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doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2016． 07． 070
海水胁迫对番杏生长、渗透调节物质
和细胞膜透性的影响
王 蕾1，2，吴朝波1，2，徐微风1，2，郭建春2，符少萍2，刘 娇2，李瑞梅2，段瑞军2
(1．海南大学，海南海口 571101;2．中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口 571101)
摘要:通过盆栽试验，以番杏(Tetragonia tetragonoides)为研究材料，设置 8 个海水浓度(0、10%、20%、30%、40%、
50%、60%、70%)，研究不同浓度海水处理对番杏生长、渗透调节物质、细胞膜的影响。结果表明:番杏能在 0 ～ 70%
海水胁迫下完成生活史，且 10% ～40%海水浓度胁迫促进了植物生物量增加;高于 60%海水浓度处理，番杏株高、鲜
质量均较少，生长受到抑制，膜脂过氧化产物(MDA)、细胞膜透性显著增加，此时渗透调节物质的增加有助于减轻海
水对植物细胞膜的伤害，增强植物的耐盐性;番杏在低于 50%海水浓度处理中，可溶性糖含量、脯氨酸含量、MDA含量
均低于对照，表现出极强的盐适应性。由结果可知，番杏对海水胁迫具有较强的适应性和耐受性，可以进一步挖掘其
在滨海滩涂地、盐荒地、海水倒灌农田中的利用价值。
关键词:番杏;海水胁迫;渗透调节物质;细胞膜;耐盐性
中图分类号:S662． 201 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2016)07 － 0248 － 04
收稿日期:2016 － 01 － 20
基金项目:中央公益性科研院所基本科研业务专项资金(编号:
ITBB2015ZD03、1630052015038);海南省重大科技专项(编号:
ZDZX2013023 － 1)。
作者简介:王 蕾(1990—)，女，山东烟台人，硕士研究生，主要从事
热带植物抗逆研究。E － mail:289702941@ qq． com。
通信作者:段瑞军，副研究员，主要从事热带植物抗逆研究。
E － mail:lshjz6@ 163． com。
土壤盐渍化是我国农业生态环境退化的重要问题之一，
我国 盐 渍 化 土 地 面 积 约 占 国 土 面 积 的 1． 03%，达
9． 913 万 hm2［1］。土壤中的盐分过高导致植物营养亏缺、离
子毒害和渗透胁迫［2］，盐渍土不仅影响植被正常生长，制约
农作物的产量和品质，也极大影响土壤的利用率。研究表明，
在盐渍化土壤中种植盐生植物可以增加土壤营养元素、微生
物、腐殖质含量，提高土壤酶活性［3］，栽培具有经济价值和生
态价值的盐生植物是解决盐渍土壤农业发展的一种策略，也
是改良与利用盐渍土的有效方法［4］。目前，碱蓬、中亚滨藜、
盐地碱蓬、北美海蓬子等［5 － 7］已有报道被用于盐渍土改良。
番杏［Tetragonia tetragonoides (Pall．)Kuntze］，别称澳洲
菠菜、新西兰菠菜、夏菠菜、法国菠菜、洋菠菜等，为 1 年生半
蔓性草本植物，属番杏科番杏属，肥厚、多汁，嫩茎叶可供食
用，原产新西兰、澳大利亚、东南亚和智利、欧美等地，在中国
浙江、福建、海南、广西、广东、台湾均有天然分布，海南省滨海
滩涂有零星分布［8］。番杏根系发达，可以速生，不择土壤，耐
高温和低温，抗旱涝，并且有一定耐盐性［9 － 10］。此外，番杏营
养价值极高，富含大量氨基酸、无机盐、类胡萝卜素、还原糖等
物质［11 － 12］，具有较高的经济价值，是一种新型绿色蔬菜，食用
性多样，在盐渍土的开发利用中前景广阔。当前对番杏的研
究多数集中在栽培技术、营养价值及其盐胁迫下的光合响应
等方面，关于盐胁迫下其生长及生理响应的研究还是空白。
本试验通过用不同海水浓度长期处理番杏，研究不同海水浓
度对番杏生长、渗透调节物质含量、细胞膜透性影响，为进一
步利用番杏对滨海滩涂地、盐荒地、海水倒灌农田改良和利用
提供理论基础。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
番杏种子采自海南省文昌市东郊椰林;海水取自海口市
—842— 江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 7 期
白沙门，盐浓度为 3． 0%。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 试验材料处理 本试验于中国热带农业科学院热带
生物技术研究所内进行，设置 8 个海水浓度，分别为 0、10%、
20%、30%、40%、50%、60%、70%，3 次重复。番杏果皮坚
厚，吸水困难，播种前将番杏种子置于 40 ℃温水中浸泡 3 d，
然后进行集中育苗。当其长出 4 张真叶后进行移栽，选取生
长一致的幼苗种植于塑料盆中，每盆移栽 3 株，浇透水。60 d
后，测定其生物量、渗透调节物质含量、细胞膜透性等。在
06:00—07:00 间土壤温度较低时进行海水处理，每隔 10 d浇
1 次海水，同时表层土壤 1 ～ 2 cm发白时补浇自来水，其间使
土壤含水量达到田间最大含水量的 60% ～ 70%。土壤中沙、
土、有机质比为 1 ∶ 1 ∶ 1)。
1． 2． 2 形态指标测定 分别取各海水浓度处理的番杏 3 株，
用去离子水冲洗干净，吸干表面水分，将地下部与地上部分
开，用直尺测量不同处理下根长、株高，用精度为 1 /1 000 电
子天平测定番杏鲜质量。
1． 2． 3 丙二醛(MDA)含量的测定 参照郑炳松等的方
法［13］测定 MDA含量，称取叶片 0． 5 g，加入 10 mL 10%三氯
乙酸(TCA)和少量石英砂研磨至匀浆，3 000 r /min 下离心
15 min，上清液即为样品液。取 2 mL 提取液，加 2 mL 0． 6%
硫代巴比妥酸(TBA)溶液，混匀后于沸水浴反应 15 min，冷却
后在 3 000 r /min 下离心 15 min，取上清液测定 532、600、
440 nm 波长下的吸光度，各 3 个重复。
1． 2． 4 细胞膜透性测定 参照刘宁等的方法［14 － 15］测定质膜
相对透性，称取 0． 1 g叶片，用去离子水洗净，剪碎加入 10 mL
去离子水，浸泡 6 h，用 DDS － 11A 型电导率仪测定去离子水
电导率值(EC0)、溶液的电导率值(EC1)，之后沸水浴
10 min，冷却后测定电导率(EC2)，按以下计算:
质膜透性 =(EC1 － EC0)/(EC2 － EC0) × 100%。
1． 2． 5 可溶性糖含量测定 参照郑炳松等的方法［13］，称取
0． 5 g 新鲜叶片，加入 10 mL蒸馏水，沸水浴 30 min，提取液过
滤到 50 mL容量瓶中混匀。取 1 mL 样品提取液，加 1． 5 mL
蒸馏水、0． 5 mL蒽酮乙酸乙酯试剂、5 mL 浓硫酸快速振荡摇
匀，立即沸水浴 1 min，冷却至室温，测定 630 nm 波长下的吸
光度。以空白作对照，各 3 个重复。
1． 2． 6 脯氨酸含量的测定 参照郑炳松等的方法［13］并稍作
改进，称取0． 5 g新鲜叶片，加入5 mL 3%磺基水杨酸溶液研磨
至匀浆，在沸水浴中提取 10 min，冷却后取 2 mL上层液，再加
入 2 mL冰乙酸及 2 mL 2． 5%酸性茚三酮溶液，沸水浴中显色
1 h，冷却后加入 4 mL 甲苯，充分摇晃取红色物质，在 520 nm
波长处测定吸光度。以甲苯溶液为空白对照，各 3个重复。
1． 2． 7 数据分析 用 Excel 2003 整理试验数据、绘制图表;
用 SPSS 13． 0 进行方差分析和多重比较，于 α = 0． 05 水平进
行统计显著性检验。
2 结果与分析
2． 1 不同浓度海水处理对番杏生长的影响
为了研究海水浓度处理对番杏生长的影响，笔者测定不
同海水浓度处理下番杏的形态指标，有株高、根长、鲜质量、分
枝数(表 1)。研究结果表明，0 ～ 70%海水浓度处理对番杏根
长影响较小，根长在 40%海水浓度处理下达到最长;番杏株
高有减少的趋势，但在小于 50%海水浓度处理下，番杏株高
未受到影响;番杏鲜质量在小于 40%海水浓度处理下，鲜质
量呈增加趋势，且在 20% ～40%海水浓度处理下株高较对照
显著增加，当 40%海水浓度处理时，其鲜质量较对照显著增
加了 61． 23%，达 27． 68 g，之后随海水浓度浓度增加，鲜质量
逐渐减少，在大于 60%海水浓度处理下，番杏鲜质量较对照
显著减少;在 10% ～ 40%海水浓度处理下，番杏分枝数较对
照有所增加，且海水浓度处理对番杏分枝数抑制不明显。
表 1 不同浓度海水处理对番杏生长的影响
海水浓度
(%)
根长
(cm)
株高
(cm)
鲜质量
(g)
分枝数
(个)
0 11． 13 ± 2． 13a 23． 10 ± 0． 17a 17． 23 ± 0． 95c 7． 33 ± 0． 58bc
10 11． 22 ± 2． 02a 22． 31 ± 3． 75ab 18． 95 ± 0． 98c 9． 33 ± 1． 52abc
20 10． 51 ± 0． 51a 19． 62 ± 2． 63abc 25． 35 ± 0． 79b 10． 00 ± 1． 00ab
30 11． 24 ± 1． 64a 20． 44 ± 0． 67abc 25． 86 ± 1． 88ab 10． 00 ± 2． 00ab
40 12． 63 ± 2． 63a 21． 30 ± 1． 20abc 27． 78 ± 1． 48a 11． 00 ± 1． 00a
50 12． 59 ± 0． 89a 18． 68 ± 2． 98bc 17． 96 ± 1． 66c 7． 33 ± 1． 53bc
60 11． 45 ± 1． 75a 17． 66 ± 0． 54c 14． 14 ± 0． 56d 8． 33 ± 1． 53abc
70 10． 21 ± 1． 71a 13． 62 ± 1． 52d 8． 31 ± 0． 27e 7． 00 ± 2． 00c
通过分析不同浓度海水处理及各生长指标间的相关性
(表 2)可知，除根长外，海水浓度与各生长指标间均呈负相
关，且与株高呈极显著负相关(－ 0． 886＊＊);各生长指标之间
均为正相关，分枝数与鲜质量呈极显著正相关(0． 877＊＊)。
海水处理对番杏地上部分的生长总体表现为抑制，而一定浓
度海水处理有利于番生长，在低于 60%海水浓度处理下，番
杏生长不受抑制。大于 70%海水浓度处理，番杏株高、生物
量受显著抑制;番杏鲜质量增加主要是因为分枝数增加。
2． 2 不同浓度海水处理对番杏膜脂过氧化产物的影响
丙二醛是生物膜过氧化的产物，其含量的高低代表番杏
表 2 海水浓度与各生长指标间相关性分析
指标 海水浓度 根长 株高 鲜质量 分枝数
海水浓度 1． 000
根长 0． 079 1． 000
株高 － 0． 886＊＊ 0． 351 1． 000
鲜质量 － 0． 472 0． 396 0． 638 1． 000
分枝数 － 0． 278 0． 232 0． 445 0． 877＊＊ 1． 000
注:r0． 05 = 0． 707，r0． 01 = 0． 834。
受海水处理的伤害程度。番杏叶片在海水处理下 MDA 含量
—942—江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 7 期
呈先减少再增加的趋势，且在 10% ～ 50%海水浓度处理下，
其叶片 MDA含量均低于对照;10%海水浓度处理下，其 MDA
含量最低，为 27． 9 nmol /g，比对照降低了 43． 83%;在 60%海
水浓度处理下，番杏叶片中 MDA 含量较对照显著增加了
18. 62%;在 70% 海水浓度处理下，叶片中 MDA 含量达
64． 16 nmol /g，比对照增加了 29． 17%(图 1)。表明一定浓度
海水处理能降低番杏膜脂过氧化产物，较高浓度的海水处理
能加速番杏膜脂过氧化。
2． 3 不同浓度海水处理对番杏细胞膜透性的影响
细胞膜透性对调节细胞内外物质的交换运输具有调节作
用。番杏叶片电导率检测结果见图 2，可见海水处理下，番杏
叶片细胞膜透性显著增加，且在 10% ～ 70%海水浓度处理
下，叶片膜透性呈先减少再增加的变化;叶片膜透性在
10% ～30%不同浓度海水处理下减少显著，在 30% ～ 70%不
同浓度海水处理下增加显著;番杏叶片膜透性在 30%海水浓
度处理下，为海水处理下电导率的最低点，为 41． 68%。表明
海水处理增加了番杏叶片细胞膜透性，且随海水浓度的增加
呈先减少后增加的趋势。
2． 4 不同浓度海水处理对番杏脯氨酸含量的影响
海水处理下番杏叶片脯氨酸含量变化呈先减小再增加的
趋势，在 10% ～40%海水浓度处理下，番杏叶片脯氨酸含量
显著减少，在海水浓度为 20% ～ 30%时，番杏脯氨酸含量最
低，为 62． 70 ～ 62． 91 mg /kg;在 50%海水浓度处理下叶片脯
氨酸含量与对照相当;在大于 60%海水浓度处理时，番杏叶
片脯氨酸含量较对照显著增加了 47． 40%(图 3)。表明在一
定浓度范围内(10% ～50%)的海水处理，番杏脯氨酸含量减
少;较高海水浓度(＞ 60%)处理下，脯氨酸的积累增加。
2． 5 不同浓度海水处理对番杏可溶性糖含量的影响
可溶性糖是植物重要的渗透调节物质，逆境下其含量变
化有利于增强植物的适应能力。番杏叶片可溶性糖含量在对
照中为 91． 76 nmol /g;在 10% ～50%海水浓度处理下，番杏叶
片可溶性糖含量较对照显著减少;在 20%海水浓度处理下，
叶片可溶性糖含量最低，较对照减少了 47． 84%;在 60%海水
浓度处理下，叶片可溶性糖含量与对照相当;在 70%海水浓
度处理下，叶片可溶性糖含量显著增加，较对照增加了
114. 29%(图 4)。表明在 10% ～ 50%海水浓度处理下，抑制
了番杏叶片可溶性糖的积累;较高浓度的海水处理，促进叶片
可溶性糖含量的积累。
3 结论与讨论
植物受到逆境胁迫后，细胞内自由基代谢平衡被破坏，发
生膜质过氧化作用，植物膜系统受损伤。MDA是膜质过氧化
产物，MDA含量的高低可以间接反映植物受逆境胁迫的强
弱。海盐胁迫对海雀稗体内 MDA 含量影响的研究表明，海
雀稗在低于 13． 6 g /L 的海盐胁迫下体内 MDA 含量显著降
低，在高浓度胁迫下显著增加［16］。本研究中番杏在 ＜ 50%海
水胁迫下，MDA含量低于对照，表明在此浓度范围内，植物对
海盐胁迫表现出一定的适应性，膜质过氧化作用减弱;此时番
杏叶片电导率较对照显著增加，可能是由于植物吸收了海盐
中的大量离子，透过细胞膜，造成植物叶片电导率增加。在
≥60% 海水胁迫下，MDA 含量显著增加，表明高盐胁迫下，
植物叶片细胞膜的稳定性受到破坏，膜结构受到损伤［17］，造
成植物细胞内的电解质渗漏增强，并随着海盐胁迫浓度的增
加而增加。
植物叶片渗透调节物质的变化与 MDA 含量的变化相吻
合，在低于 50%海水胁迫下，植物可溶性糖含量、脯氨酸含量
均维持在较低水平，且表现为先减小后增加的趋势变化。表
明较低浓度的海盐胁迫，可以使番杏的生长维持在较好的水
—052— 江苏农业科学 2016 年第 44 卷第 7 期
平，可能是因为海盐中存在一些能促进植物生长的矿质，充分
满足了植物生长对养分的需求，因而在较低浓度下促进了植
物生长，使各项生理指标处于较优的状态。高浓度下脯氨酸
含量、可溶性糖含量显著增加，说明此时植物可能通过可溶性
糖、脯氨酸的积累来增强植物的渗透调节能力［18 － 20］。高盐胁
迫下，可溶性糖含量增加也有可能是由于高浓度盐胁迫下植
物生长受抑制，导致糖利用减少，可溶性糖含量增加［21］。
生物量是植物生长发育所产生的物质总量，可以直接反
映植物的生长情况。盐生植物存在最适盐度，在一定盐度范
围内对植物具有促进作用，高盐度则抑制植物的生长，如景天
三七幼苗在低于 200 mmol /L 氯化钠胁迫下生物量未受到抑
制，而 400 mmol /L处理植株生长受到显著抑制［22］，与本研究
相吻合。在≤50%海盐胁迫下，番杏生物量并未显著减少;在
大于 60%海盐胁迫下，植株生物量及株高受到显著抑制。番
杏在各个海盐浓度胁迫下生长的表现与其体内 MDA 含量、
渗透调节物质相吻合，海盐胁迫下番杏表现出较强的适应性。
当海水浓度≤50%时，植物的生长未受到抑制，植物叶片
膜脂过氧化产物 MDA 含量较低、渗透调节物质的积累处于
较低水平;而在≥60%海水胁迫下，可溶性糖、脯氨酸的大量
积累，有助于增强番杏渗透胁迫的适应性，减轻海盐对番杏的
毒害作用。番杏药食兼具，可将其在滨海海水倒灌耕地中进
行开发应用。
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