全 文 ：第 27卷第 5期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vo.l 27, No. 5
2005年 10月 Acta Ag ricu lturae Unive rsitatis Jiangx iensis Oc t, 2005
文章编号:1000 - 2286(2005)05 - 0719 -04
长苞铁杉林林隙物种更新动态的初步研究
钱莲文1 ,郭建宏 1 ,吴承祯 2 ,洪 伟 2 ,陈 睿 2
(1. 泉州师范学院 ,福建 泉州 362000;2. 福建农林大学 林学院 ,福建 福州 350002)
摘要:采用扩散系数 C、聚集度指标 I、扩散指标 Iδ、平均拥挤度 M*、聚块性指数 PAI和聚集强度 K对不同发育
阶段及不同大小级林隙中长苞铁杉幼苗分布格局的测定结果表明:在林隙发育的前 、中期长苞铁杉幼苗在林隙
中呈聚集分布 ,而在林隙发育的后期为随机分布 ,但在不同大小级的林隙中 , 长苞铁杉的分布格局并无差异;随
林隙的不断发育 ,长苞铁杉幼苗在林隙中的密度依次降低 ,在林隙发育的前期密度最大 , 中期次之 ,到林隙发育
的晚期密度最小 ,且在较大的林隙中密度较大。
关键词:林隙;空间分布格局;密度分布;长苞铁杉;幼苗
中图分类号:Q949. 66+504　　文献标识码:A
Stud ies on SpeciesRegeneration Dynam ics ofTsuga
longibracteata ForestGaps
Q IAN Lian -wen
1 , GUO Jian - hong1 ,
WU Cheng - zhen
2 , HONG W ei2 , CHEN Rui2
　　(1. Quanzhou Norm alCo llege, Quanzhou 362000, China;2. Co llege o fForestry, FAFU , Fuzhou 350002,
China)
　　Abstract:Six indices(C , I, M* , PAI , K)were used to analyze the spa tial distribution pa tte rns o fTsuga
long ibracteata seed ling in gaps o f different phase and d iffe ren t size. The resu lts showed that the seedlingsw ere
clumped in the early phase gaps and m iddle phase gaps , and the distribution of seedling s in the la te phase
gaps we re random. How ever, theTsuga longibractea ta seedlings in the gaps of different sizes show ed no differ-
ence in distribution, the distribution pa tte rns we re all random. The density of the Tsuga longibracteata seed-
ling s in the gapsw as affec ted heav ily by gap phase and gap size. It declined w ith the deve lopmen t of gaps,
that is:the density in the early phase gap>that in the m iddle phase gap>tha t in the late phase gap, and the
density increased w ith the expansion o f the gap size.
Key words:gap;spa tial d istribu tion pattern;density distribu tion;Tsuga longibractea ta;seedling
林隙是广泛存在于森林的具有特殊性质的微结构 ,其形成与发育对植被的正常更新具有重要作
用 [ 1] 。林隙的发展过程 ,也是森林中不同物种重新分配生态资源 、调节种内和种间关系的一个关键环
节 [ 2] 。不同大小和年龄的林隙内的光照 、水分和营养元素等的可利用性不同 ,所以不同大小和年龄的
林隙内的资源状态不同。对于某一树种的更新和生长来说 ,每个不同大小和年龄的林隙即是不同的资
源状态 。充分认识某一树种在林隙各个发育阶段及不同大小级林隙中的分布 、更新状况 ,将有助于进一
步揭示该树种自然更新的生态学过程和维持机制。
收稿日期:2004 - 10 - 11　　修回日期:2005 - 04 -06
基金项目:福建省教育厅科研基金资助项目(K02047);福建省科技厅重大资助项目(2001F007、 2001Z025)
作者简介:钱莲文(1978 -), 女 ,助教 , 主要从事森林生态学及环境生态学的教学与科研工作。
DOI牶牨牥牣牨牫牳牫牰牤j牣j jau牣牪牥牥牭牨牰牬
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 27卷
　　长苞铁杉(Tsuga longibractea ta)是我国特有珍贵树种 ,也是第四纪冰川期遗留下来的古老树种 ,属
松科铁杉属 。它是大果铁杉组分布于中国的唯一代表种 ,在研究东亚 、北美植物区系和铁杉属系统分类
等方面有一定的科学意义 [ 3] 。长苞铁杉分布于福建 、广东 、广西 、江西 、湖南 、贵州等中亚热带山地 ,其
中以南岭山地和戴云山脉山区为主要分布区 ,呈斑块状分布 [ 4] 。长苞铁杉为阳性树种 ,在自然分布区
内多是处于林冠最上层的大树 ,在林下更新困难[ 5] 。在气候温暖 、湿润 、云雾多的酸性红壤 、黄壤地带 ,
与其它针叶树或针阔叶树组成混交林 ,生长旺盛;在荫湿沟谷的阔叶林中 ,能形成小片的优势林分。在
福建省天宝岩国家级自然保护区内海拔 1 200 m左右保存有一片较完好的以长苞铁杉为建群种的原始
性森林 ,分布面积达 186. 7 hm2左右 ,为全国第一 ,也是该保护区的特有森林生态系统类型之一[ 6] 。由
于长苞铁杉林禁止砍伐 ,人为干扰不大 ,长苞铁杉天然更新的不利因素更加显著 ,该群落中植株大多是
一些成熟或过熟的个体。因此 ,如何合理保护与可持续保持长苞铁杉的良性发展 ,已成为迫切需要解决
的课题 。前人相继开展了一系列的研究工作 ,但较侧重于区系 、外貌 、生物学特性及一般群落结构的研
究 [ 3 ～ 8 ] ,关于长苞铁杉林隙更新动态方面的研究鲜见报道 [ 9] 。要实现长苞铁杉的持续经营 ,对长苞铁
杉群落结构与更新动态规律的科学认识 ,是最关键的一步 。本文选择福建省天宝岩国家级自然保护区
内长苞铁杉林为研究对象 ,对长苞铁杉林林隙物种更新状况进行了研究 ,旨在为深入探讨长苞铁杉群落
宏观结构和微观发生机理提供理论依据 ,为长苞铁杉群落的保护管理和资源可持续利用提供科学依据。
1　研究区概况与研究方法
1. 1　研究区概况
福建省天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市境内 ,位于 λ(E) 117°28′03″～ 117°35′28″, φ
(N) 25°50′51″～ 26°01′20″,地处中亚热带南缘 ,总面积约 11 015. 38 hm2 ,为中低山地貌 ,最高峰天宝
岩海拔约 1 604. 8 m 。保护区年平均温度 15 ℃左右 ,最冷月(1月 )绝对最低温度 - 11 ℃,最热月 (7
月 )绝对最高温度 40 ℃,全年≥10 ℃的活动积温在 4 520 ～ 5 800 ℃左右 ,年降雨量 2 000mm ,空气
相对湿度 80%左右。土壤的垂直分布大致是海拔 800m以下为红壤 , 800 ～ 1 350m 为黄红壤 , 1 350 m
以上为黄壤 。长苞铁杉群落外貌整齐 ,色彩暗绿 ,林内阴暗湿润 ,土层较厚 ,表土质地松软 ,枯枝落叶层
厚 3 ～ 5 cm。长苞铁杉主要伴生树种有甜槠 (Castanopsis reyri)、杉木 (Cunningham ia lanceola ta)、木荷
(S chima superba)、深山含笑 (Michelia maudiae)、薯豆 (E laeocarpus japonica)、细叶青冈 (Cyclobalanopsis
myrsinaefolia)、冬青 (Ilex purpurea)及猴头杜鹃 (Rhododendron sim iarum)等。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　外业调查方法　用样线法进行调查 ,围绕山体沿不同的坡向随机设置数条样线 ,对沿样线出现
的每个林隙进行调查 。调查内容包括:林隙的冠空隙和扩展林隙的长 、短轴和林隙高度 (即林隙边缘树
木高度 );林隙形成木种类 、株数 、胸径 、高度;在林隙内按照相邻格子法划分 4m ×5 m的小样方 ,调查
每个小样方内乔 、灌 、草种名 、高度及盖度 ,高度大于 3m的树种记录其胸径;根据林隙形成时间 (由形
成木或断桩腐烂程度估计 )及林隙内植被各层次生长情况 ,参照 Knapp、D irzo将林隙划分为前期林隙 、
中期林隙和后期林隙 3个发育期 [ 10, 11] 。
1. 2. 2　数据分析方法　采用聚集度指标法对长苞铁杉幼苗(高度小于 1. 3 m)在林隙不同发育阶段及
不同大小级中的分布格局进行测定 ,采用以下几个指标进行测定:扩散系数 C、聚集度指标 I、扩散指标
Iδ、平均拥挤度M* 、聚块性指数 PAI和聚集强度 K。各指标具体计算及检验方法参见文献 [ 5] 。其中扩
散系数 C<1时为均匀分布 , C>1时为聚集分布 , C≈1时为随机分布;聚集度指标 I<0时为均匀分布 , I
>0时为聚集分布 , I=0时为随机分布;扩散指标 Iδ=1时为随机分布 , Iδ<1时为均匀分布 , Iδ>1时为
聚集分布;当M* >–x时为聚集分布 ,当M*≈–x时为随机分布 ,M* <–x时为均匀分布;聚块性指数 PAI <
1时为均匀分布 , PAI >1时为聚集分布 ,当 PAI=1时为随机分布;聚集强度 K <8时为聚集分布 ,K >8
时为泊松分布。
2　结果与分析
2. 1　长苞铁杉幼苗在不同发育阶段及不同大小级林隙中的分布格局
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第 5期 钱莲文等:长苞铁杉林林隙物种更新动态的初步研究
对于不同发育阶段林隙中的长苞铁杉幼苗 ,各项聚集度指标即 C、I、Iδ、M* 、PAI、K判定结果基本一
致 。前期和中期的 C值分别为 3. 417和 2. 782(表 1),均大于 1,经 χ2检验 ,其 χ2值分别为 95. 684和
77. 924,均大于 χ20. 05(28)=41. 337,聚集指数 I均大于 0,扩散指数 Iδ也均大于 1,且聚块性指数也明显
大于 1,因此林隙发育的前期及中期长苞铁杉幼苗在林隙中呈聚集分布;林隙发育后期 C值为 0. 714,小
于 1,进行 χ2检验 , χ2值为 17. 143,小于 χ20. 05(28)=41. 337,聚集指数 I小于 0,扩散指数 Iδ小于 1,对 Iδ
进行 F 0检验 , F0 =0. 830,小于 F 0. 05 =1. 67 ,聚块性指数也小于 1,因此林隙发育后期长苞铁杉幼苗呈随
机分布 。根据所调查林隙面积大小分布情况 ,将林隙面积划分为 3个等级 ,面积 <100 m2的林隙为小
林隙 ,面积在 100 ～ 200 m2之间的林隙为中等林隙 ,而面积 >200 m2的林隙为大林隙 。在不同大小的
林隙中 ,即在 <100 m2、100 ～ 200 m2和 >200 m2的林隙中 ,各项聚集度指标即 C、I、Iδ、M* 、PAI、K判定
结果基本一致 ,长苞铁杉幼苗在不同大小级的林隙中均呈聚集分布 (表 2)。对扩散系数 C值和扩散指
数 经统计检验的结果与聚集度指标判定结果一致 ,即长苞铁杉幼苗在不同大小级林隙中均呈聚集分
布 。长苞铁杉幼苗在林隙内呈现这种分布格局的原因首先在于长苞铁杉为喜光树种 ,在林冠下无法更
新 ,林隙内幼苗多集中在光照充足的地段;此外 ,长苞铁杉的种子传播范围小 ,传播距离多在 15 ～ 50 m
之间 ,几乎不可能超过 100 m[ 12] ,使得林隙内长苞铁杉幼苗的分布呈现一定的聚集性 。随着林隙的不
断发展 ,林隙内光照不断减弱 ,种内和种间竞争排斥不断加剧 ,由于更新能力较弱 ,只有在具备充足阳光
的林隙地段 ,长苞铁杉的幼苗才有可能长大进入乔木层 ,这样就使得长苞铁杉幼苗种群随着林隙的不断
发育而呈现随机分布 。这一结果与吴承祯等关于长苞铁杉分布格局的研究结果一致 ,即长苞铁杉种群
分布格局大体上呈现随机分布 [ 4] 。
表 1　长苞铁杉幼苗在不同发育阶段林隙中的分布格局
Tab. 1　Spatia l pattern s ofTsuga long ibractea ta in gaps of d ifferen t phase
林隙发
育阶段
平均值
/–x
方差
/S2
扩散系数
/C
聚集指数
/I
扩散指数
/Iδ
平均拥挤度
M/ *
聚块性指数
/PAI
聚集强度
K/
分布格
局类型
前期 2. 643 9. 022 3. 417 2. 417 1. 887 5. 057 1. 863 1. 092 聚集
中期 2. 035 5. 677 2. 782 1. 783 1. 912 3. 823 1. 875 1. 144 聚集
后期 1. 5 1. 071 0. 714 - 0. 286 0. 914 1. 214 0. 889 - 5. 25 随机
表 2　长苞铁杉幼苗在不同大小级林隙中的分布格局
Tab. 2　Spatia l patterns ofTsuga long ibrac tea ta in gaps of d ifferen t size
林隙大
小级
平均值
/–x
方差
/S2
扩散系数
/C
聚集指数
/I
扩散指数
/Iδ
平均拥挤
度 M/ *
聚块性指
数 /PAI
聚集强度
K/
分布格
局类型
<100 m2 2. 458 4. 641 1. 887 0. 887 1. 515 3. 347 1. 488 2. 774 聚集
100 ～ 200 m2 2. 285 4. 693 2. 049 1. 049 1. 472 3. 339 1. 447 2. 182 聚集
>200 m2 2. 143 8. 062 3. 767 2. 767 2. 325 4. 907 2. 290 0. 773 聚集
2. 2　长苞铁杉幼苗在林隙中的密度分布
2. 2. 1　不同发育阶段林隙中长苞铁杉幼苗的密度分布　分别统计长苞铁杉幼苗在不同发育阶段林隙
中单位面积上的平均株数 ,以反映长苞铁杉在林隙中的更新状况 。从长苞铁杉幼苗在不同发育阶段林
隙中的密度分布来看 (图 1):长苞铁杉幼苗从林隙发育的前期 、中期到后期 ,密度呈下降趋势 ,林隙发育
前期密度最大 ,为 0. 132株 /m 2;发育中期次之 ,为 0. 102株 /m2;林隙发育后期密度最小 ,为 0. 075株 /
m
2 ,林隙发育前期的密度约是后期的 2倍 。这进一步说明了长苞铁杉的强阳性和更新弱的特性 ,长苞
铁杉的存活率随着时间进程逐渐降低 。
2. 2. 2　不同大小级林隙中长苞铁杉幼苗的密度分布　分别统计不同大小级林隙 (林隙大小级的划分
标准与分布格局测定中的大小级划分标准一致 )中长苞铁杉幼苗的密度 (图 2),长苞铁杉幼苗在小林隙
中的密度最小 ,为 0. 107株 /m2;中等林隙次之 ,为 0. 114株 /m2;在大林隙中长苞铁杉密度最大 ,为 0. 123
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株 /m2。林隙由大变小 ,林隙内的光照条件也相应地由强变弱 ,表明长苞铁杉幼苗更适宜生长在光照强
度大 、林隙效应明显的林隙中。
图 1　不同发育阶段林隙中长苞铁杉密度分布
F ig. 1　Density distribu tion o f Tsuga long ibractesa ta
in gaps o f different phase
图 2　不同大小级林隙中长苞铁杉密度分布
F ig. 1　Density distribution of Tsuga longibractesata
in gaps o f differen t size
3　小结与讨论
长苞铁杉幼苗在不同发育阶段的林隙中的分布格局从聚集分布向随机分布发展 。在林隙发育的
前 、中期长苞铁杉幼苗在林隙中呈聚集分布 ,而在林隙发育的后期为随机分布。但在不同大小级的林隙
中 ,长苞铁杉幼苗的分布格局并无差异 ,均为聚集分布。
长苞铁杉幼苗随林隙的不断发育 ,密度依次降低 ,在林隙发育的前期密度最大 ,中期次之 ,到林隙发
育的后期 ,密度最小 ,且在较大的林隙中密度较大。由此可以看出长苞铁杉是一强阳性物种 ,且更适宜
在较大的林隙中更新 。
经过统计检验 ,面积小于 100 m2的林隙内长苞铁杉幼苗的密度与面积大于 100m2的林隙内长苞
铁杉幼苗的密度存在显著差异 ,根据统计检验结果及现场调查情况来看 ,面积大于 100 m2的林隙更有
利于长苞铁杉幼苗的更新 ,但具体多大面积的林隙长苞铁杉更新受限制 ,而多大面积的林隙长苞铁杉更
新不受或者基本不受影响 ,即长苞铁杉林隙有效更新面积的确定 ,尚待进一步的研究 。
长苞铁杉种群不仅急需有效保护 ,更需要采取一定的技术措施促进种群的延续与发展 。首先 ,突破
种群繁殖难关 ,扩大种群数量。由于长苞铁杉的幼苗 、幼树数量较少 ,种群的生存与发展难以保证。天
然条件下其更新繁殖率低 ,加强长苞铁杉繁殖技术的研究 ,提供一定数量的种苗以延续其种群显得非常
迫切和必要 。其次 ,对群落进行适度干扰 。由于长苞铁杉个体进入幼树 、小树阶段后对光资源的要求增
强 ,在自然生境中荫蔽度大 ,抑制了植株的生长发育 ,造成死亡高峰 。另外 ,灌木草本层浓密的箬竹 、菝
葜等植物 ,阻止了种子的萌发和幼苗的存活 ,须对群落生境进行适度干扰 ,促进种群的演替 。
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