全 文 :牛筋草种子萌发特性的研究
杨彩宏 , 冯 莉 , 岳茂峰 , 田兴山
(广东省农业科学院植物保护研究所杂草研究室 ,广东广州 510640)
摘要:牛筋草种子萌发受温度影响较大 ,温度低于 15 ℃, 种子完全不萌发 ,高于 25℃利于种子萌发 ,萌发率
超过 92%。对光照条件不敏感。牛筋草种子的萌发受酸碱度影响很小 , 在 pH值 4 ~ 11范围内 , 萌发率均高于
90%。牛筋草种子对水分胁迫较敏感 ,当水势为 -0.6 MPa时 , 种子萌发率仅 1.67%。 牛筋草种子耐盐性较强 ,
当 NaCl浓度为 120mmol/L时 , 种子萌发率仍高达 80%。牛筋草种子适宜在土层深度 0 ~ 1 cm范围内萌发 , 萌发
率超过 87%,种子埋深增加会严重抑制其萌发。
关键词:牛筋草;温度;光照;pH值;水分胁迫;盐胁迫;种子埋深;萌发
中图分类号:Q945.6 文献标志码:A 文章编号:1003-935X(2009)03-0021-04
收稿日期:2009-06-04
基金项目:国家科技支撑计划(编号:2006BAD08A09);广东省科技
项目(编号:2008B02090004);广东省农业科学院植物保护研究所
所长基金项目(编号:植 -2008-4)。
作者简介:杨彩宏(1982—),女 ,山西柳林人 ,硕士 , 研究除草剂抗药
性及杂草综合治理。 E-mail:ych19820808@163.com。
通讯作者:冯 莉(1963—), 江苏宝应人 , 副研究员 ,研究方向为杂
草科学。 Tel:(020)87594497;E-mail:weedlab@ 126.com。
牛筋草 [ Eleusinsiudica(L.)Gaertn.]俗称油葫
芦草 、蟋蟀草 、千人踏等 ,属禾本科䅟属一年生草本
植物 ,多生于较 湿润的农田或路旁 ,广布全国各地 。
对棉花 、豆类 、薯类 、蔬菜 、果树等作物危害较重 ,为
近年来较难防除的恶性杂草之一 [ 1] 。广东省地处
热带 、亚热带地区 ,由于具有温度高 、湿度大 ,雨水
多 、日照长等特殊的地理环境优势 ,荔枝 、龙眼 、柑
橘 、香蕉等水果业发展独具特色 。近年来 ,果园种植
面积仍不断扩大 ,同时杂草的危害也日益明显 。牛
筋草是果园发生量大 、危害严重的主要恶性杂草之
一 ,灭生性除草剂草甘膦对其防除效果不理想 。
研究杂草的发生 、防除及抗性状况 ,首先要解除
杂草的休眠 。大多数杂草种子为抵抗不良环境条件
均存在一定的休眠 ,通过各种方法如冷水或温水浸
种 、挫伤种皮 、酸或碱处理 、赤霉素溶液处理 、超声波
处理 、低温层积法等均可促进其萌发 [ 21] 。而当种子
由休眠状态转变为萌动状态时 ,需要有适宜的外界
环境条件 ,如温度 、光照 、水分 、氧气 、土壤类型及土
层深度 , 且它们之间是互相联系 、互相制约的 。
Chauhan和 Johnson研究了温度 、光照 、酸度等环境
因子对牛筋草种子萌发的影响 [ 3] 。针对果园牛筋
草猖獗的现状 ,目前国内尚无对牛筋草种子萌发的
系统研究报道 。因此本文旨在通过研究光照 、温度 、
pH值 、水分胁迫 、盐胁迫及播种深度 6个不同影响
因子对恶性杂草牛筋草种子萌发的影响 ,明确其种
子适宜萌发条件 ,为控制其在果园危害蔓延 、保障农
业生产提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试牛筋草种子于 2008年 8月采自广东省农
业科学院植物保护研究所大丰试验基地 ,在室温下
晾干 ,放于干燥箱内保存。 2009年 2月选取籽粒饱
满 、大小均一的牛筋草种子进行萌发试验。
1.2 不同因子对牛筋草种子萌发的影响测定
1.2.1 温度 采用培养皿法进行试验 ,将 30粒牛
筋草种子放于铺有一层滤纸的培养皿内 ,加入 5 ml
蒸馏水 ,置于一系列昼夜变温(15 /10、20 /15、25/20、
30/25、32/28、35/30、40 /30 ℃)的人工气候箱内 ,光
照强度 8 000lx, 12 L/12D光照 ,重复 4次。种子萌
发以胚根露出为标准 ,每天调查发芽种子的数量 ,从
发芽开始日起连续调查 14 d。
1.2.2 光照 采用培养皿法 ,将 30粒牛筋草种子
放于铺有一层滤纸的培养皿内 ,加入 5 ml蒸馏水 ,
置于一系列不同光照时间(10 /14、12 /12、14/10、0/
24、24 /0, L/D)的人工气候箱内 ,光照强度 8 000lx,
昼夜温度为 32/28 ℃,重复 4次 。种子萌发以胚根
露出为标准 ,每天调查发芽种子的数量 ,从发芽开始
日起连续调查 14 d。
1.2.3 pH值 将牛筋草种子置于 pH为 4、5、6、7、
—21—杂草科学 2009年第 3期
8、9、10、11的缓冲液中 ,以蒸馏水(pH值为 6.7)为
对照。不同 pH值的缓冲液配制参照 Gortner方
法 [ 4] , pH为 4、5、6的缓冲液用 2 mmol/L的邻苯二
甲酸 氢钾 (potassium hydrogenphthalate)通过
1 mol/L的 HCl或 1mol/L的 NaOH调至得到 , pH为
7、8、9、10、11的缓冲液用 25 mmol/L的四硼酸钠
(sodiumtetraboratedecahydrate)通过 1 mol/L的 HCl
或 1mol/L的 NaOH调至得到 。置于 32 /28 ℃、
12 L/12 D的光照培养箱内培养。
1.2.4 水分胁迫和盐胁迫 用分子量为 6000的聚
乙二醇 (PEG)配制成质量浓度分别为 0、 82.6、
123.4、155.0、182.0、205.3、225.6、246.5和 260.9
g/L的溶液 ,与之相对应的溶液水势为 0、 -0.1、
-0.2、 -0.3、 -0.4、 -0.5、 -0.6、 -0.7和 -0.8
MPa[ 5] 。置于 32/28℃、12 L/12 D的光照培养箱培
养 ,观察不同水势对牛筋草种子萌发状况的影响。
盐分胁迫对牛筋草种子萌发的影响通过不同浓
度的 NaCl溶液进行测定 ,浓度分别设 0、20、40、60、
80、100、120、140、160、180、200和 320mmol/L。
1.2.5 播种深度 采用盆钵(塑料小杯)法 ,将壤
土与营养土按 2∶1混匀 ,置于 100 ℃烘干箱中烘 4
h,以杀死土壤中的杂草种子。试验设 0、1、2、3、4和
5 cm播深处理 ,重复 4次。塑料小杯上口直径为
9.5cm,高 7 cm,每杯依设定播种深度放入 30粒牛
筋草种子 ,覆土 。塑料小杯置于 32/28 ℃、12 L/12
D的光照培养箱中培养 ,试验期间土壤通过小杯底
部小孔吸收水分而保持湿润。胚根露出视为萌发 。
21 d后记录种子萌发数并计算萌发率 。没有播种
的小杯作空白对照 , 14 d后空白小杯若没有牛筋草
种子萌发 ,说明所用土壤中杂草种子已被杀死 。
1.3 数据处理及统计分析
萌发率(%)=发芽种子数供试种子数 ×100
用 MicrosoftExcel对数据进行处理 、作图 ,采用
SPSS软件的 Tukey法进行方差分析和多重比较
(α=0.05水平)。
2 结果与分析
2.1 温度对牛筋草种子萌发的影响
温度的变化对牛筋草种子萌发影响较大(图
1)。温度低于 20 ℃,牛筋草种子完全不萌发 ,随着
温度的升高 ,种子萌发率先急剧上升后呈平缓趋势 。
日温高于 25℃有利于牛筋草种子萌发 ,萌发率均高
于 90%。
2.2 pH对牛筋草种子萌发的影响
pH对牛筋草种子萌发无任何影响 ,在 4 ~ 11范
围内萌发率均大于 90%,且都与对照(pH值 6.7)
不存在显著性差异(图 2)。
2.3 水势和盐分对牛筋草种子萌发的影响
牛筋草种子萌发率随着水势的降低而降低(图
3)。当水势为 -0.1 MPa时 ,牛筋草种子萌发率为
95.83%,与对照萌发率(99.17%)无显著性差异 ,
之后随着水势降低 ,牛筋草种子萌发率不断降低 ,当
水势降低至 -0.6和 -0.7MPa时 ,仅有个别种子萌
发 ,萌发率分别为 1.67%和 0.83%,当水势为 -0.8
MPa时 ,种子萌发完全受到抑制。
牛筋草种子萌发率在 NaCl浓度低于 100
mmol/L范围内均大于 90 %,且彼此间无显著性差
—22— 杂草科学 2009年第 3期
异 。当 NaCl浓度升高至 120 mmol/L时 ,种子萌发
率虽有所下降 ,但仍达 80 %。随着 NaCl浓度进一
步提高 ,种子萌发率显著降低 ,当 NaCl浓度升高至
320mmol/L时 ,种子萌发完全受到抑制(图 4)。
2.4 光照和种子埋深对牛筋草种子萌发的影响
从表 1可以看出 ,牛筋草种子在光照时数为
0 ~ 24 h范围内 ,种子几乎全部萌发 ,且彼此间无显
著性差异。说明牛筋草种子的萌发不受光照条件的
影响。
牛筋草种子处于土壤表层(埋深 0 cm)时 ,萌发
率最大 ,达 90.83%。当种子埋深为 1 cm时 ,萌发
率次之 ,为 87.50%,且二者无显著性差异。之后随
着种子埋深的增加 ,萌发率急剧下降 ,当种子埋深为
2 cm时 ,牛筋草种子萌发率仅为 7.50%。当种子埋
深大于 3 cm时 ,牛筋草种子完全不萌发。说明牛筋
草种子适宜在土层深度为 0 ~ 1 cm范围内萌发 ,种
子埋深的增加会严重抑制其种子萌发(图 5)。
表 1 不同光照时数对牛筋草种子萌发的影响
光照时数(h) 萌发率(%)
24 99a
14 100a
12 100a
10 99a
0 99a
3 讨论
种子萌发需要适宜的外界环境条件 ,如适当的
温度 、充足的水分以及足够的氧气等 [ 6 -7] 。就温度 、
光照及播种深度等环境条件对牛筋草种子萌发影响
的研究结果表明 ,牛筋草种子的萌发受温度的影响
较大 ,低于 15℃种子完全不萌发 ,当温度高于 25℃
时 ,在任何光照时数下牛筋草种子萌发率均超过
90%,结合其在种子埋深为 1cm时萌发率仍较高的
结果 ,说明牛筋草种子的萌发不受光照条件的限制。
此结果与 Chauhan和 Johnson研究结果相符 ,而 Is-
mailetal.(2002)报道[ 8] ,牛筋草种子处于土层表
面时萌发率很低 ,仅 21%,这可能与不同牛筋草生
物型具有不同的萌发率有关 。播种埋深的增加显著
地降低其萌发率 ,这可能是由于牛筋草种子小(千
粒重仅 0.28 g),当播种较深时(>1 cm),种子内的
营养物质 , 无法满足下胚轴伸长至出土的需
要[ 9-11] 。另一方面 ,种子萌发对氧分压(O2 /CO2)
要求较高 ,氧含量与土壤深度成反比 ,因此在土壤深
层的环境条件下萌发率显著降低的原因可能是其对
氧分压有一定的要求[ 12] 。
由于果园的管理与蔬菜田 、作物田不同 ,一般在
果树苗定植前进行全园深翻改土 ,杂草的危害在最
初的几年可能不严重 ,通过除草剂能够有效的进行
防除 。但是随着种植年限的增加以及除草剂的频繁
使用 ,杂草防除效果下降 ,土壤中浅层的种子库逐渐
加大 。有报道 ,以种子繁殖为主的牛筋草单株结实
达到 140 000粒 [ 13] 。
大量国外研究报道表明 ,种子萌发所需的土壤
酸碱度范围较宽 ,在土壤 pH值为 4 ~ 10时许多杂
草种子都可以萌发 [ 14-16] 。我国南北土壤酸碱度差
异较大 ,北方土壤偏碱性 ,而南方红壤偏酸性 。本研
究结果与 Chauhan和 Johnson结果相一致。即牛筋
草种子萌发不受酸碱度的影响 ,在 pH值为 4 ~ 11
范围内萌发率均高于 90%。这可能也是牛筋草广
布全国各地的原因之一 。
干旱和高盐引起的渗透胁迫对植物的生长发育
有很大的影响[ 17] Ismail等及 Chauhan和 Johnson的
研究都表明牛筋草种子在湿润的环境下易萌发。本
研究结果与他们的结论一致 。许多研究报道 ,杂草
种子在 NaCl浓度 >80 mmol/L的条件下不易萌发。
Chauhan和 Johnson的研究结果显示牛筋草种子在
NaCl浓度为 100 mmol/L时 ,萌发率为 25%。而本
研究表明牛筋草种子能够萌发的盐度范围更宽 ,在
NaCl浓度为 120mmol/L的逆境条件下萌发率仍高
达 80%,当 NaCl浓度为 160mmol/L时仍有 30%的
—23—杨彩宏等:牛筋草种子萌发特性的研究
种子可以萌发。导致牛筋草种子能够萌发的盐度范
围的差异可能是不同地域不同生物型的缘故。
4 结论
牛筋草种子萌发受温度影响较大 ,温度低于 15
℃,种子完全不萌发 ,高于 25℃利于种子萌发 ,萌发
率均超过 90%。牛筋草种子对光照条件不敏感 ,其
萌发不受酸碱度的影响 ,在 pH值为 4 ~ 11范围内
均可萌发。牛筋草种子适宜在湿润的环境条件下萌
发 ,且具有较强的耐盐性。牛筋草种子埋深为 0 ~ 1
cm时 ,适宜萌发 ,且种子埋深继续增加 ,会严重抑制
其萌发 。本研究结果说明牛筋草种子的萌发受环境
影响较大 ,掌握各种环境因子对其种子萌发的影响 ,
采取并制定有效的综合管理措施 ,可以遏制其危害 。
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—24— 杂草科学 2009年第 3期