全 文 ：植物病理学报
ACTAPHYTOPATHOLOGICASINICA　39(4):347-352(2009)
收稿日期: 2008-07-15;修回日期: 2009-05-30
基金项目:国家 “ 973”计划(2006CB101900);国家科技支撑计划(2006BAE01A04-08);国家 “ 863”计划(2008AA10Z414);国家自然科
学基金(30671048;30671384);高等学校博士学科点专项科研基金(20050307028);江苏省科技攻关项目(BG2006328)
通讯作者:周明国 ,教授 ,主要从事植物病害的化学防治研究;Tel:025-84395641, E-mail:mgzhou@njau.edu.cn
通讯作者:陈 雨(1982-),男 ,安徽铜陵人 ,博士 ,从事杀菌剂方面研究;Tel:025-84395249, E-mail:chenyu66891@sina.com。
玉蜀黍赤霉有性重组体的诱导及其生物学特性
陈 雨 , 黄婷婷 , 周明国＊
(南京农业大学植物保护学院 农业部病虫监测与治理重点实验室 , 南京 210095)
摘要:本研究以硝酸盐营养缺陷型突变体(nit)和多菌灵抗性为遗传标记 , 在 5个所选菌株中设计了 3个玉蜀黍赤霉病菌
Gibberelazeae的杂交组合 , 使各菌株之间进行杂交 , 从而诱导有性重组体。从各杂交组合的后代中任意挑选出 3个有性
重组体 , 比较了这些有性重组体与其亲本在无性和有性阶段的主要生物学性状。结果表明 , 玉蜀黍赤霉中的 nit基因及对
杀菌剂多菌灵的抗药性基因可以通过有性杂交的方式重组 ,即发生了有性重组。有性重组体与其亲本在菌落生长 、培养性
状和致病性方面没有显著差异;但某些有性重组体中 , 产孢量和产子囊壳能力方面存在一定差异。总体看来 , 有性重组体
仍然保持了较高的适合度。因此 ,可以认为有性重组在玉蜀黍赤霉群体对多菌灵抗药性发生发展以及群体遗传进化中可
能起着重要的作用。
关键词:玉蜀黍赤霉;nit突变体;有性重组体;生物学特性;遗传进化
InductionandbiologicalpropertiesofsexualrecombinantsofGibberelazeae　
CHENYu, HUANGTing-ting, ZHOUMing-guo　(CollegeofPlantProtection, NanjingAgriculturalUniversity, Key
LaboratoryofMonitoringandManagementofPlantDiseasesandPests, MinistryofAgriculture, Nanjing210095, China)
Abstract:InordertoinducesexualrecombinantsofGibberelazeae, fiveselectedisolateswereadoptedas
parentsandcrossedinthreedesignedpairsbyusingnitratenon-utilizing(nit)mutantsandcarbendazim-resis-
tanceasgeneticmarkers.Threesexualrecombinantsfromeachofthethreecombinationswererandomlyselec-
tedtocomparethemajorbiologicalpropertieswiththeirparentalisolates.Theresultsshowedthatthenitgene
andcarbendazim-resistancegenecouldberecombinedbysexualcrosses.Therewerenosignificantdifferences
inmycelialgrowth, traitsofcultureandpathogenicitybetweenthesexualrecombinantsandtheirparental
isolates.Sporulationandperithecigerouscapacities, however, changedmoreorlessinsomesexualrecombi-
nants.Thefitnessofthesexualrecombinantswascomparabletotheparentsingeneral.Therefore, itis
concludedthatsexualrecombinationmayplayanimportantroleincarbendazimresistancedevelopmentand
geneticevolutionofG.zeaepopulations.
Keywords:Gibberelazeae;nitmutants;sexualrecombinants;biologicalproperties;geneticevolution
中图分类号:S482.2　　　文献标识码:A　　　文章编号:0412-0914(2009)04-0347-06
　　玉蜀黍赤霉 (GibberelazeaePetch, anamor-
ph:FusariumgraminearumSchw.)引起的小麦赤
霉病一直是中国江淮流域 、西南冬麦区和东北春麦
区最重要的小麦病害之一 [ 1] ,严重影响小麦产量
和品质的提高。目前主要采用多菌灵(MBC)在小
麦扬花期喷雾进行防治 。该杀菌剂由于作用位点
单一 ,加上较高的施用频率 ,已经有许多病原菌对
其产生了抗药性。世界上首例玉蜀黍赤霉对多菌
灵的田间抗性菌株于 1992年发生在中国浙江 ,其
后关于小麦赤霉病菌抗药性监测 、抗药性机理和抗
DOI :10.13926/j.cnki.apps.2009.04.002
　
植物病理学报 39卷
药性治理等方面的系统研究也表明我国面临着多
菌灵防治小麦赤霉病失效的问题[ 1 ～ 6] 。
对该杀菌剂抗性的遗传学研究表明 ,抗药性大
多是由 1个染色体基因控制的 ,并且这个基因具有
多态性 ,该基因上不同位点的突变使病原菌表现出
不同水平抗药性 [ 7, 8] 。 Yuan等 [ 5, 6]研究表明 ,玉蜀
黍赤霉田间菌株对多菌灵的抗药性是由单个基因
控制的 ,该基因发生不同点突变或同一位点的不同
等位基因发生突变可导致不同的抗性水平 ,抗药性
不受修饰基因或胞质遗传因子的影响 ,同时在玉蜀
黍赤霉中田间菌株的菌丝融合不能将对多菌灵的
抗性传递给敏感菌株 ,因此菌丝融合在该菌对多菌
灵的抗性群体发展中的作用较小 [ 4] 。而玉蜀黍赤
霉作为小麦生产上重要的病原物 ,变异频繁 ,种下
类群的组成和结构十分复杂 ,有性重组同样可以导
致病原菌的遗传变异 。本文通过选取田间对多菌
灵产生抗性和敏感菌株的有性杂交来诱导其有性
重组体 ,研究其生物学特性 ,旨在分析玉蜀黍赤霉
有性重组对多菌灵产生抗性后在田间发展中的作
用 ,为预测田间抗药病原群体发展动态以及制定抗
性治理策略提供理论基础 。
1　材料与方法
1.1　供试药剂
98 %多菌灵 (carbendazim, MBC)原药(上海
吴淞化工厂生产), 溶于 0.1mol/mL的盐酸溶液
中制成 5 000 μg/mL的母液备用 。
1.2　培养基
马铃薯蔗糖琼脂培养基 (PSA)[ 1] ,用于菌株
的纯化 、保存及测定对 MBC的敏感性;MMC、
MM、MO2 、MH及 MA培养基用于 nit突变体的诱
导和突变型鉴定 [ 9] ;胡萝卜培养基(CA)用于菌株
杂交产生子囊壳 [ 9] ;水琼脂培养基(WA)(18 g琼
脂粉 , 1 000 mL去离子水)用于单孢子后代的
分离。
1.3　供试病原菌及抗药性表型测试
随机选取 5个本实验室保存的田间菌株 ,按照
Yuan等 [ 5]的方法鉴定 , S07和 S09为敏感菌株 ,
R03、R14和 R29为田间抗性菌株 ,其中 R03和
R14中抗(MR), R29为高抗(HR),配对进行 3对
遗传组合杂交(表 1)。
1.4　遗传标记
参考 Corel等 [ 9]的方法诱导用于遗传杂交菌
株的 nit突变体 ,并按照表 2鉴定出 nit突变体的突
变类型。
1.5　菌株杂交及有性重组体的筛选
所有杂交在直径为 9 mm的胡萝卜培养基平
板上进行 。分别挑取带不同类型 nit标记的 2个菌
株的菌丝块 ,对峙接种在胡萝卜培养基平板上 ,菌
丝块间相距 5mm, 25℃培养 7d后 ,参考 Bowden
等[ 10] 的方法让菌株产生子囊壳。参照 Yuan
等[ 5, 6]与 Bowden等 [ 10]的方法 ,若来自单个子囊壳
的子囊孢子的 nit表型与野生型的比例为 3∶1 ,则
该子囊壳即为杂交产生的子囊壳;若全部为 nit表
型 ,则该子囊壳为自交产生的子囊壳。挑取杂交的
子囊壳 ,收集并保存杂交的子囊孢子后代 ,并鉴定
其抗药性表型和 nit突变类型 ,统计各表型的子囊
孢子在后代中所占的比例(在每对组合中随机挑
取 100个以上后代进行鉴定与统计),分析抗药性
遗传与变异的规律 [ 5, 6, 10] (表 3)。同时 ,子囊孢子
的表型与亲本表型不同的被认为是发生了有性重
组 ,即为有性重组体 。从每个杂交组合中挑选 3个
有性重组体 ,研究其生物学特性。
1.6　有性重组体的生物学特性研究
1.6.1　有性重组体的培养性状　将有性重组体及
其亲本菌株在厚薄一致的 PSA平板上 25℃下预培
养 3d,在靠近菌落边缘用打孔器制取菌饼(直径 5
mm),分别移至 PSA平板上 , 25℃下培养 3d,测定
在 PSA平板上的菌落增长直径 ,并观察菌落基质
颜色和气生菌丝生长情况 , 每处理重复 3次 。
1.6.2　有性重组体无性生殖能力　将菌饼接种到
装有 100 mL5%绿豆汤培养液的三角瓶中 。每瓶
接种 5个菌饼 , 25℃下(12 h光照 /d),振荡培养 7
d。滤去菌丝 ,用血球计数板测定每毫升孢子液的
孢子数。每处理重复 3次 。统计分析有性重组体
与其亲本菌株间的产孢量差异 。
1.6.3　有性重组体产子囊壳能力　将菌饼接种到
灭菌的麦粒(扬麦 56)上 , 25℃培养 , 14 d之后将麦
粒半埋于灭菌的石英砂中 ,置于自然光下 ,室温保
湿培养 ,观察子囊壳产生的情况。
348
　
　4期 陈 雨 , 等:玉蜀黍赤霉有性重组体的诱导及其生物学特性
Table1　ParentalisolatesusedingeneticcrossesofGibberelazeae
Geneticcrosses Parentalisolates(andnitphysiologicalphenotype) ParentalMBCphenotype
A S07 (nitM)×R14 (nit1) S×MR
B S09 (nitM)×R29 (nit1) S×HR
C R03 (nitM)×R29 (nit1) MR×HR
S:Sensitive;MR:Moderatelyresistant;HR:Highlyresistant.Thesamebelow.
Table2　Thegrowthofdiferentnitmutantphenotypesonfivekindsofmedia
Phenotype(Gene＆function) MMC Growthonfournitrogensource
MM MO2 MH MA
Nitratereaction
W(Wild-type) - + + + + Reddish
nit1(Nitratereductasestructuralgene) + - + + + NT
nit8(Nitritereductasestructuralgene) + - - + + Red
nit3(Pathway-specificregulatorygene) + - - + + Nochange
nitM(Molybdenumcofactorgenes) + - + - + NT
nitA(Majornitrogenregulatorygene) + - - - + NT
CRUN + + + + + NT
+:Wild-typegrowth, thickwithaerialmycelium;-:Thin, expansivewithoutorlitleaerialmycelium;CRUN:Chlo-
rate-resistantandnitrogen-utilizingmutant;NT:Nottested.
1.6.4　有性重组体的致病性　参照文献 [ 11] ,于
小麦扬花期在田间测定有性重组体与其亲本菌株
的致病性。将 10 μL浓度为 106个 /mL的孢子悬
浮液滴注入麦穗中部的小花内(扬麦 56),每个处
理 20个重复 。所处理均处于同一自然环境条件。
参照文献 [ 11] ,统计病情严重度 。
2　结果与分析
2.1　抗多菌灵的玉蜀黍赤霉的 nit突变体及其
类型
本研究选取了的 5个玉蜀黍赤霉菌株在
MMC培养基上培养 ,前 3 ～ 4d菌落生长受到严重
抑制 ,几乎不能生长 , 4 d以后菌落开始缓慢生长 ,
并在部分菌落边缘出现快速生长的抗氯酸盐的扇
形角变菌落 。这些扇形角变菌落大部分在 MM培
养基上只有稀薄的菌丝匍匐于培养基表面生长 ,无
气生菌丝 ,说明该菌株不能利用硝酸盐 ,即为 nit突
变体。参照表 2对突变体的突变类型进行鉴定 ,选
择 nit1和 nitM作为遗传标记 ,用于有性重组研究 。
2.2　玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗药性遗传重组
分析
各杂交组合在胡萝卜培养基上培养 20d以后
开始产生子囊壳 ,通常在 2个菌株交接处产生的子
囊壳较稀少 。对于杂交的子囊壳 ,其子囊孢子在水
琼脂培养基上的萌发率都在 96%以上 。
在杂交组合 A和 B中 ,抗性菌株(中抗和高
抗)与敏感菌株杂交 ,在后代中只有与亲本相同的
抗性表性 ,统计结果分析表明 ,抗性与敏感的比例
符合 1∶1;在杂交组合 C中 ,后代均为抗性 ,未发现
比 HR更高的抗性后代 ,且 HR与 MR的比值符合
1∶1(表 3)。
以上研究结果表明 ,在 3个杂交组合中 ,杂交
后代中均没有产生除亲本以外的抗性表型个体 。
这进一步确定了在玉蜀黍赤霉中 ,对多菌灵的抗性
是由单个基因所控制 。对于抗性基因与控制 nit的
基因发生重组的个体 ,被鉴定为有性重组体。
2.3　有性重组体的生物学特性
2.3.1　有性重组体的培养性状比较　各有性重组
体在 PSA培养基上生长情况与其亲本菌株一致
(表 4),气生菌丝比较茂盛 ,均能够产生正常的
色素 。
2.3.2　有性重组体的无性繁殖能力比较　各有性
重组体及其亲本在5%绿豆汤培养液中振荡培养
349
　
植物病理学报 39卷
Table3　χ2 testoftheprogenyinthreegeneticcrosses
Genetic
cross
Numberofprogeny
nit Wildtype
χ2
(3∶1)
Numberofeachphenotype
S MR HR
χ2
(1∶1)
A 89 37 1.06 61 65 0 0.07
B 117 29 1.79 71 0 75 0.06
C 101 36 0.06 0 67 70 0.03
χ20.05, 1 =3.84.
Table4　Comparisonofbiologicalpropertiesbetweensexualrecombinants
andtheirparentalstrainsofGibberelazeae
Isolate(nitand
sensitivityphenotype)
Mycelialgrowth
(mm)
Sporulationcapacity
(106 cfu/mL)
FHBseverity
(%)
Perithecigerous
capacity
S07 (nitM-S) 63.77±1.96 a 0.34±0.04 a 33.55±6.57a +++
R14 (nit1-MR) 62.20±3.21 a 0.45±0.18 a 37.64±7.31a +++
A-1 (nit1-S) 64.20±1.87 a 0.35±0.09 a 35.78±7.34a ++
A-2 (nitM-MR) 62.47±3.43 a 0.36±0.17 a 35.46±5.35a ++
A-3 (nit1-nitM-S) 64.90±2.55 a 0.87±0.13 b 36.78±3.67a +++
S09 (nitM-S) 63.17±2.83 a 1.95±0.24 a 38.25±5.63a +++
R29(nit1 -HR) 64.43±2.70 a 0.73±0.09 c 37.84±5.22a ++
B-1(nitM-HR) 62.77±3.82 a 1.01±0.13 bc 36.79±5.34a ++
B-2(nit1 -nitM-S) 62.50±3.40 a 1.03±0.17 bc 37.53±5.65a +
B-3 (nit1-nitM-HR) 64.93±3.07 a 1.25±0.11 b 38.32±5.24a +
R03(nitM-MR) 62.60±1.50 a 1.76±0.29 a 34.55±5.76a ++
R29(nit1 -HR) 64.97±2.04 a 0.81±0.11 c 35.74±6.47a ++
C-1(nitM-HR) 62.53±3.12 a 1.05±0.15 bc 35.67±6.71a +
C-2 (nit1-MR) 63.50±2.20 a 1.07±0.17 bc 36.32±5.83a +++
C-3 (nit1-MR) 63.24±1.97 a 1.28±0.13 b 35.98±6.39a ++
Note:Differenceanalysisbetweeneveryparentandresistantmutants, respectively(figureswereaverages±S.D;P=
0.05);“ +++”, “ ++” and“ +” indicatetheperitheciacoveringwheatgrainsurfacemorethan2/3, between1/3
and2/3 andlessthan1/3, respectively.
7 d后的产孢情况见表 4。结果表明各有性重组体
及其亲本在 5%绿豆汤培养液中均能够产生分生
孢子 ,但有些重组体与其亲本的产孢量存在差异 ,
产孢量的变化与是否发生重组没有相关性(表 4)。
2.3.3　有性重组体的产子囊壳能力比较　各有性
重组体在麦粒上培养 14d,然后半埋于灭菌石英砂
上保湿培养 7 d,所有有性重组体及其亲本菌株在
麦粒表面都开始产生黑色的子囊壳 。经过一段时
间后 ,均能够镜检到成熟的子囊孢子 ,但有性重组
体与其亲本菌株产生的子囊壳在麦粒上的覆盖面
积存在差异 ,产子囊壳能力与发生重组无相关性
(表 4)。
2.3.4　有性重组体的致病性比较　将各有性重组
体的分生孢子悬浮液接种到麦穗上 , 21 d后参照
文献 [ 11]的方法统计小麦赤霉病的病情严重度 , 2
年的田间致病性测试表明 ,各有性重组体与其亲本
的致病性无显著差异 ,有性重组并未改变所选的玉
蜀黍赤霉病菌的致病性(表 4)。
3　讨论
玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗药性至少在 2个方
面与其它病原真菌对苯并咪唑类杀菌剂的抗性存
350
　
　4期 陈 雨 , 等:玉蜀黍赤霉有性重组体的诱导及其生物学特性
在差异 , 一是有的抗药病菌对 N-苯氨基甲酸酯类
杀菌剂如乙霉威 、MDPC等具有负交互抗药性 [ 12] ,
但 Wang等 [ 13]研究发现玉蜀黍赤霉对多菌灵的田
间抗药菌株对这类药剂没有负交互抗药性;另一
方面 , 分子生物学研究表明 , 许多植物病原菌对
苯并咪唑类杀菌剂的自然抗药突变体在其 β -微管
蛋白 196 ～ 202位置的氨基酸发生了改变 , 在人工
诱变的抗药突变体中除上述位点外还涉及到其它
一些位点如 165、257等位点氨基酸的改变[ 14] , 但
玉蜀黍赤霉对多菌灵的抗性菌株的 β -微管蛋白并
未发生改变 [ 15] 。这表明该菌对多菌灵产生抗性的
分子机制与目前已知的其它真菌存在差异 。
尽管玉蜀黍赤霉病菌可以进行无性和有性繁
殖 ,但二者发生的相对比率还未曾研究过。 Bow-
den等 [ 10]报道过在实验室条件下 ,玉蜀黍赤霉病
菌进行杂交的概率为 35%,但在田间的有性生殖
情况还未见报道 。中国与美国的玉蜀黍赤霉病菌
能够进行杂交已比较常见 ,因为它们有着相近的遗
传背景 [ 16, 17] 。如果玉蜀黍赤霉病菌能够在田间
进行杂交 ,玉蜀黍赤霉病菌就能够通过有性重组而
增强对多菌灵的适应性。本研究证明 ,田间抗多菌
灵的玉蜀黍赤霉菌株能够通过有性重组 ,将抗药性
基因传递给敏感菌株 ,从而加快抗药性的发生和发
展 。抗药性的发生和发展可以通过有性重组 、基因
突变 、基因漂移 ,或者是药剂的高选择压。因此 ,田
间一旦出现抗药菌株 ,在药剂的选择作用下 ,抗药
群体比例会迅速上升 ,成为致病优势小种 ,短时间
内就会使药剂突然失去防效 ,应尽早采取抗药性治
理措施 。本研究发现玉蜀黍赤霉病菌有性重组体
的主要生物学性状与其亲本相比改变很小 ,而且中
国地区玉蜀黍赤霉菌的营养亲合群较大 [ 4] ,更有
利于菌株间进行杂交 。因此 ,本研究认为 ,玉蜀黍
赤霉病菌在田间的有性重组很可能对多菌灵抗性
在田间的发生和发展起着重要的作用 。而玉蜀黍
赤霉病菌株在田间发生杂交的实际情况还有待进
一步的研究 。
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