全 文 ：科技园地　AcademicField
PRACTICALFORESTRYTECHNOLOGY 3　
二★一
一年第三期　林业实用技术
乌冈栎群落生活型谱及叶相分析＊
谢春平 1, 2　方　彦 1　方炎明 2
(1.南京森林警察学院侦查系　南京　210046;
2.南京林业大学森林资源与环境学院　南京　210037)
[摘要 ] 　通过野外调查 , 对不同分布区的乌冈栎群落生活型
谱及叶相进行了分析。结果表明 , 各地乌冈栎群落在生活型谱
和叶相具有较高的相似性。 生活型以矮高位芽(30% ～
58.18%)和小高位芽(36.36% ～ 50.77%)为主 ,整体上各地常
绿植物比例要高于落叶植物。叶相分析表明 ,中小型叶 、单叶 、
革质叶 、全缘叶和渐尖叶在群落中具有较高的比重。有将近
1/3 ～ 1/2植物叶表面被毛。整个群落林层简单 、低矮等特征
与典型的亚热带常绿阔叶林有一定的区别。
[关键词 ] 　乌冈栎群落　生活型谱　叶相分析　外貌特征
植物群落是某一地段上全部植物的综合 ,它具有
一定的种类组成和种间的数量比例 ,一定的结构和外
貌 ,一定的生境条件 ,执行着一定的功能 ,其中植物与
植物 、植物与环境间存在着一定的相互关系 ,它们是
环境选择的结果 ,在空间上占有一定的分布区域 ,在
时间上是整个植被发育过程中的某一阶段 [ 1] 。植物
群落外貌在很大程度上是由优势植物的生活型所决
定的 ,群落的结构也与植物生活型的多样化程度有很
大的关系 ,生活型组成亦是进行植物群落层片划分的
重要依据 [ 2] 。生态学家一般认为 ,在植物群落中 ,除
了种类组成以外 ,生活型组成特别重要 ,因为它可以
提供 3个方面的信息:(1)某一群落对特定因子反应
的信息;(2)利用空间的信息;(3)在某个群落中可能
存在竞争关系的信息[ 3] 。不同的植物群落类型在群
落的组成 、结构 、外貌 、功能等方面有显著的差异 ,这
种差异在生活型谱上也能得到充分的反映 。
乌冈栎(Quercusphilyraeoides)林广泛分布于中国
亚热带东部湿润地区 [ 4] ,它属于硬叶常绿阔叶林的植
被类型 [ 5] 。硬叶林与一定的气候条件有密切联系 ,可
以从它们的外貌来判断气候极为干燥 ,因为这些群落
的植物呈现旱生植物的特征 。东部亚热带湿润区
＊“十一五”国家科技支撑课题子专题 “海岸带农林复合系统种间
调控技术 ”(2006BAD03A 0507-2)。
作者简介:谢春平(1980-),博士 ,讲师 ,主要从事植物生态学等
研究。
通讯作者:方炎明(1962-),教授 ,博士生导师。
出现的具有干旱性特征的乌冈栎林具有极大的特殊
性 。本文旨在通过对不同地区乌冈栎群落生活型谱 、
外貌特征等的研究 ,深入了解乌冈栎群落结构提供科
学参考依据 。
1　材料与方法
1.1　研究地概况
乌冈栎群落研究地主要集中在中亚热地区 ,本区
所处的纬度较低 ,又面临东海 、印度洋 ,受海洋强烈影
响 ,具有明显的海洋性暖湿气候特点。各地的年降水
量普遍丰富 ,大多为 1 000 ～ 1 500 mm。年均温多在
16 ～ 20 ℃左右 ,最冷月均温一般在 2 ～ 8℃之间 ,冬季
绝大部分地区比较暖和。选择在福建将石 、浙江开
化 、广东仁化 、湖南沅陵 、贵州荔波等 5个地区乌冈栎
种群为主的区域进行调查 ,包括了丹霞地貌 、喀斯特
地貌 、江南丘陵山地等 ,区域环境极具代表性。
1.2　分析方法
参考文献[ 1]对群落植物的生活型 、叶级谱及叶性
质的其他特征进行统计 。叶面积测算采用计算纸法 、
叶面积测定仪(LaserAreaMeterCI-203)及直尺测量
法 ,具体方法见参考文献 [ 6] 。
2　结果与分析
2.1　生长型
群落植物的生长型决定了群落的垂直结构和外
貌特征 。从图 1可知 ,各地乌冈栎群落内藤本植物均
较少 ,这使得层间结构变得十分简单 ,常见的藤本植
物有链珠藤(Alyxiasinensis)、鸡血藤(Miletiaextensa)
等 ,种类单调 。灌木在各群落中分别占有较高的比
例 , 分别 为 66.67%、 58.24%、 60.00%、 47.83%、
54.55%;乌冈栎群落内的灌木大多为阳性耐旱树种 ,
如赤楠 (Syzygium buxifolium)、檵木 (Loropetalum
chinense)等 ,与群落上层植物形成了稳定的共生关系。
余下为乔木树种 , 除乌冈栎外还有尖叶栎 (Quercus
oxyphyla)、野漆树(Toxicodendronsuccedaneum)等 ,仅
少数几个种在数量上占优势外 ,大多为伴生种 ,且出
现频率不高 。
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常绿树种与落叶树种的最大区别在于落叶树种
具有季节性全部落叶和短期内全部长叶的特点 ,而常
绿树种的叶子是不断更新的[ 7-8] ,这对一个的群落外
貌特征有着最直接的影响。从图 2可以看出 ,各地乌
冈栎群落除沅陵常绿植物所占比例(44.93%)稍少于
落叶植物外(55.07%);其余地区的常绿植物均多于
落叶植物 ,尤其是福建将石乌冈栎群落 ,其常绿植物
占有较大比例(87.93%)。群落中常见的常绿乔木有
青冈(Cyclobalanopsisglauca)、木荷(Schimasuperba)、
刺柏(Juniperusformosana)等;常绿的灌木有崖花海桐
(Pitosporumilicioides)、乌药 (Linderaaggregata)等;
落叶乔木有枫香树 (Liquidambarformosana)、朴树
(Celtissinensis)、圆叶乌桕(Sapiumrotundifolium)等 ,
落叶的灌木有绣线菊(Spiraeasalicifolia)、山鸡椒(Lit-
seacubeba)等。
2.2　生活型
生活型谱反映了水热环境上的差异 ,高位芽植物占
优势 ,说明群落所在地植物生长季的气候具有温热多湿
的特点;地下芽植物占优势 ,说明群落所在地的环境比
较冷湿;而地面芽植物占优势 ,说明群落所在地的严寒
冬季较长 [ 9] 。对 5个地区乌冈栎群落的调查均发现 ,群
落内主要以长寿命的木本植物为主 ,主要为乔木和灌
木 ,伴以少量的木质藤本 ,而草本植物极其稀少 ,因此对
高位芽植物的统计分析即可体现群落结构特征。从图
3可以看出 ,乌冈栎群落内主要以矮高位芽和小高位芽
为主 ,即植物高度大多在 8 m以下 。在小高位芽植物
中 ,除了群落内的建群种乌冈栎外 ,还有 、青冈 、野漆树 、
黄檀(Dalbergiahupeana)、毛竹(Phylostachysedulis)等。
小高位芽主要是灌木种类 ,如荚蒾(Viburnumsp.)、绣线
菊 、乌饭树(Vacciniumbracteatum)、檵木 、蚊母树(Disty-
liumsp.)、山矾(Symplocossp.)等。这两类植物几乎均
能占到各个群落的 80%～ 85%。中高位芽植物亦较少 ,
大多为裸子植物 ,如马尾松(Pinusmassoniana)、杉木
(Cunninghamialanceolata)等 ,此外 ,仍有少部分的被子
植物如甜槠(C.eyrei)、浙江柿(Diospyrosglaucifolia)等。
群落内没有巨高位芽的植物出现。
图 3　乌冈栎生活型谱
为什么乌冈栎林形成了与亚热带高大林层不同
的低矮森林结构呢? 这与其天然分布环境有极大的
相关性 。乌冈栎林所能形成之地大多处于山脊或悬
崖峭壁上 ,常能形成壮观的石壁森林(如福建连城 、江
西德兴茅山港 、日本海岸森林[ 10] ),这些地段的土层稀
薄 、养分贫瘠 、水分稀少 ,并且在山谷或山脊上常年伴
有大风的侵扰 ,由此形成了林层不高 、树冠低矮 、树干
曲折的森林 ,并与高山矮林具有极大的相似性 。
2.3　叶部特征
2.3.1　叶级　叶面积大小(叶级)是水热条件反应的
一个敏感指标 ,地球森林群落植物随着纬度的降低 ,
大型叶所占的比例有所增加 。从表 1可以看出 , 5个
乌冈栎群落叶级大小变化基本规律也与前人研究相
吻合。乌冈栎群落内没有巨型叶 ,鳞型叶和微型叶所
占比例也较少 ,如仁化群落内出现的微型叶植物圆叶
小石积(Osteomelessubrotunda);荔波群落内出现的鳞
叶植物翠柏(Calocedrusmacrolepis)等 。群落叶级占较
高比例的是小型叶和中型叶 ,各群落中尤其以中型叶
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突出 ,如赤杨叶(Alniphylumfortunei)、麂角杜鹃(Rho-
dodendronlatoucheae)、白栎(Q.fabri)、枇杷(Eriobotrya
japonica)等。辅以浙江甜槠群落 [ 11]作为比较 ,从巨型
叶至小型叶所占比例为 0、6.8%35.3%54.9%3.0%,
中小型叶占有较高比例 ,这说明了乌冈栎群落属于亚
热带分布的典型性群落 。
表 1　不同地区乌冈栎群落植物叶特征
叶类型 福建将石
浙江
开化
广东
仁化
湖南
沅陵
贵州
荔波
叶级 鳞细叶 0 0 1.54 0 1.82
微叶 1.67 1.10 3.08 20.00 1.82
小叶 45.00 39.56 36.92 22.86 45.45
中叶 53.33 59.34 56.92 57.14 50.91
大叶 0 0 1.54 0 0
巨叶 0 0 0 0 0
叶类型 单叶 91.67 87.91 86.15 84.29 76.36
复叶 8.33 12.09 13.85 15.71 23.64
叶质 革质 67.21 47.78 60.00 47.14 49.09
近薄革质 9.84 8.89 3.08 7.14 3.64
纸质 21.31 37.78 26.15 40.00 45.45
厚纸质 0 2.22 6.15 2.86 0.00
膜质 1.64 3.33 4.62 2.86 1.82
叶缘 全缘 61.67 51.65 58.46 42.86 45.45
锯齿 38.33 48.35 41.54 57.14 54.55
叶尖 钝圆 11.67 9.89 18.75 9.09 15.09
急尖 8.33 17.58 14.06 9.09 13.21
渐尖 63.33 61.54 59.38 65.15 49.06
锐尖 15.00 9.89 7.81 10.61 20.75
尾尖 1.67 1.10 0 6.06 1.89
毛被 有毛 35.00 42.86 40.00 47.14 36.36
无毛 65.00 57.14 60.00 52.86 63.64
2.3.2　叶型　从表 1看出 ,各乌冈栎群落叶型以单叶
为主 ,分别占 91.67% 、87.91% 、86.15 %、84.29 %和
76.36%;荔波群落复叶类型是所有地区中比例最高 ,
达 23.64%,其余地区均在 10%左右。复叶类型主要
集中在羽状复叶和三出复叶居多 。研究表明 ,纬度越
低群落复叶所占比重有所加大[ 12] ,本研究各群落单复
叶比例亦表现出随着纬度降低而提高的规律。
2.3.3　叶质　从表 1可以看出 ,每一地区各种叶质所
占比例虽然有所不同 ,但都表现出以革质叶和纸质叶
为主的情况。革质叶在各群落中占有较高的比重 ,分
别为占所有叶质比例的 67.21%、 47.78%、60.00%、
47.14%和 49.09%,如卫矛(Euonymusalatus)、硃砂根
(Ardisiacrenata)等;其次是纸质叶 ,其比例也分别达
到 21.31%、37.78%、26.15%、40.00%和 45.45%,如
黄连木(Pistaciachinensis)、盐肤木(Rhuschinensis)等。
没有肉质叶出现 ,有少部分的膜质叶 、薄革质叶和厚
纸质叶 。
2.3.4　叶缘　叶缘性质的变化与叶型的变化相似 ,
同样反应出不同群落对环境适应的情况。从所调查
的 5个区域可以看出(见表 1),全缘叶与非全缘叶叶
比例分别为 1.61∶1、 1.07∶1、 1.41∶1、0.75∶1、
0.83∶1,福建将石和广东仁化乌冈栎群落植物全缘
叶比例要明显高于非全缘叶 ,浙江开化的比例趋于平
衡 ,而湖南沅陵与贵州荔波的非全缘叶比例要高于全
缘叶 ,这反映出在水热条件改变下叶缘亦随之变化。
这与前人提出的叶缘随着纬度的升高从全缘叶向非
全缘叶变化趋势的结果相近似 [ 13] 。
2.3.5　叶尖　叶尖是对环境水分优劣的充分表现。
乌冈栎群落中渐尖在各地群落中占有较高的比例 ,分
别 达 到 63.33%、 61.54%、 59.38%、 65.15% 和
49.06%,如格药柃 (Euryamuricata)、虎皮楠 (Daph-
niphylumoldhami)、光叶石楠(Photiniaglabra)等;如
果将渐尖与急尖 、锐尖合并为一类看待 ,这一比例将
有更大的提升 ,其所占比例均达到 80%以上 ,这说明
了群落具有热带与温带相交过渡的性质。尾尖叶比
例较低 ,说明了群落不具有热带雨林的性质;而钝尖叶
比例不高也证明了群落具有过渡性的特点(见表 1)。
2.3.6　毛被　从表 1分析 ,被毛植物所占比重要低于
无毛植物 , 被毛植物所占比重分别为 35.00%、
42.86%、40.00%、 47.14%和 36.36%。乌冈栎群落
植物被毛比例的高低与其所处的生境有必然的相关
性 ,说明群落具有干旱性植被的特点 ,但同时其群落
的分布环境又与西部高山栎类植物的环境有所差异 ,
其水热条件等要优于西部地区 ,所以群落整体植物毛
被比例在 40%左右;而植物个体的毛被程度亦没有西
部高山栎类群落植物高[ 14] 。
2.4　群落外貌
虽然以上 5个乌冈栎群落地处不同的区域 ,或多
或少在群落结构 、群落组成等各方面都有一定的差
异 ,但由于其立地环境多位于山之阳坡或沿山脊线或
孤立突起的山丘上 ,一般均为峻峭陡坡基岩裸露之
处;另外雨水淋洗严重 ,土层极浅薄 ,只有在岩缝或洼
积之处能有一些土壤和腐殖质的堆积 ,林地显得干燥
而贫瘠 ,持水性差 。因此 ,整个群落外貌终年呈现出
暗绿色 ,无明显的季相变化 ,树冠密集平整 ,虽然偶有
落叶树种侵入林冠上层 ,但对整体林相并无太大的时
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空变化。乌冈栎林通常为单层结构 ,林下植被简单 、
层间植物稀少 、树干弯曲低矮 、分枝较多等 。
3　小结与讨论
(1)乌冈栎群落植物生长型以乔灌植物为主 ,常绿
植物的比例高于落叶植物。从生活型谱看 ,群落以高位
芽植物为主 ,其中又以矮高位芽和小高位芽占有绝大比
重。叶相分析表明:(1)中小型叶占较高的比例;(2)单
叶比例远高于复叶;(3)革质叶在各群落中占据主导地
位 ,纸质叶占有一定的比重;(4)全缘叶比例要高于非
全缘叶;(5)渐尖叶及其相似的叶尖的比例较高;(6)各
乌冈栎群落将近有 1/3 ～ 1/2的植物叶片带有毛被 ,这
体现了乌冈栎群落具有旱生植被的特点。最后 ,乌冈栎
群落外貌表现出林冠低矮 ,无明显显季相变化 。
(2)乌冈栎群落的生活型谱及叶相特点与同一
分布区的亚热带常绿阔叶林既有相似之处也有不同
点。相同之处在与他们在群落外貌上终年没有太大
的变化 ,叶级以中小型叶为主 ,叶质以革质叶为主等。
不同之处在于 ,乌冈栎虽然分布于亚热带季风区 ,湿
润多雨 ,但是由于群落的特殊生境 ,使得其他植物很
难在该地段形成纯林 ,所以群落内的许多植物叶表皮
毛被发达;其次 ,乌冈栎群落林层不高(约 5 ～ 10 m),
结构简单 ,仅具乔木层和灌木层 2层 ,而一般亚热带森
林林层均可高达 20 ～ 30 m, 2 ～ 4层 ,每一层还可划分
为若干亚层 [ 11, 15] ;最后 ,亚热带森林群落的生活型谱
多样性高 ,虽然同是以高位芽为主 ,但地上芽植物 、地
面芽植物 、地下芽植物和 1年生植物的种类要远高于
乌冈栎群落。
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