全 文 ：　收稿日期:2004-08-09
硕桦青木千林演替的 Markov预测
吕荣燕 1 ,王文勋 2 ,吕　鹃 1 ,冯学全 3
(1.承德市林业局 ,河北承德 067000;2.河北塞罕坝机械林场 ,河北围场 068400;
3.河北雾灵山国家级自然保护区管理局 ,河北兴隆 067300)
　　中图分类号:S718· 541　　文献标识码:A　　文章编号:1002-3356(2005)02-0021-02
　　森林演替是种群数量和空间分布格局随时间转移的
过程 , 这个过程具有方向性 , 从初期的群落经过中间一系
列演替阶段 , 最终达到顶级。这个过程可以概括为:
(p)　(p)　　　　(p)
X1→X2→X3……Xn-1→Xn
X1是初始阶段 , X2—Xn-1是演替的中间阶段 , Xn为顶
级阶段 , p为状态转移矩阵。
演替是一个系统 , 它由多个子系统(阶段)组成。在
系统的演化过程中 , 种群的替代是有方向的 , 种群内个体
的替代又是随机的。因此 , 森林演替是一个多元的随机
过程。对于这样的系统 , 它的动态过程可以用 Markov模
型进行预测。
植物群落演替有线性和非线性过程之分。如果演替
系统 S(X)符合迭加原理 ,即:
s〔λ1X1(t)+λ2X2(t)〕=λ1s〔X1(t)〕+λ2s〔X2(t)〕
(其中 λ1和 λ2是系数 , X1和 X2为状态)则为线性系统 ,
否则为非线性系统。线性演替可通过 Markov迭代进行预
测 , 非线性演替则通过局部线性化后 , 进行 Markov预测。
1　研究方法
调查的群落分布于河北省兴隆县雾灵山自然保护区
的大流水沟涝泡子南侧阴坡的中下部 , 海拔 1300 ～
1500m, 坡度 20度 ,土厚深厚(70cm)肥沃 ,林龄 70a左右 ,
郁闭度 0.55。林冠层分为两层 , 上层主要由硕桦构成 ,混
有少量的白桦和山杨 , 平均高度 18m, 下层平均高 15m,以
青木千为主 , 并混生有硕桦 、白桦 、山杨 、色木槭 、百花花楸。
标准地设于海拔 1400m处。为了保证树种之间转移概率
的代表性 , 标准地内必须具有相当数量的林木。由于该
林分密度不大 , 所以标准地面积比较大。在研究中预期
主林层林木株数(包括林窗数)不少于 100个。为此设了
20m×50m的样地两块 , 又补测 1个 10m×25m的小样地。
3个样地相连 ,总面积为 2250m2 , 内有主林层林木 96株 ,
小林窗 4个 , 合计 100个测定单元。调查之前先将乔木树
种的个体分为三层:更新层(3m以下)、更替层(3m至主
林层下限)、主林层(主林层下限以上)。然后在主林层每
一株的林木下 , 以小木杆和白色塑料绳标示出树冠边缘
的垂直投影界限 , 在这个范围内统计更替层的树种和株
数。相邻林木投影之间若不衔接 , 空余的部分 ,若面积小
于 10m2 , 将其按树冠大小比例并入各林木投影之中 ,当面
积大于 10m2时 ,视为林窗 , 对其内的更替树种单独进行
统计。依照主林层的方法调查更替层林木下更新层的种
类和数量。根据调查结果计算更替层树种对主林层树种
的转移概率矩阵 , 和更新层树种对更替层树种的转移概
率 , 以及主林层 、更替层树种株数比例(状态)。然后进行
硕桦青木千林的演替 Markov模型预测。
2　线性演替预测
采用 Markov线性模型进行演替预测 , 要对现实群落
做如下假设:在演替的进程中群落的郁闭度保持稳定;林
木是一个一个地更替 , 各种群的出生率和死亡率在其生
长消亡的过程中保持不变 , 因此一个种群被另一个种群
替代的概率是一个常数 ,并与其多度成正比;群落受外因
干扰造成的波动没有超过其承受能力。
设种 i被种 j更替的概率为 pij, 群落当前的状态向量
为 X(t), t+1时刻的状态向量为 X(t+1),则线性演替的
Markov过程如下:
X(t+1)=PTX(t)
其中 , P———转移概率矩阵 , PT为 P的转置矩阵。
经多次迭代 , 状态距阵收敛于稳定的组成。
树种之间的转移概率矩阵采用 Horn算法获得。通过
外业资料可得树种间的频数转移矩阵 F, 其元素为 fij,矩
阵第 i行之和为 fi, 即:fi=∑mj=1fij, 则第 i种被第 j种替代的
转移概率为 pij=fij/fi,由种的转移概率pij构成群落的转移
概率矩阵 P=(pij),经计算得到硕桦青木千林主林层的树
种组成(表 1)。于是主林层的状态列距阵 X(1)为:
X(1)=
39.4
42.42
2.02
3.03
9.09
1.01
3.03
通过 Horn算法到更替层对立林层的转移概率矩阵
(表 2)。对转移矩阵转置之后 , 进行迭代计算 , 得到第 1
次迭代后的状态 X
2
,继续迭代计算直到平衡 , 得到平衡的
状态 X(n)(表 1)。迭代的结果表明 , 演替呈现快速收敛
的进程 , 到第 3代就已达到了平衡。 其原因是显而易见
的 , 因为群落的现实情况是主林层中青木千的数量已相当
·21·
第 2期　　　　　　　　　　　　　　河北林业科技　　　　　　　　　　　　　　2005年 4月DOI :10.16449/j.cnki.issn1002-3356.2005.02.011
多 , 并且略多于上层优势种硕桦 , 只是暂时处于主林层下
部的第二亚层 , 而且在主林层下面的更替层中青木千占有
很大比例。主林层的硕桦虽然在高度上占居上层 , 数量
较多 , 但它们已达衰老的年龄 , 在更替层中硕桦数量较
少。因此 , 青木千比例增长很快 ,硕桦迅速消退。达到平衡
状态的群落应是青木千林 , 优势种是青木千 ,混生有白桦和山
杨 , 其余树种在其中占有少量比例 , 林窗依然存在。
表 1　主林层的种群组成状态(%)
状态X(t) 硕桦 青木千 白桦 山杨 色木槭 百花花楸 林窗
X(1)(现状) 39.40 42.42 2.02 3.03 9.09 1.01 3.03
X(2) 3.79 70.73 12.71 4.04 4.50 2.47 1.76
X(n)(平衡时) 4.37 65.62 9.87 7.18 5.74 4.25 2.97
表 2　更替层对主林层的转移矩阵
硕桦 青木千 白桦 山杨 色木槭 百花花楸 林窗
硕桦 0.060 0.750 0.130 0 0.060 0 0
青木千 0 0.662 0.133 0.085 0.042 0.056 0.042
白桦 0.200 0.600 0 0 0.020 0 0
山杨 0.290 0.710 0 0 0 0
色木槭 0 0.790 0.210 0 0 0 0
百花花楸 0.176 0.235 0 0.471 0 0.118 0
林窗 0 0.750 0.250 0 0 0 0
3　非线性演替预测
线性演替是在若干假设的条件下做出的 , 与实际情
况会有较大的出入。最大的差异在于世代间的转移概率
是不同的。非线性演替预测考虑到了这种变化 , 采取局
部线性化方法 , 以不同层次划分演替阶段 , 用相邻层次的
转移概率代替常数转移概率 , 在一定程度上弥补了线性
预测的不足 。该法把 3个层次视为 3个演替阶段 ,主林层
X(1)、更替层 X(2)、更新层 X(3),把状态 X(t)向X(t+1)的转移
看做是线性的 , 于是演替全过程是非线性的 , 每两个状态
之间的是线性的 。
主林层的现状及更替层对主林层的转移概率已如前
述 , 更新层对更替层的转移概率列于表 3。经迭代计算得
到 X(2)和 X(3)时的林木组成:
硕桦 青木千 白桦 山杨 色木槭 百花花楸 林窗
X(1)=( 0.394 0.424 0.020 0.030 0.090 0.010 0.030 )
X(2)=( 0.038 0.707 0.127 0.040 0.045 0.025 0.018 )
X(3)=( 0.135 0.621 0.002 0.040 0.188 0.012 0.000 )
表 3　更新层对更替层的转移概率矩阵
硕桦 青木千 白桦 山杨 色木槭 百花花楸 林窗
硕桦 0.060 0.750 0.130 0 0.060 0 0
青木千 0 0.662 0.133 0.085 0.042 0.056 0.042
白桦 0.200 0.600 0 0 0.020 0 0
山杨 0.290 0.710 0 0 0 0 0
色木槭 0 0.790 0.210 0 0 0 0
百花花楸 0.176 0.235 0 0.471 0 0.118 0
林窗 0 0.750 0.250 0 0 0 0
　　与线性演替比较到第三代时 , 林木的组成发生一些
变化 , 青木千比例略有减少 ,硕桦 、色木槭比例增加 , 白桦 、
山杨减少 , 林窗消失。表明群落已进入顶极群落的初期
阶段 , 林木比例仍有小幅度的调整。由于非线性预测采
用了更新层对更替层的替代信息 , 其结果比线性演替更
接近于实际。
线性和非线性的 Markov演替预测 , 是演替研究的一
个重要辅助手段 ,它使演替研究数量化 ,清晰地反映演替
的趋势。然而正象其它一些数学模型常有二重性一样 ,
Markov模型用于演替研究在揭示规律的同时也损失掉相
当多的信息。对于数字模型的模拟结果还必须用生态学
的理论 , 结合客观实际给予验证 、修订和科学的解释。
(上接第 12页)
表 1　白桦 、落叶松成活率 、保存率及生长情况
1号样地 2号样地
白　桦 落叶松 白　桦 落叶松
成活率 /% 98.9 90.3 98.8 86.3
保存率 /% 98.1 82.0 98.2 81.0
地径 /cm 1.87 1.15 2.10 1.13
树高 /cm 124.6 66.3 162.0 69.0
新梢长度 /cm 42.8 20.0 66.0 28.0
4.1　成活率及保存率
　　通过表 1可以看出 , 当年成活率:1号样地白桦比落
叶松高 8.6个百分点 , 2号样地白桦比落叶松高 12.5个
百分点;第 2年保存率:1号样地白桦比落叶松高 16.1个
百分点 , 2号样地白桦比落叶松高 17.2个百分点。
4.2　地径生长量
1号样地白桦比落叶松大 0.72cm, 2号样地白桦比落
叶松大 0.97cm。
4.3　树高生长量
1号样地白桦比落叶松高 58.3cm, 2号样地白桦比落
叶松高 93cm。
4.4　新梢生长量
1号样地白桦比落叶松高 22.8cm, 2号样地白桦比落
叶松高 38cm。
5　结果与分析
(1)白桦种子经过在苗圃培育成幼苗后 , 在落叶松人
工林采伐迹地上植苗完全可以成活 , 不但成活率高 , 而且
成活率 、保存率明显高于落叶松。
(2)在落叶松人工林采伐迹地上 , 生长最好的单株最
大地径达 4.37cm, 树高 240cm,新梢长度 165cm,分别比落
叶松高出 2.83、 142.6、 123cm, 说明白桦在落叶松采伐迹
地上能够生长良好。
(3)白桦与落叶松均为冀北山地的乡土树种 , 现在培
育的天然林就有白桦与落叶松混交的林分。虽然栽植前
2a, 白桦的高 、径生长明显高于落叶松 , 但第 3年以后 ,落
叶松的生长量将明显提高。根据白桦和落叶松自身的生
物学特性 , 只要立地条件适宜 , 及时进行抚育间伐 , 能够
达到培育人工白桦与落叶松混交林的目的。
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第 2期　　　　　　　　　　　　　　河北林业科技　　　　　　　　　　　　　　2005年 4月