全 文 ：2007年 10月
第 15卷　第 5期
中国实验动物学报
ACTA LABORATORIUM ANIMALIS SCIENTIA SINICA
October , 2007
Vol.15　No.5
研究报告
微卫星标记对高原蕨麻猪的遗传多样性研究
李军成1 , 2 ,景志忠2 , 路彩霞3 ,余四九1
(1.甘肃农业大学 ,兰州　730070;2.中国农业科学院兰州兽医研究所 ,
家畜疫病病原生物学国家重点实验室 , 甘肃省动物寄生虫病重点实验室 , 兰州　730046;
3.广西农业职业技术学院 ,南宁　530007)
　　【摘要】　目的　探讨蕨麻猪的亲缘关系 , 遗传多样性 , 是否受外来血缘的影响。方法　用 9个微卫星 DNA标
记对 5 群猪进行等位基因频率 、遗传距离 、系统发生树构建和主成分等分析。结果　微卫星标记在 125 个个体中 ,
共检测出148个等位基因 , 蕨麻猪最少(55 个)。蕨麻猪与兰州猪的遗传距离 DA 和标准遗传距离 DS 最大 , 分别为
0.6781和 1.3312 , DA 、DS 分别用 UPGMA和 NJ构建了四种系统发生树 ,都是蕨麻猪聚为一类 , 其余 4种猪聚为一类。
主成分 1(PC1)为 62.174%, 看作是蕨麻猪的代表 , 与其他 4群猪差异较大。结论　蕨麻猪与兰州 、武威 、临洮和青
海四群猪相比 ,遗传距离大 , 主成分差异大 ,亲缘关系较远 ,蕨麻猪比较纯 , 没有受到这 4群猪血缘的影响。
【关键词】　蕨麻猪;微卫星 DNA;遗传距离;亲缘关系;主成分
【中图分类号】S828.2　　【文献标识码】A　　【文章编号】1005-4847(2007)05-0355-06
Microsatellite Marker Analysis of Genetic Diversity
in Plateau Juema Pigs
LI Jun-cheng1 ,2 , JING Zhi-zhong2 , LU Cai-xia3 , YU Si-jiu1＊
(1.Gansu Agricultural University , Lanzhou 730070 , China;
2.Key Laboratory of Veterinary Parasitology of Gansu Province , State Key Laboratory of Veterinary Etiological Biology ,
Lanzhou Veterinary Research Institute , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Lanzhou 730046;
3.Guangxi Agricultural Vocation-Technical College , Nanning 530007)
【Abstract】　Objective　To explore the genetic relationship and genetic diversity of plateau Juema pigs , and whether it is
affected by foreign genealogical factors or not.Methods　To analyze the alleles frequency , genetic distance , the phylogenetic tree
and principal component etc.by using 9 microsatellite DNA markers in 5 pig populations.Results　In 125 individuals from the 5
pig populations , assessed by 9 microsatellites , 148 alleles were detected altogether , in which Juema pig is the least(55).The
genetic distance DA value and the standard genetic distance DS value between Juema and Lanzhou pig populations were the largest ,
0.6781 and 1.3312 , respectively.DA and DS formed 4 types of phylogenetic tress by using unweighted pair-group method using
the average approach and neighbour-joining.It indicated that Juema pig population is a sort and the other 4 populations are
another.As the representative of Juema pig , principal constituent(PC1)was 62.174%, which had major difference from other 4
pig populations.Conclusion　Comparing Juema pig with Lanzhou , Wuwei , Lintao and Qinhai pigs , the genetic distance and
principal constituent discrepancy of Juema pigs is great , and its genetic relationship is far , therefore Juema pig is purer , not
influenced genealogically by the other four pig populations.
【Key words】　Juema pig;Microsatellite DNA;Genetic distance;Genetic relationship;Principal constituent
[ 基金项目] 农业部农业结构调整重大技术研究专项(04-10-
03B)和国家高技术发展计划(863)项目(2003AA241111)。
[ 作者简介] 李军成(1963-),男 ,甘肃静宁人 ,高级兽医师 ,主要
从事临床兽医学与分子生物学研究 , 博士生。 E-mail:junchengli@
hotmail.com
[ 通讯作者] 余四九(1961-),男 ,甘肃秦安人 ,博士 ,教授 , 博士
生导师。电话:0931-7632510 , sjyu@163.com。
　　蕨麻猪又称合作猪 ,生活在 3000米以上的高原
地区 。在解剖学 ,生理学 ,疾病发生机理等方面与人
相似 ,在生命科学研究领域中具有重要的实验应用
价值 ,在人类疾病动物模型 ,新药安全性有效评价 ,
异种器官移植供体等领域均显出独特的优势[ 1] 。由
于体型小 、便于实验操作 、半野生生活 ,饲养费用低
等特点在实验动物的应用中倍受青睐[ 2-3] 。随着外
来品种的引入 ,蕨麻猪的基因正在发生着深刻的变
化 ,原种数量锐减 ,特有的生物性状正在显著的减
弱。现代分子生物学与分子遗传学的发展 ,在分子
水平上对蕨麻猪提供了研究手段[ 4-6] 。微卫星广泛
分布于生物体整个基因组中 ,多态性丰富 、易于检
测 、呈孟德尔共显性遗传等特点 ,被认为是遗传标记
中较有价值的一种[ 7 , 8] 。2006年 ,李军成[ 9]扩增出蕨
麻猪生长激素基因全序列 ,经分析发现 ,蕨麻猪与贵
州香猪的同源性较近 。
前人用微卫星的方法对蕨麻猪研究的比较少 ,
通过本研究 ,探讨蕨麻猪的遗传距离 ,亲缘关系 ,主
成分遗传检测 ,是否受到兰州 、武威 、青海 、临洮 4群
猪血缘的影响 ,为蕨麻猪科学合理保护 、开发 、利用
提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
蕨麻猪来源于蕨麻猪中心产区甘南州夏河县阿
木去乎乡的蕨麻猪群体 ,简称 JM;对照组选用蕨麻
猪产区周边 ,且易被引入杂交的猪群:兰州猪是兰州
榆中种猪场用杜洛克 、长白 、约克夏杂交群体 , 简称
LZ ;临洮猪是临洮县猪场用长白 、约克夏为公猪与
当地母猪的杂交群体 , 简称 LT;武威猪是武威市黄
羊镇猪场用长白 、约克夏为公猪与当地母猪的杂交
群体 , 简称WW;青海猪是青海省刚察县猪场用长
白 、约克夏为公猪与当地母猪的杂交群体 , 简称
QH 。
实验共采集 5群猪 125份血样 ,每个群体采样
25份 ,每头猪颈静脉采血 5mL ,所采全血用3.8%枸
椽酸钠抗凝 (5 mL 全血加 2 mL 抗凝剂),远距离采
的样品装在用冰袋包围的保温箱中 ,及时运回实验
室后分装在 Eppendorf管中 , 每管 1 mL ,最好当天提
取基因组 DNA ,剩余的样品置于-70℃冰箱保存待
用。
1.2　基因组 DNA提取
DNA的提取参照李军成[ 9]的方法 。
1.3　微卫星多态性检测
1.3.1　引物的筛选与合成:筛选出 MN004[ 10] 、
MN006
[ 10] 、 SW1355[ 11] 、 SW1653[ 11] 、 SW1876[ 11] ,
S0005
[ 12-13] 、SW769[ 13] 、SW781[ 13] 、SW1032[ 13] 等 9 对
微卫星引物 ,由上海生工生物工程技术服务有限公
司合成。
1.3.2　PCR扩增反应体系条件:PCR反应为 25 μL
体系 ,10×Buffer 2.5 μL , dNTP (10 mmol L)0.5 μL ,
上下游引物 (20 pmol μL)各 0.5 μL , Taq plus 酶
(0.5 U μL)0.25μL ,MgCl2(25mmol L)1.0μL ,模板
(50 ng μL)1.0μL , ddH2O 18.75μL;PCR反应条件是
94℃预变性 5 min (因座位而异),然后 94℃变性 1
min ,退火 58℃(因座位而异)1 min , 72℃延伸 1
min ,35 个循环 , 72℃延伸 10 min 。其中:SW0005 、
SW769 、SW781 、SW1032预变性温度及时间 ,退火温
度(℃)分别为 94℃,5 min ,58℃;94℃,5 min ,58℃;
94℃, 5 min , 60℃;94℃, 5 min , 56℃;MN004 和
MNOO6预变性温度及时间 , 退火温度 (℃)均为
94℃,10 min ,54℃;SW1355 、SW1653 、SW1876预变性
温度及时间 ,退火温度 (℃)分别为 92℃, 5 min ,
56℃;92℃,5 min ,46℃;92℃,5 min ,54℃。
1.3.3　PCR产物的检测:PCR产物先在 2%的琼脂
糖凝胶上进行 PCR产物的效果检测 ,然后对效果好
的 PCR产物在30%非变性聚丙烯酰胺胶上电泳 ,然
后经过固定 、氧化 、染色 、显色 、终止 ,在扫描仪上扫
描图像 , 然后用 GelQuant 软件中的 License Message
程序处理扫描图像 ,获得原始数据 。
1.4　统计分析
1.4.1　遗传距离 DA:遗传距离使用计算机软件
DISPAN分析。依据 Nei[ 14-16] 等(1983)的计算公式:
DA =∑L
k=1
(1-∑qk
k=1
X ikY ik) L
　　qk和 L 分别是第 k个座位的等位基因数目和
所检验的座位数目 。
1.4.2　标准遗传距离 DS:依据 Nei(1972)的计算公
式:
DS =-In I
I = J XY J XX J YY
JXY =∑m
i=1 ∑
r
j=1
XijYij r
J XX =∑m
i=1 ∑
r
j=1
X
2
ij r
JYY =∑m
i=1 ∑
r
j=1
Y
2
ij r
　　Xij是第 i个等位基因在 J座位 X群体的频率。
Yij是第 i个等位基因在 J座位 Y群体的频率。
1.4.3　系统发生树的构建:用统计方法重建系统发
育树分别独立地起始于形态学性状的数值分类法
Sokal
[ 17]和分析基因频率数据的群体遗传学 (Cavalli-
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Sforza ,1964)[ 18] 。在微卫星等位基因数据构建系统
发生树时一般采用距离法 。在距离法或距离矩阵法
中 ,首先获得所有分类群体间的进化距离 。系统发
育树的构建则基于这些距离值之间的关系。由距离
值构树的方法有多种 ,但较为常用的是算术平均数
的不加权组对法 (UPGMA)和邻接(NJ)法 。
1.4.4　微卫星 DNA 水平的主成分分析:1901 年 ,
Karl Pearson 提出主成分分析 (principal component
analysis , PCA)。PCA 是一种多变异的分析方法 ,可
简单地描述为多变数据变异的线性组合 。能够考虑
群体的混杂程度 ,使大量的变异数据转变为少量的
变异数据而不丢失太多的信息 ,主成分分析使用计
算机软件 Multivariate Statitical Package (Version 3.13)
分析 。
2　结果
2.1　等位基因　见表 1。
2.2　遗传距离
2.2.1　遗传距离:见表 2。
2.2.2　标准遗传距离:见表 3。
　　表 1　微卫星座位的等位基因
　　Tab.1　Allele gene of microsatellite loci
微卫星座位
Microsatellite loci
等位基因数
Allele number
等位基因片段大小(bp)
Allele gene size(bp)
MN004 11 140 142 144 148 150 152 160 164 174 180 182
S0005 21
211 213 215 217 225 229 233 235 239 241 243
245 249 255 259 267 273 275 281 285 289
MN006 15
160 168 170 172 174 180 184 186 190 196 198
202 206 212 216
112 114 116 118 120 122 124 128 130 132 134
SW769 25 136 138 140 142 144 146 148 150 152 154 156
158 162 166
SW781 20
131 135 137 139 141 143 149 159 161 163 181
187 193 201 209 231 233 235 237 243
SW1032 17
157 159 161 163 165 169 171 173 179 181 183
189 193 195 197 199 203
SW1355 11 111 113 115 117 119 121 123 129 131 133 135
SW1653 19
147 149 151 153 155 157 161 169 173 175 179
181 183 185 187 189 191 193 195
SW1876 9 204 210 226 230 238 242 248 256 258
　　表 2　Nei的遗传距离 DA 值
　　Tab.2　Genetic distance DA of Nei s original measures
群体 JM LZ LT QH WW
JM 0.0000 -- -- -- --
LZ 0.6781 0.0000 - - -
LT 0.6059 0.2088 0.0000 - -
QH 0.5866 0.2225 0.1365 0.0000 -
WW 0.6420 0.2196 0.1707 0.1575 0.0000
注:JM 、LZ、LT、QH、WW 分别表示蕨麻猪 ,兰州猪 ,临洮猪 ,青海猪 ,武威猪。
Notes:JM:Juema pig;LZ:Lanzhou pig;LT:Lintao pig;QH:Qinhai pig;WW:Wuwei pig
　　表 3　Nei的标准遗传距离 DS 及其标准遗传距离误差 SD
　　Tab.3　Nei s original measures of standerd genetic distance and SD
群体 JM LZ LT QH WW
JM - 0.2292 0.1725 0.1786 0.1986
LZ 1.3312 - 0.0531 0.0842 0.1141
LT 1.0095 0.1918 - 0.0476 0.0629
QH 0.9177 0.2265 0.1025 - 0.0479
WW 1.0960 0.2021 0.1095 0.0893 -
注:对角线-以下为Nei的标准遗传距离DS ,对角线以上为标准误。JM、LZ、LT、QH、WW 分别表示蕨麻猪 ,兰州猪 ,临洮猪 ,青海猪 ,武威猪。
Notes:Numbers below standerd genetic distance DS and numbers above the standard error.JM:Juema pig;LZ:Lanzhou pig;LT:Lintao pig;QH:Qinhai pig;
WW:Wuwei pig
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2.3　系统发生树
2.3.1　Nei的遗传距离 DA 用 UPGMA 法和NJ 法构
建的系统发生树:见图 1。
2.3.2　Nei的标准遗传距离 DS 用 UPGMA 法和 NJ
法构建的系统发生树:见图 2。
　　JM、LZ、LT 、QH 、WW分别表示蕨麻猪 、兰州猪 、临洮猪 、青海猪 、武威猪
　　图 1　DA 遗传距离 UPGMA 法(左)和NJ 法(右)构建的系统发生树
　　JM:Juema pig;LZ:Lanzhou pig;LT:Lintao pig;QH:Qinhai pig;WW:Wuwei pig
　　Fig.1　UPGMA phylogenetic tree(left)and NJ phylogenetic tree(right)constructed by DA genetic distance
　　JM、LZ、LT 、QH 、WW分别表示蕨麻猪 、兰州猪 、临洮猪 、青海猪 、武威猪
　　图 2　DS 遗传距离用 UPGMA 法(左)和 NJ 法(右)构建的系统发生树
　　JM:Juema pig;LZ:Lanzhou pig;LT:Lintao pig;QH:Qinhai pig;WW:Wuwei pig
　　Fig.2　UPGMA phylogenetic tree(left)and NJ phylogenetic tree(right)constructed by DS genetic distance
2.4　主成分分析
前三种主要成分 (PC1 、PC2 和 PC3)的值分别
为1.599 、0.424 、0.275 ,三者总和为 2.258。所占的
百分比分别是 62.174%、16.890%、10.948%,三者
总和为90.012%。见表 4 ,图 3 ～ 5。
　　表 4　不同群体的 PC 值
　　Tab.4 　The value of principal component in the five pig
populations
原变量 主成分(Principal component)
PC1 PC2 PC3
JM 1.113 0.039 0.012
LZ -0.349 0.546 0.054
LT -0.249 -0.118 -0.431
QH -0.212 -0.257 0.085
WW -0.302 -0.210 0.280
　　JM、LZ、LT 、QH 、WW分别表示蕨麻猪 、兰州猪 、临洮猪 、青海猪 、武威猪。 PC1 、PC2分别代表主成分 1 、主成分 2。
　　图 3　主成分分析PC1 和 PC2
　　JM:Juema pig;LZ:Lanzhou pig;LT:Lintao pig;QH:Qinhai pig;WW:Wuwei pig.PC1:principal component 1;PC2:principal
component 2.
　　Fig.3　Basic analysis of PC1 and PC2
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　　JM、LZ、LT 、QH 、WW分别表示蕨麻猪 、兰州猪 、临洮猪 、青海猪 、武威猪。 PC1 、PC3分别代表主成分 1 、主成分 3。
　　图 4　主成分分析PC1 和 PC3
　　JM:Juema pig;LZ:Lanzhou pig;LT:Lintao pig;QH:Qinhai pig;WW:Wuwei pig.PC1:principal component 1;PC3:principal
component 3.
　　Fig.4　Basic analysis of PC1 and PC3
　　JM、LZ、LT 、QH 、WW分别表示蕨麻猪 、兰州猪 、临洮猪 、青海猪 、武威猪。 PC2 、PC3分别代表主成分 2 、主成分 3。
　　图 5　主成分分析PC2 和 PC3
　　JM:Juema pig;LZ:Lanzhou pig;LT:Lintao pig;QH:Qinhai pig;WW:Wuwei pig.PC2:principal component 2;PC3:principal
component 3.
　　Fig.5　Basic analysis of PC2 and PC3
3　讨论
3.1　等位基因
用9个微卫星DNA标记对5个猪群体的125个
个体分析 ,共发现了 148个等位基因 。在每个群体
中共发现的等位基因数的范围为 55 ～ 100个 ,其中
在蕨麻猪群体中为最少 (55 个),青海猪群中最多
(100 个)。在座位 SW769 上发现的等位基因数最
多 ,为 25个 ,在座位SW1876上发现的等位基因数最
少 ,只有 9个 。等位基因的变异范围从 2 bp 到 112
bp ,即在座位 SW781上的变异范围最大。
3.2　遗传距离
遗传距离:蕨麻猪群体与其他 4个群体的遗传
距离 DA 值较大 ,蕨麻猪群体与兰州猪群体的 DA 遗
传距离值最大 ,达到 0.6781;蕨麻猪群体与武威猪群
体 、临洮猪群体和青海猪群体之间的 DA 值依次为
0.6420 、0.6059和 0.5866。说明蕨麻猪群体与兰州 、
武威 、临洮和青海猪群体之间的亲缘关系较远。
标准遗传距离:标准遗传距离 DS 值所反映出的
群体间亲缘关系与 DA 遗传距离所反映出的亲缘关
系是基本一致的。蕨麻猪群体与兰州猪群体的标准
遗传距离值 DS 与标准遗传距离误差 SD值仍最大 ,
达到 1.3312±0.2292 ,蕨麻猪群体与兰州 ,临洮 ,青
海 ,武威四个猪群体之间的 DS 依次为 1.3312 、
1.0095 、0.9177 、1.0960。遗传距离DA 和标准遗传距
离 DS 这两种不同的距离测度 ,尽管距离测度的定义
和公式不同 ,但在反映结果上具有一致性。
实验充分说明 ,蕨麻猪群体与兰州 、武威 、临洮
和青海猪群体之间遗传距离和标准遗传距离都大 ,
亲缘关系较远 。蕨麻猪群体没有受到其周边猪血缘
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的影响 ,这与蕨麻猪在长期生活在交通闭塞的甘南
等地区 ,不仅其他外地猪种隔绝 ,外地猪种的血缘难
以进入 ,同时当地群众习惯于将蕨麻猪进行亲子 、同
胞 、半同胞交配繁殖后代的实际相吻合 。
3.3　系统发生树
Nei的遗传距离 DA 用 UPGMA法和 NJ法构建
的系统发生树 。不论是用NJ法还是UPGMA法构建
的系统发生树 ,蕨麻猪群体单独为一类 ,与其他 4群
猪遗传距离较远 。另一类 ,又分成两个分支 ,在 DA
用UPGMA法构成的树中 ,兰州猪群体单独为一类 ,
但较早分化出来的武威猪群体单独为一类 ,临洮猪
群体与青海猪群体的聚为一类 。在 DA 用NJ法构成
的树中 ,青海猪群体单独为一类 ,但较早分化出来的
临洮猪群体单独为一类 ,武威猪群体与兰州猪群体
的聚为一类。
Nei的标准遗传距离 DS 用 UPGMA 法 和 NJ法
构建的系统发生树 。不论是用NJ法还是UPGMA法
构建的系统发生树 ,蕨麻猪群体单独为一类 ,与其他
4群猪遗传距离较远 ,与遗传距离 DA 用 UPGMA法
和NJ法构建的系统发生树结果相符 。
3.4　主成分分析
主成分 1 (PC1)、主成分 2 (PC2)和主成分 3
(PC3)的值总和为 2.258。所占的百分比总和为
90.012%,基本表征了 5群猪的绝大多数的指标 。
第一主成分 PC1与 JM有较大的正相关 ,与 LZ 、
LT 、WW 、QH 有较小的负相关 ,可以看作是蕨麻猪群
体的代表 。
第二主成分 PC2与 LZ有较大的正相关 ,与 LT 、
WW 、QH有较小负相关 ,可以看作是兰州猪群体的
代表 ,蕨麻 、临洮 、青海和武威等四个猪群体在主成
分PC2上差异小 ,有相似的主成分 ,表明兰州猪群
体具有实验猪以外的血缘 ,例如杜洛克猪的血缘。
第三主成分 PC3 与 LT 有较大的负正相关 ,与
武威 、青海 、兰州 、蕨麻有较小正相关 ,可以看作是临
洮猪群体的代表 ,蕨麻 、兰州 、青海和武威等四个猪
群体在主成分 PC3上差异小 ,有相似的主成分 。表
明临洮猪群体除杜洛克 ,长白 ,大约克 ,临洮当地猪
血缘外 ,可能还存在其他血缘 。
总之 ,蕨麻猪群体在坐标系中远离兰州猪 ,更远
于临洮 、青海和武威 3群猪 ,蕨麻猪与其他 4群猪在
主要成分上都具有较大的差异 。
4　结论
　　高原蕨麻猪与兰州 、武威 、临洮和青海 4群猪之
间的遗传距离大 ,亲缘关系远 ,群体系统的分化时间
长;与兰州 、武威 、临洮和青海 4群猪相比 ,主成分的
差异较大 ,蕨麻猪相对较纯 ,没有受到上述 4群猪血
缘影响 ,是比较理想的自繁群体。
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[收稿日期] 　2007-03-09
360 中国实验动物学报 2007年 10月第 15卷第 5期　Acta Lab Anim Sci Sin , October , 2007 , Vol.15 ,No.5