全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（２）：１３４～１３８
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０２．２３
无刺花椒嫁接愈合过程中相关生理指标的变化
　收稿日期：２０１４－０６－０３　修回日期：２０１４－０７－１８
　基金项目：西北农林科技大学项目（ＴＧＺＸ２０１２－０７、ＸＮＹ２０１３－１０）。
　作者简介：朱晓慧，女，硕士研究生，研究方向：植物资源开发与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｘｉａｏｈｕｉ０８１５＠１２６．ｃｏｍ
＊通信作者：杨途熙，男，副教授，硕士生导师，研究方向：植物资源开发与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙ２８４８＠１２６．ｃｏｍ
朱晓慧１，杨途熙２＊，魏安智２，冯世静２，蒋弘刚２，侯　娜３，刘永红２
（１．西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨陵７１２１００；２．西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵７１２１００；
３．贵州省林业科学院，贵州 贵阳５５０００５）
摘　要：以“无刺花椒／凤县大红袍”、“凤县大红袍／凤县大红袍”２种嫁接组合为试验材料，研究了
花椒嫁接体愈合过程中ＰＯＤ酶、ＰＰＯ酶活性及ＩＡＡ、总酚、可溶性糖含量的变化。结果表明，在愈
合过程中，嫁接体接合部的ＰＯＤ酶、ＰＰＯ酶活性及ＩＡＡ含量随愈合时间的延长呈“先增加后降
低”的变化，其中在嫁接后的第１４天增加显著，且达到最大。愈合植株及未愈合植株接合部的总酚
含量均随着时间的延长而增加，但未愈合植株的总酚含量显著高于愈合植株。愈合植株接合部的
可溶性糖含量随着时间的延长而逐渐减少，而未愈合植株中可溶性糖含量逐渐增加，至嫁接后第
２２天，未愈合植株中可溶性糖含量显著高于愈合植株。ＰＯＤ酶和ＩＡＡ含量的增加有利于接合部
的愈合，而总酚的累积不利于愈合。嫁接后的２周是花椒愈合的关键时期。
关键词：花椒；接合部；过氧化物酶；多酚氧化酶；生长素；总酚；可溶性糖
中图分类号：Ｓ７２３．２　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０２－０１３４－０５
Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｎｄｉｃｅｓ　Ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｒａｆｔ　Ｕｎｉｏｎ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ　Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｂｕｎｇｅａｎｕｍ
ＺＨＵ　Ｘｉａｏ－ｈｕｉ　１，ＹＡＮＧ　Ｔｕ－ｘｉ　２＊，ＷＥＩ　Ａｎ－ｚｈｉ　２，ＦＥＮＧ　Ｓｈｉ－ｊｉｎｇ２，ＪＩＡＮＧ　Ｈｏｎｇ－ｇａｎｇ２，
ＨＯＵ　Ｎａ３，ＬＩＵ　Ｙｏｎｇ－ｈｏｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｕｘｉｎ，ｐｈｅｎｏｌ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｎｄ
ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ　ｗｅｒｅ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｂｕｎｇｅａｎｕｍｗｉｔｈ　Ｗｕｃｉ－
ｈｕａｊｉａｏ　ａｓ　ｓｃｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄａｈｏｎｇｐａｏ　ａｓ　ｓｔｏｃｋ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，Ｄａｈｏｎｇｐａｏ　ｗａｓ　ｓｅｌｆ－ｇｒａｆｔｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｔａｋｅｎ　ａｓ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ　ａｎｄ　ａｕｘｉｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｎｄ　ｒｅａｃｈ　ｍａｘ　ａｔ　１４ｄ．Ｐｈｅｎｏｌｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｈｅａｌｅｄ　ａｎｄ　ｕｎ－
ｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｋｅｐｔ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｗｈｉｌｅ　ｉｎ　ｕｎｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ．Ｓｏｌｕ－
ｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔ　ｋｅｐｔ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｎｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ，
ｗｈｉｃｈ　ｂｅｃａｍｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ａｔ　２２ｄ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｎｄ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ａｕｘｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｔｏ　ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｉｎ　Ｚ．ｂｕｎｇｅａｎｕｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｓ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｕｎｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｔｏ　ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅ
ｃｒｕｃｉａｌ　ｈｅａｌｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｚ．ｂｕｎｇｅａｎｕｍｉｓ　２ｗｅｅｋｓ　ａｆｔｅｒ　ｇｒａｆｔｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｂｕｎｇｅａｎｕｍ；ｇｒａｆｔ　ｕｎｉｏｎ；ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ；ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ；ａｕｘｉｎ；ｐｈｅｎｏｌｓ；ｓｏｌｕ－
ｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
　　花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｂｕｎｇｅａｎｕｍ）为芸香科、花
椒属植物，是我国重要的经济林树种。花椒不仅果
皮可作为调味品，而且果实、根、茎和叶都可药用［１］。
我国生产上栽培的花椒品种大多有皮刺，导致采摘
不便。特别是近年来，随着我国劳动力价格的快速
增长，因采摘不便所带来的采收成本增加，已成为了
制约花椒产业持续发展亟待解决的突出问题。而通
过嫁接，繁育和推广无刺花椒良种，对于解决采摘困
难、提高花椒的种植效益具有重要意义。目前，国内
外对无刺花椒嫁接技术虽有报道，如郭伟珍［２］等以
葡萄山椒、朝仓山椒和琉锦山椒为接穗嫁接国内１、
２、３、５ａ花椒实生苗，发现嫁接时间和砧木年龄对嫁
接成活率影响显著，１年生砧木的嫁接成活率最高，
并且及时去除砧木上萌芽可显著提高山椒嫁接成活
率。但未见有关无刺花椒嫁接愈合机理的研究。以
凤县大红袍花椒实生苗为砧木、以无刺花椒为接穗，
对嫁接愈合过程中的相关生理指标变化进行了探
讨，以期为无刺花椒嫁接愈合机理的研究和嫁接技
术的改进提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验所用砧木为２０１２年３月采用种子播种繁
育获得的凤县大红袍１年生实生苗；嫁接所用凤县
大红袍接穗，采自陕西凤县当地４年生的凤县大红
袍花椒园；嫁接所用无刺花椒接穗，采自４年生无刺
花椒，２００７年从河北省涉县林业局引进。
１．２　试验方法
１．２．１　接穗的采集与处理　２０１３年２月１０日，在
４年生无刺花椒和４年生凤县大红袍花椒树冠外
围，采集充分木质化的１年生枝条为接穗。采集后，
将接穗剪成长度５０ｃｍ左右的枝段，并按５０根１捆
进行捆扎后进行沙藏，以待嫁接。嫁接时，取出接
穗，去除接穗上的皮刺后，将其蹲入底部盛有浅水的
水桶中，使水浸没接穗底部２～３ｃｍ左右，以防接穗
失水。
１．２．２　砧木的选择与处理　选择生长健壮、距离地
面高度１０ｃｍ处直径在０．４ｃｍ以上的１年生凤县
大红袍实生苗作为砧木。嫁接１周前，对砧木浇透
水１次。嫁接时将砧木距离地面剪留３０ｃｍ左右，
并捋去砧木上的皮刺。
１．２．３　嫁接时间与方法　嫁接于２０１３年３月２８
日（晴天）进行；嫁接方法是，在砧木上距离地面１０
ｃｍ左右处采用带木质嵌芽接法进行嫁接，露芽
绑扎。
１．２．４　采样与样品处理　嫁接７ｄ后，检查成活情
况，并分别选择愈合的“无刺花椒与凤县大红袍砧木
嫁接苗（Ａ１组）”、“凤县大红袍与凤县大红袍砧木嫁
接苗（Ａ０组）”各６０株，嫁接薄膜内有水汽且接穗的
芽没干枯或长出嫩叶的植株定为愈合植株，嫁接薄
膜内无水汽且接穗芽干枯的植株为未愈合植株。在
嫁接后的７、１４、２２ｄ和２９ｄ，取试验株上嫁接愈合
部位枝段（长约２ｃｍ）作为试样。采样后立即在液
氮中速冻，并带回实验室，于超低温冰箱中－８０℃保
存，以用于过氧化物酶、多酚氧化酶和生长素（ＩＡＡ）
活性测定；在嫁接后的７、１４、２２、２９ｄ和３６ｄ，分别
采Ａ０组愈合植株结合部和 Ａ１组愈合与未愈合植
株接合部，并带回实验室，用于测定总酚和可溶性糖
含量。每次采样时，Ａ０组和Ａ１组各在３株试验株
上采样。
１．３　生理指标测定
１．３．１　过氧化物酶（ＰＯＤ）、多酚氧化酶（ＰＰＯ）和生
长素（ＩＡＡ）活性测定　将整个接合部剪碎液氮研
磨，测定ＰＯＤ、ＰＰＯ活性和ＩＡＡ含量。其中，ＰＰＯ
活性按照刘军伟［３］等的方法测定；ＰＯＤ活性按照李
合生［４］等的方法测定。将上述２种方法中活性的计
算略作修改，以１ｍｉｎ内１ｇ鲜重样品对吸光度降
低０．１为１个酶活力单位（Ｕ）。ＩＡＡ含量按照高俊
凤［５］等的固相抗原型ＥＬＩＳＡ法测定。
１．３．２　总酚和可溶性糖含量测定　可溶性糖含量
按照高俊凤［５］等的蒽酮比色法测定；总酚含量按照
刘倩［６］等的Ｆｏｌｉｎ－Ｃｉｏｃａｌｔｅｕ比色法测定。
１．４　数据处理
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理和作图，
用ＰＡＳＷ　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　１８软件对数据进行单因素方差
分析，用Ｄｕｎｃａｎ检验法进行差异显著性（ｐ＜０．０５）
检验。
２　结果与分析
２．１　嫁接愈合过程中ＰＯＤ和ＰＰＯ活性及ＩＡＡ含量
在嫁接愈合过程中，Ａ０组和 Ａ１组的ＰＯＤ活
性都呈“先增加后降低”的变化趋势。其中，在第１４
天时ＰＯＤ活性增加最为显著，且达到最大。至第
２２天时，ＰＯＤ活性虽有降低，但仍维持在较高的显
著水平（图１）。
在嫁接愈合过程中 Ａ０组和 Ａ１组植株多酚氧
化酶活性都呈“先增加后降低”的变化趋势。其中，
在第１４天多酚氧化酶活性显著增加，达到最大值
后，又于第２２天显著降低（图２）。
在嫁接愈合过程中，Ａ０组和 Ａ１组的ＩＡＡ含
５３１第２期 朱晓慧 等：无刺花椒嫁接愈合过程中相关生理指标的变化
量都呈“先增加后降低”的变化，在第１４天增加显
著，并达到最大，随后又显著降低（图３）。
图１　嫁接后过氧化物酶活性的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｆｔｅｒ　ｇｒａｆｔｉｎｇ
图２　嫁接后多酚氧化酶活性的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｆｔｅｒ　ｇｒａｆｔｉｎｇ
图３　嫁接后生长素含量的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｕｘｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｆｔｅｒ　ｇｒａｆｔｉｎｇ
２．２　嫁接愈合过程中总酚和可溶性糖含量的变化
图４表明，Ａ０和Ａ１组的未愈合植株嫁接部位
总酚含量随时间的延长都呈增加的变化趋势。在试
验所观察的４个时间点中，Ａ１组中未愈合植株嫁接
部位总酚含量显著高于Ａ０组和Ａ１组愈合植株；在
嫁接后的第２２天，Ａ１组愈合植株中总酚含量也显
著高于Ａ０组，在第１４天到第２２天这段时间内，未
愈合植株中总酚含量出现较大的增加，增幅为
５８．９９％，同时Ａ０组和Ａ１组的愈合植株中的增幅
分别为１０．２４％和２４．００％。上述结果说明，总酚的
大量积累不利于接合部的愈合。
图５表明，嫁接后，随着时间的延长，Ａ０组 Ａ１
组愈合植株中可溶性糖的含量变化均呈逐渐减少的
趋势，而未愈合植株中可溶性糖含量呈持续增加的
变化趋势；在试验所观察的４个时间点中，第１４天
时，三者中可溶性糖含量差异不显著，随着接合部愈
合时间的增加，在第２２天、第２９天和第３６天时未
愈合植株中可溶性糖含量显著高于 Ａ０组和 Ａ１组
的愈合植株。并且在第２２天和第３６天时，Ａ１组愈
合植物中可溶性糖含量也显著高于 Ａ０。表明接合
部中出现可溶性糖的大量积累也不利于其愈合。
图４　愈合和未愈合植株中总酚含量的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｈｅａｌｅｄ　ａｎｄ　ｕｎｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ
图５　愈合和未愈合植株中可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｈｅａｌｅｄ
ａｎｄ　ｕｎｈｅａｌｅｄ　ｐｌａｎｔｓ
３　讨论
在嫁接接合部的发育过程中，可以将其分为以
下３个阶段：１）产生大量愈伤组织，充满砧木和接穗
之间的间隙。２）愈伤组织分化，形成新的形成层。
３）新的形成层分化产生新的维管组织［７］。在不同的
阶段都会有相关的生理物质发挥作用，才能保证嫁
接愈合过程中各个阶段的顺利进行。
在嫁接接合部新维管组织的分化过程中，会出
现木质部和韧皮部的分化和木质化，很多研究也表
６３１ 西北林学院学报 ３０卷　
明，ＰＯＤ具有促进木质化、对感病与机械损伤等伤
害的保护作用［８］，杨冬冬［９］等在西瓜嫁接体发育中
对木质素合成和相关酶的研究显示，ＰＯＤ活性的增
加和木质素的合成是相关的，所以试验结果中活性
大量增加的ＰＯＤ可能是来参与细胞中大量的木质
化反应的。这也正说明了在嫁接后１４ｄ内 Ａ０和
Ａ１接合部中过氧化物酶活性增加可能的原因，表明
接合部中ＰＯＤ活性的增加可促进结合部的愈合。
Ｓ．Ｚａｊａｃｚｋｏｗｓｋｉ［１５］等和杨冬冬［９］等分别对西红柿和
西瓜嫁接体发育中ＰＯＤ活性动态的测定也表明，嫁
接后１５ｄ内，ＰＯＤ的活性呈增加的趋势，本研究结
果与其研究一致。
ＰＰＯ是植物体中一种普遍存在的末端氧化还
原酶［１０］，属于次生代谢防御酶，主要在接合部愈合
初期发挥作用，将多酚类化合物氧化成活性醌，醌自
发聚合和蛋白质中的氨基酸发生集团反应，产生黑
色和褐色物质，从而形成隔离层［３，１１］，保护伤口。隔
离层能防止水分蒸发，保护伤口不受有害物质侵入，
但是，隔离层如果太宽太厚就会影响愈合，降低成活
率。所以试验结果显示嫁接后多酚氧化酶活性在２
周内一直增加，表明其对于砧木和接穗切口的保护。
在接来下的２周内，多酚氧化酶活性出现显著降低。
也有研究表明，在不亲和嫁接组合中酶活性比在亲
和嫁接组合中高，持续时间长［１２］，这说明持续保持
多酚氧化酶的高活性也是不利于接合部的愈合的，
本文中结果与其一致。
ＩＡＡ的作用是促进植株细胞分裂、伸长和分
化［１３］，而在嫁接后接穗和砧木之间会产生大量的愈
伤组织，所以试验中２周内大量增加的ＩＡＡ主要参
加愈伤组织的分化。试验结果显示，在嫁接后的２
周内生长素含量一直增加，且在第１４天达到显著水
平，因为在嫁接初期需要生长素诱导产生大量愈伤
组织，从而充满砧木和接穗之间的空隙，并且在维管
束分化时也需要生长素参与，卢善发［２７］等在番茄嫁
接中也观测到，在维管束桥分化形成时出现生长素
含量的高峰期，所以生长素主要在愈伤组织的形成
和维管束分化时发挥作用，曲云峰［１４］等在大扁杏嫁
接部位生化物质含量变化的研究中也发现，在嫁接
１周后ＩＡＡ含量开始增加。在随后的２周内生长
素含量一直减少，可能是接合部中细胞将多余的生
长素向下端转移。生长书作为一种形态建成物质，
向下运输才能组织整个植物形态模式［１５］，并且过多
的生长素有可能抑制接合部新叶的生长。
酚类物质是植物次生代谢产物，普遍存在于高
等植物中［１６］。酚类物质也影响接合部的愈合。试
验结果显示，未愈合植株中总酚出现大量累积，而
Ａ０组和Ａ１组愈合植株中总酚也有增加，但是增幅
不如未愈合植株中大，表明酚类物质的大量累积不
利于植株接合部愈合，史俊燕等也在酚类物质对核
桃嫁接成活率影响的研究中发现，酚类物质含量与
嫁接成活率负相关［１７］。酚类物质参与木质素合成，
但也易被氧化成有毒物质，导致蛋白质沉淀［１８］；同
时，也能影响愈伤组织的分化［１９］，诱导愈伤组织亚
细胞水平上的解体从而造成细胞损伤［２０］，进而影响
嫁接亲和性。Ａ．Ｅｒｒｅｒ［２１］等和 Ａ．Ｐｉｎａ［２２］等在杏的
嫁接研究中也发现不亲和嫁接组织中出现酚类物质
的大量累积，本文结果与他们的研究一致。
接合部的愈合过程是一系列的消耗能量的过
程，所以，可溶性糖作为能源物质参与到接合部的愈
合过程中。本试验结果中，愈合植株接合部中可溶
性糖含量的持续减少可能是由于在砧木和接穗之间
恢复正常物质交流之前，接合部中愈伤组织产生、分
化和维管组织形成等过程需要消耗可溶性糖以提供
能量。而未愈合植株接合部可溶性糖的含量的持续
增加，可能是由于接合部维管组织分化不完全或者
是没有分化，所以造成可溶性糖的累积。王瑞［２３］等
对油茶的嫁接愈合过程的研究也显示，在嫁接后４０
ｄ内可溶性糖含量在砧木和接穗中均呈下降趋势，
本试验嫁接部愈合植株中可溶性糖含量变化趋势也
与其一致。
４　结论
无刺花椒嫁接接合部在愈合过程中，ＰＯＤ酶和
ＰＰＯ酶活性、ＩＡＡ含量均呈“先增加后降低”的变
化，并在嫁接后的第１４天达到最大，表明嫁接后的
２周是花椒嫁接愈合的关键时期，在嫁接后２周内
ＰＯＤ酶活性的增加和ＩＡＡ水平的提高，有利于促
进花椒嫁接体的愈合；而酚类物质的大量累积不利
于嫁接植株的愈合。
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７３１第２期 朱晓慧 等：无刺花椒嫁接愈合过程中相关生理指标的变化
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ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ａｇｒｉｍｏｎｉａ　ｐｉｌｏｓａ　Ｌｅｄｅｂ．ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃ－
ｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃａｐｉｔａｌ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１２，３３（１）：１０７－１０９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　ＰＩＮＡ　Ａ，ＥＲＲＥＡ　Ｐ．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｎｅｗ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ　ｇｒａｆｔ　ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ－ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ－
ｒａｅ，２００５，１０６（１）：１－１１．
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８３１ 西北林学院学报 ３０卷