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长白松野生种群株间种实性状多样性的研究



全 文 :书第 42 卷第 1 期 吉 林 林 业 科 技 Vol. 42 No. 1
2013 年 1 月 JOURNAL OF JILIN FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY Jan,2013
文章编号:1005 - 7129(2013)01 - 0001 - 05 中图分类号:S722. 1 文献标识码:A
长白松野生种群株间种实性状多样性的研究
程家友1,曹万举1,杨 柳2
(1. 吉林省白河林业局,吉林 延边 133613;2. 东北林业大学,黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:以长白松野生种群不同植株的果实与种子为材料,对其性状多样性进行观测与分析,结果表明:不
同植株的球果大小、种翅大小与特征、种皮特征、果鳞开裂程度等性状均存在差异或明显差异。各植株
的平均出种率均值为 1. 1%,变化范围在 0. 28% ~ 2. 65%之间;各植株种子的成熟粒百分率的均值为
82. 7% ,变化范围在 56. 5% ~ 94. 0%之间;种子千粒重变化范围在 6. 6 ~ 11. 5 g 之间,均值为 8. 3 g,株
间差异极显著(F0. 01 = 550**) ,主要由遗传差异所造成。长白松野生种群不同植株间的种实性状表现
出明显的多样性。
关键词:长白松:野生种群;种实性状;多样性
Research on wild interindividual seed trait
diversity of Pinus syluestriformis
CHENG Jia - you1,CAO Wan - ju1,YANG Liu2
(1. Baihe Forestry Bureau,Yanbian 133613,China;2. Northeast forestry university,Harbin 150040,China )
Abstract:Using fruits and seeds between different individuals in the wild population of Pinus syluestriformis as
the materials,observe and analysis the trait diversity ,and the results showed:cone size,seed wing size and
characteristic,seed coat characteristic,cone - scale cracked degree and other traits had differences or obvious
differences between different plants. The germination percentage rate of the plants was 1. 1%,and the variable
range was 0. 28% ~ 2. 65% . The average seed mature grain percentage of each plant was 82. 7%,and the vari-
able range was 56. 5% ~ 94. 0% . The thousand grain weight range of variation was 6. 6 ~ 11. 5 g,and the mean
value was 8. 3 g,the difference strain caused by the genetic differences was very significant(F0. 01 = 550**).
Seed trait between different individuals in the wild population of Pinus syluestriformis indicated obvious diversity

Key word:Pinus syluestriformis;wide population;seed trait;diversity
收稿日期:2012 - 11 - 15
作者简介:程家友(1967 -) ,男,吉林敦化人,高工,主
要从事营林生产和森林资源管理方面的技术工作.
长白松(Pinus syluestriformis)为松科、松属
木本常绿乔木植物,中国特有种,国家Ⅰ级重点
保护植物;自然分布于我国吉林省安图县长白
山北坡海拔 700 ~ 1 600 m 的二道白河与三道
白河沿岸的狭长地段,多散生于针阔混交林中,
在二道白河尚有 113 hm2 纯林,是优良用材树
种;长白松树姿美观、雄伟,又适宜作城市绿化
树。目前哈尔滨、白城、沈阳等地均已引种栽
—1—
DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2013.01.016
培。
由于长白松分布地带狭窄,种群小,应用较
少。以往的研究多见于起源、苗木培育、生长规
律和引种等方面,但原产地野生种群株间种实
性状的研究未见报道。作者以长白山原产地野
生种群不同植株的果实和种子为研究材料,观
测与分析种实性状表现与多样性差异,旨在为
株间性状变异和实生苗培育提供有关技术数
据。
1 研究材料与方法和内容
1. 1 研究材料与来源
以长白松的果实和种子为研究材料。材料
来源于长白山池北区的长白松保护区,属于长
白松原产地的野生群体,具有典型代表性。
2011 年秋季分别单株采集了 15 株树的成熟球
果,然后置于室内阴凉、干燥、通风处自然气干
脱粒,获得种子。
1. 2 研究方法与内容
依据国家标准《林木种子检验规程》
(GB2772 - 1999)对长白松 15 株树的种实性状
进行检测与分析。
①株间种实形态性状观测与差异分析。从
每一株树的球果中按大、中、小分别随机取出
30 枚,测量其长度和直径,描述果实颜色;同时
分别从每一份种子中随机取 30 粒完整的种子,
测量每粒种子的种翅长和宽,并对种翅和种皮
特征进行描述,计算出种率。
②种子重量测定。从各株树的正常种子中
按“四分法”抽取种子重量测定检验样品,8 次
重复,每个重复 100 粒。用分析天平分别称重,
然后计算方差、标准差、变异系数和平均重量。
同时对种子重量值进行方差分析和显著性检
验。
2 结果与分析
2. 1 球果和种子形态性状
对长白松原产地 15 株野生植株的球果和
种子性状分别进行观测,结果见表 1。
表 1 株间球果与种子形态性状比较
株号
球果 /mm 种翅 /mm 种翅特征
平均长度 平均直径 平均长度 平均宽度 颜色 条纹
种皮特征
1 45. 0 25. 5 14. 5 5. 7 深褐色 条纹明显均匀密集 浅褐色
2 55. 8 28. 6 20. 4 7. 5 浅褐色 偏向一侧密集明显 褐色
3 47. 3 21. 0 16. 4 5. 1 浅黄褐色 端部条纹密集明显 黑色斑驳脱落不明显
4 54. 2 25. 8 18. 3 7. 1 浅褐色 偏向一侧密集明显 褐色斑驳脱落不明显
5 42. 5 20. 3 13. 7 5. 2 褐色 分布端部不明显 浅褐色斑驳脱落明显
6 42. 1 21. 9 10. 4 4. 7 浅褐色 条纹明显较宽 黑色
7 55. 1 22. 4 17. 4 5. 5 深褐色 条纹密集偏向一侧 褐色
8 45. 3 24. 0 — — 浅黄褐色 条纹稀疏 深褐色斑驳脱落明显
9 44. 9 22. 6 13. 5 5. 3 褐色 条纹密集端部明显 褐色
10 48. 6 25. 0 15. 3 6. 6 灰褐色 条纹稀疏不明显 褐色
11 39. 2 19. 7 11. 9 4. 7 浅褐色 条纹稀疏不明显 深褐色
12 39. 8 20. 4 11. 7 5. 2 褐色 条纹不明显 浅褐色斑驳脱落明显
13 48. 4 23. 2 14. 2 5. 3 褐色 条纹密集不明显 黑色
14 55. 0 23. 1 16. 5 5. 2 深褐色 条纹密集不明显 土黄色
15 51. 7 23. 4 17. 3 5. 6 褐色 条纹密集不明显 灰褐色
注:由于 8 号树球果果鳞极不易开裂,经过烘干处理,只得到 46 粒种子,未参与种翅长度、宽度与均值等有关性状值计算。
—2—
通过表 1 可以看出,长白松株间球果大小、
种翅大小、种翅颜色、种翅条纹、种皮特征等形
态性状均存在着不同程度差异。
①球果大小。球果平均长 47. 66 mm,平均
宽 23. 13 mm,其中 2 号树的球果最大,长为
55. 8 mm,宽为 28. 6 mm;11 号树最小,长为
39. 2 mm,宽为 19. 7 mm。株间球果大小差异
明显。
②种翅大小。种翅平均长 15. 11 mm,平均
宽 5. 60 mm,其中 2 号树的种翅最大,长为
20. 4 mm,宽为 7. 5 mm;6 号树最小,长为
20. 4 mm,宽为 7. 5 mm。株间种翅大小差异明
显。
③种翅特征。种翅特征体现在颜色和条纹
两个方面。种翅颜色:浅黄褐色,浅褐色,褐色,
深褐色,灰褐色,颜色变化明显。种翅条纹差异
较大,有的均匀密集,明显;有的偏向一侧,密
集,明显;有的条纹集中在端部,明显;有的条纹
稀疏,不明显;有的条纹密集,不明显。株间种
翅特征差异明显。
④种皮特征。种皮颜色有 8 种类型,即:土
黄色;浅褐色;浅褐色斑驳脱落明显;褐色;褐色
斑驳脱落不明显;灰褐色;黑色;黑色斑驳脱落
不明显。株间种皮特征差异明显。
⑤果鳞开裂程度。在种子脱粒过程中发
现,株间种子脱粒的难易程度差异极其明显。
有些球果在自然条件下放置较易开裂,有些则
不易开裂,需要烘干处理才能开裂或部分开裂。
各植株球果果鳞开裂状态见表 2。
表 2 各植株球果果鳞开裂状态


球果数量
/枚
自然气干
时间 /d
果鳞开裂状态


球果数量
/枚
自然气干
时间 /d
果鳞开裂状态
1 62 28 极易开裂 9 54 28 极易开裂
2 71 28 易开裂 10 52 28 极易开裂
3 56 28
不易开裂,烘干后仍有
14 枚球果未开裂
11 70 28
不易开裂,烘干后仍有 14 枚
球果未开裂
4 35 28 易开裂 12 47 28
不易开裂,烘干后仍有 9 枚
球果未开裂,其余半开裂
5 92 28 极易开裂 13 66 28
不易开裂,烘干后 64 枚球果
半开裂,2 枚未开裂
6 42 28 极易开裂 14 61 28 极易开裂
7 30 28 极易开裂 15 51 28 极易开裂
8 37 28 极不易开裂
通过表 2 可以看出,在自然气干条件下,不
同植株间果鳞开裂程度差异极其明显,其中 8
号树极不易开裂,从 9 月 22 日开始至 10 月 19
日,无一枚球果开裂,经过烘干处理仍不易开
裂,只得到 46 枚种子。就这一性状而言,部分
植株与樟子松球果果鳞开裂状况相似。
2. 2 种子成熟度与出种率
球果采集后分单株记录球果数量,并称量
球果的鲜重,待种子脱粒后称量种子重量,分别
记录,然后计算出种率。从每一株树收获的种
子中挑选出成熟粒与空粒,分别用分析天平称
重,统计并计算出成熟种子粒数的百分率,结果
见表 3。
—3—
表 3 株间种子成熟度和出种率比较
株号 成熟粒重量 /g 空粒重量 /g 种子总重量 /g 成熟粒百分率% 球果重量 /g 种子重量 /g 出种率 /%
1 4. 537 1. 907 6. 444 70. 4 760 6. 444 0. 85
2 3. 173 0. 426 3. 599 88. 2 1 280 3. 599 0. 28
3 1. 452 0. 146 1. 598 90. 9 480 1. 598 0. 33
4 2. 263 0. 143 2. 406 94. 0 510 2. 406 0. 47
5 19. 709 2. 295 22. 004 89. 6 830 22. 004 2. 65
6 3. 121 0. 562 3. 683 84. 7 330 3. 683 1. 12
7 1. 336 1. 029 2. 365 56. 5 300 2. 365 0. 79
8 — — — — 450 — —
9 7. 711 2. 172 9. 883 78. 0 540 9. 883 1. 83
10 6. 246 1. 611 7. 857 79. 5 740 7. 857 1. 06
11 2. 431 0. 959 3. 390 71. 7 460 3. 390 0. 74
12 1. 577 0. 191 1. 768 89. 2 340 1. 768 0. 52
13 4. 166 0. 444 4. 610 90. 4 780 4. 610 0. 59
14 13. 979 1. 781 15. 760 88. 7 770 15. 760 2. 05
15 18. 040 3. 085 21. 125 85. 4 830 21. 125 2. 55
均值 6. 410 1. 197 7. 607 82. 7 626. 7 7. 6 1. 1
表 4 株间种子重量与特征数比较
株号 平均数 /g 方差 标准差 变异系数 千粒重 /g
1 0. 767 0. 000 112 0. 010 575 1. 4 7. 7
2 0. 955 0. 000 678 0. 026 048 2. 7 9. 6
3 0. 731 0. 000 149 0. 012 221 1. 7 7. 3
4 1. 148 0. 000 311 0. 017 631 1. 5 11. 5
5 0. 735 0. 000 034 0. 005 854 0. 8 7. 4
6 1. 053 0. 000 209 0. 014 462 1. 4 10. 4
7 0. 658 0. 000 020 0. 004 470 0. 7 6. 6
9 0. 756 0. 000 501 0. 022 389 3. 0 7. 6
10 1. 003 0. 000 370 0. 019 235 1. 9 10. 0
11 0. 612 0. 000 018 0. 004 207 0. 7 6. 1
12 0. 803 0. 000 143 0. 011 975 1. 5 8. 0
13 0. 691 0. 000 081 0. 008 991 1. 3 6. 9
14 0. 700 0. 000 054 0. 007 376 1. 1 7. 0
15 0. 967 0. 000 659 0. 025 672 2. 7 9. 7
通过表 3 可以看出,各植株种子的成熟粒 百分率的均值为 82. 7% ,变化范围在 56. 5%
—4—
(7 号树)~ 94. 0%(4 号树)之间,差异明显。
出种率均值为 1. 1%,变化范围在 0. 28%(2 号
树)~ 2. 65%(5 号树)之间,差异显著。
2. 3 种子重量
2. 3. 1 株间种子重量值与特征数
分别从 15 株树的纯净种子中随机数取 8
个重复,每个重复 100 粒,各重复分别称重,计
算方差、标准差、变异系数和平均重量,进而计
算出 1 000 粒种子的重量。15 株树的种子重量
值测定结果与特征数见表 4。
通过表 4 可以看出,变异系数变动于 0. 7
~ 3. 0 之间,小于 4. 0,说明以上所得各植株种
子组间的称量值在容许误差内,种子重量测定
数值有效。所测得各植株种子的千粒重变化范
围在 6. 6 ~ 11. 5 g 之间,均值为 8. 3 g,株间差
异明显。
2. 3. 2 种子重量方差分析
将表 4 中株间种子重量的有关数据进行整
理,计算校正系数、各种平方和及自由度,列变
量分析表并作 F测验,结果见表 5。
表 5 长白松株间种子重量变量分析
变异来源 自由度 平方和 均方 F 值
株间 13 2. 86 0. 22 550**
区组 7 0. 003 5 0. 000 5 1. 25
误差 91 0. 036 5 0. 000 4
总变量 111 2. 9 — —
注:F0. 05(13,91)= 1. 88;F0. 01(13,91)= 2. 42;F0. 05(7,91)= 2. 1;F0. 01(7,91)= 2. 82
方差分析结果表明,株间差异极显著(F0. 01
= 550**)。由于长白松只见于我国吉林省安
图县长白山北坡、海拔 700 ~ 1 600 m的二道白
河与三道白河沿岸的狭长地段,尚存小片纯林
及散生林木,且立地环境比较一致,不会产生生
殖隔离,个体间有基因交流。因此,导致株间种
子重量差异显著的主要因素是遗传差异。
3 小结
对长白松野生种群不同植株间的有关种实
性状进行观测与分析,结果显示,不同植株的球
果大小、种翅大小与特征、种皮特征、果鳞开裂
程度等性状均存在差异或明显差异。各植株的
平均出种率均值为 1. 1%,变化范围在 0. 28%
~2. 65%之间;各株树种子的成熟粒百分率的
均值为 82. 7% ,变化范围在 56. 5% ~ 94. 0%
之间;种子千粒重变化范围在 6. 6 ~ 11. 5 g 之
间,均值为 8. 3 g,方差分析结果表明,株间差异
极显著(F0. 01 = 550**) ,主要由遗传差异所造
成。长白松野生种群不同植株间的种实性状表
现出明显的多样性。
长白松是欧洲赤松分布最东端的一个地理
变种(1976 年由著名植物学界老前辈郑万钧教
授定名) ,对研究长白松地理分布、种的变异与
演化具有重要意义。长白松分布区已建立了保
护区,加强了对现有野生种质资源的保护。今
后应积极开展促进天然更新技术的研究,提高
母树结实率,并要进行采种、育苗,扩大这一珍
稀特有树种的造林与森林面积。
参考文献
[1]国家林业局国有林场和林木种苗工作总站. 中国
木本植物种子[M].北京:中国林业出版社,2001.
[2]刘征,倪柏春,范瑞红,等.长白松引种[J].林业勘
查设计,2007,141(1) :32 - 34.
[3]GB2772 - 1999,林木种子检验规程[S].
[4]沈熙环.林木育种学[M]. 北京:中国林业出版社,
1990.
—5—