏｓｉｓ
ｉｎ　Ｈａｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ［Ｊ］．Ｃｌｉｎ　Ｃｈｅｍ　Ｌａｂ　Ｍｅｄ，２０１０，４８（６）：
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［１６］　Ｄａｙ　Ｔ　Ｋ，Ｈｏｏｋｅｒ　Ａ　Ｍ，Ｚｅｎｇ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｗ　ｄｏｓｅ　Ｘ－ｒａ－
ｄｉａｔｉｏｎ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｉｎ　ｓｐｌｅｅｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｔａｔｅ　ｏｆ
Ａｔｍ　ｋｎｏｃｋｏｕｔ　ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｉｎｔ　Ｊ　Ｒａｄｉａｔ　Ｂｉ－
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［１７］　Ｄｒａｋｅ　Ｔ　Ａ，Ｈａｎｎａｎｉ　Ｋ，Ｋａ　ｂｏ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｏｃｉ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｎａｔｕｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｆｅｍｏｒａｌ　ｂｏｎｅ　ｍｏｒ－
ｐｈｏｍｅｔｒｙ　ｉｎ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｏｒｔｈｏｐ　Ｒｅｓ，２００１，１９（４）：５１１－
５１７．
８３９ 　中 国 兽 医 学 报　２０１３年６月　第３３卷　第６期　Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｖｅｔ　Ｓｃｉ　Ｊｕｎ．　２０１３　Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．６