全 文 ：杨树刺槐混交林及纯林枯落叶分解 3
贾黎明　(北京林业大学森林资源与环境学院 ,北京 100083)
方陆明　(浙江林学院 ,临安 311300)
胡延杰　(中国林业科学研究院情报研究所 ,北京 100091)
【摘要】　研究了杨树 ( Populus spp. ) 、刺槐 ( Robinia pseudoacacia) 纯林及混交林枯落叶一
年中的分解及养分动态变化规律. 结果表明 ,杨树枯落叶分解速度较慢 ,刺槐较快 ,而混交
林则较杨树有较大提高. 在分解过程中 ,杨树枯落叶 N、P 释放困难 ,需经过长达 10 个月
的养分富积过程 ;刺槐枯落叶 N、P 元素释放较为容易 ;混交林枯落叶养分富积时间缩短、
幅度下降 ,分解速度加快 ,说明杨树和刺槐混交有利于枯落叶分解和 N、P 循环.
关键词 　杨树 　刺槐 　混交林 　枯落叶 　分解
Decomposition of leaf litter in pure and mixed stands of poplar and black locust. Jia Liming
( College of Forest Resources and Envi ronment , Beijing Forest ry U niversity , Beijing ,
100083) , Fang Luming ( Zhejiang Forest ry College , L in’an , 311300) and Hu Yanjie ( Insti2
t ute of Inf orm ation , Chinese Academy of Forest ry , Beijing , 100091 ) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,1998 ,9 (5) :463～467.
One year’s study on the decomposition and nutrient dynamics of leaf litter in pure and mixed
stands of poplar and black locust shows that the decomposition of poplar leaf litter was slow ,
and that of black locust leaf litter was fast ; the mixed stand had a faster decomposition speed of
leaf litter than poplar. During decomposition the N and P release of poplar leaf litter was diffi2
cult ,taking more than 10 months for nutrient immobilization ; while than of black locust leaf lit2
ter was much easier. The time and range of N and P immobilization of leaf litter in mixed stand
were cut down , and the decomposition speed of leaf litter increased , indicating that mixed
planting with poplar and black locust was beneficial to the decomposition of leaf litter and the
cycling of N and P.
Key words 　Poplar , Black locust , Mixed stands , Leaf litter , Decomposition.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (39230280) .
　　1998 - 03 - 17 收稿 ,1998 - 07 - 03 接受.
1 　引 　　言
　　杨树 ( Popul us spp . ) 、刺槐 ( Robi nia
pseudoacacia)混交林树木生长改善和林地
生产力提高的主要原因是林地土壤养分的
改良[1 ,2 ] . 枯落物及根系等的腐烂分解作
为林地养分回归的最主要途径 ,对探究土
壤养分提高的原因十分重要. 国内外对固
氮树种与非固氮树种混交林枯落物及其分
解研究表明 ,混交林中地表枯落物的生物
量及其养分含量大多超过非固氮树种纯
林 ;而且固氮树种枯落叶的分解速率较非
固氮树种快 ,二者混合可加速后者的分
解[3～8 ] . 本文对杨树、刺槐纯林及混交林
枯落叶一年中的分解及养分动态变化进行
了研究.
2 　研究方法
2. 1 　样品采集及预处理
　　1994 年 10 月 20 日在大兴试验地 1991 年营
造林分)杨树纯林、刺槐纯林及行状混交林中采
应 用 生 态 学 报 　1998 年 10 月 　第 9 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1998 ,9 (5)∶463～467
集新鲜枯落叶 (混交林中枯落叶按树种分开) ,带
回室内室温下风干 ( < 10 %含水量) . 将杨树、刺
槐纯林及混交林枯落叶分为风干重为 14g 的若干
份 ;为了可比性更强 ,混交林样品严格按两树种
枯落叶风干重 1∶1 混合. 为避免枯落叶装袋时折
碎散失 ,将称好重的样品放入潮湿环境 ,在 25 ℃
下放置 24h (样品约 50 %含水量) . 然后将样品装
入 20cm ×10cm ,网眼为 1mm 的尼龙样品袋中.
同时各取同样处理 3 份样品 ,作为落叶时的初始
样品加以分析.
2. 2 　试验设置及采样
　　每种样品约 20 袋于 1994 年 11 月 23 日置于
试验林中 (此时林分已全部落叶) . 将样品袋用尼
龙绳系口 ,随机分散系在树干基部. 每棵树上两
袋样品尼龙绳分别沿南北两个方向压入土中 ,样
品袋留在土外 ,紧贴土表 ,上用新鲜枯落叶稍加
覆盖. 于 1995 年 2、7、9 和 11 月 4 次采样 ,每次每
种样品取 3 袋 ,带回室内备分析.
2. 3 　室内分析
　　采样后 ,称各袋中样品鲜重及烘干重 (80 ℃,
24h) . 每份烘干样品粉碎 ,过 1mm 筛 ,用于养分
分析. 用常规方法测定样品 N、P 和 K含量.
2. 4 　结果计算
　　分析的所有指标数据为每一样品 3 个重复
平均 ,并进行差异性检验. 计算公式如下∶样品失
重率 ( %) = (初始样品干重 - 试验样品干重) / 初
始样品干重 ×100 ;样品养分含量变化率 ( %) =
(初始样品养分含量 - 试验样品养分含量) / 初始
样品养分含量 ×100 ;样品养分总量 = 样品养分
百分含量 ×样品重 ;样品养分总量失重率 ( %) =
(初始样品养分总量 - 试验样品养分总量) / 初始
样品养分总量 ×100.
3 　结果与讨论
3 . 1 　试验前枯落叶基本情况
　　由表 1 可见 ,3 种样品干重基本相同 ,
但养分含量则有较大差异. 其中纯杨枯落
叶的 N 和 P 含量较刺槐及混合枯落叶要
小得多.
3 . 2 　不同枯落叶的分解
　　枯落叶在一年中各个时期的分解情况
表 1 　不同类型枯落叶试验前基本情况
Table 1 Fundamental data of different types of litter be2
fore experiment
样品
Samples
干重
DW(g)
N
( %)
P
( %)
K
( %)
纯杨枯落叶 12. 37 0. 69 0. 054 0. 96
Pure poplar leaf litter
纯林刺槐枯落叶 12. 41 1. 61 0. 085 0. 85
Pure black locust leaf litter
混合枯落叶 12. 44 1. 25 0. 093 0. 90
Mixed leaf litter
用样品失重率表示. 经过一年的分解 ,杨
树、刺槐及混合枯落叶失重率有较大差异
(图 1) . 其中刺槐枯落叶和混合枯落叶失
重率分别达 51. 5 %和 36. 4 % ,显著高于杨
树枯落叶失重率 (27. 3 %) . 可见刺槐与杨
树枯落叶混合 ,分解速度加快. 这与国外同
类研究结果一致[5 ,6 ] . 3 种样品在一年中的
分解规律也有较大差异. 设置试验后的整
个冬天 ,3 种枯落叶均没有失重. 这个时期
样品的外观基本未变 ,树叶均较为完整 ;各
样品 2～7 月外观改变仍较小. 3 种枯落叶
中 ,混合样品失重近 10 % ,杨树及刺槐样
品则没有失重 ;各样品分解主要发生在夏
季和秋季. 7～9 月 ,杨树、刺槐及混合枯落
叶分解迅速 ,在两月中失重均达 20 %以
上. 这个时期 ,样品外观发生较大变化. 枯
落叶叶片变黑 ,上面出现孔洞 ,而且均湿
图 1 　不同枯落叶分解失重率
Fig. 1 Rate of weight loss of different leaf litter during de2
composition.
Ⅰ.纯杨 Pure poplar litter , Ⅱ. 纯槐 Pure black locust lit2
ter , Ⅲ. 混合 Mixed litter. 下同 The same below.
464 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
软 ;随后两个月内 ,刺槐枯落叶分解速度不
变 ,其年终总失重达 52 %. 从外观来看 ,此
时槐叶变为干燥碎片 ,极易从尼龙袋中散
落. 叶柄也变黑 ,折成小段. White 在美国
北卡罗来纳州的阿巴拉契亚山脉所作研究
表明 ,刺槐叶及叶柄在 360 天时失重率为
30 %和 45 % ,860 天时为 40 %和 60 %. 他
认为刺槐枯落叶不容易分解[7 ] . 但从我们
的研究可以看出 ,这种结论不带普遍性 ,差
异可能是由气候因素造成的. 这个时期杨
树枯落叶的分解速度下降 ,而混合样品的
分解仍较快. 二者样品外观无大的变化 ,只
是变得干燥了.
　　总的来看 ,杨树枯落叶与刺槐枯落叶
混合后 ,分解规律发生了明显变化. 首先 ,
分解开始的时间较杨树和刺槐枯落叶有所
提前 ;其次 ,分解的速度虽不及刺槐枯落
叶 ,但较杨树枯落叶则大为提高. 国外研究
表明 ,缺 N 枯落物分解时 ,总是有一个 N
素含量富积的阶段 (通过降水、自生固氮菌
固氮及菌丝从土壤中直接吸收) . 看来样品
混合后 ,刺槐可能给杨树枯落叶提供了一
个富 N 的环境 ,使分解速度加快[3 ] .
3 . 3 　不同枯落叶分解过程中养分含量的
变化
　　枯落物分解非常复杂 ,既有物理过程 ,
又有生物化学过程. 物理过程指样品通过
风吹、雨淋及土壤一些动物的作用成为碎
片 ,落入土中. 碎片中的养分并未释放出
来 ;生物化学过程指微生物使落叶腐烂变
质 ,其中的组分释放出来. 分解过程中枯落
物养分含量变化反映了样品分解的生物化
学过程.
　　不同枯落叶 N 素百分含量在分解过
程中的变化存在较大差异 (图 2) . 杨树枯
落叶一年中一直在进行 N 素养分的富积 ,
样品 9 月份 N 素百分含量达到 1. 12 % ,较
起始提高了 63. 48 %. 此后 ,样品 N 素才开
始释放. 11 月 ,杨树枯落叶样品含 N 量较
9 月份降低 10. 9 % ;刺槐枯落叶只有冬天
3 个月的 N 素富积 ,样品中 N 素 7 月便开
始纯释放 ,到年底 N 素含量较起始降低
37. 62 % ;混合样品 N 素含量变化介于杨
树及刺槐样品之间. 其冬春两季 N 素富积
比例与杨树枯落叶基本相同 ,但夏季则显
著下降. 9 月以后 ,混合样品 N 素已开始有
明显释放. 需要注意的是 ,混合样品初始含
N 量 1. 25 %就已超过杨树枯落叶 9 月最
大富积值 ,当完成富积时含 N 量远高于杨
树.看来杨树和刺槐混合样品 N 素分解时
的起始含 N 量有向刺槐接近的趋势.
图 2 　不同枯落叶 N、P、K含量变化率
Fig. 2 Dynamic rate of N , P and K in different leaf litter
during decomposition.
5645 期 　　　　　　　　　贾黎明等 :杨树刺槐混交林及纯林枯落叶分解 　　　　
　　不同林分枯落叶 P 素含量在一年分
解过程中的变化也不同 (图 2) . 杨树枯落
叶 P 素分解与 N 素类似 ,也经过长达 10
个月的养分富积阶段. 样品 P 素开始释放
时含 P 量达到 0. 094 % , 比起始提高
74. 1 %. 完成富积后 ,其释放速度也非常
快. 9～11 月期间 ,杨树枯落叶 P 素百分含
量降低 28. 7 %. 但年终时 ,杨树枯落叶含 P
量并没有净减少 ;刺槐及混合枯落叶的 P
素分解规律与杨树有着较大差别. 首先 , P
素富积时间大大缩短 ,春季就开始较大幅
度的 P 素释放 ,7 月时已有 P 素的净释放.
9 月 ,刺槐及混合枯落叶含 P 量已较起始
分别降低 21. 18 %和 11. 47 %. 其次 ,混合
样品 P 素含量下降时含 P 量为 0. 116 % ,
较刺槐及杨树枯落叶均有较大提高.
　　不同枯落叶 K 素分解规律与 N 素和
P 素差异较大. 3 种样品 K 素分解均不需
要经过养分富积阶段 ,而且分解规律也大
致相同. 刺槐枯落叶 K 素分解较早 ,其在
冬季含 K量已有显著降低 ;春季到夏初样
品含 K量下降速度保持不变 ,8 个月中降
低 42. 84 %. 杨树及混合枯落叶 K 素含量
均在 2 月开始降低. 二者在随后的 5 个月
中 , K素百分含量也降低 40 %以上. 3 种枯
落叶最终 K 素含量降低比例均在 50～
60 %之间 (图 2) .
　　总的来看 ,杨树枯落叶 N 和 P 养分分
解释放较为困难 ,需要经过长达 10 个月的
养分富积过程. 在一年的分解中 ,杨树枯落
叶没有 N、P 养分的净释放 ;刺槐枯落叶 N
和 P 分解虽需富积但时间很短 ,在一年中
二者均有较大幅度的净释放 ;混合样品 N
素富积时间虽与杨树枯落叶一致 ,但增长
比例下降 ,而且年终已有 N 的净释放. 其 P
素分解时养分富积时间大大缩短 ,年终已
有 P 素的净释放. 由此可见 ,刺槐与杨树
枯落叶混合 ,N 和 P 养分释放速度较杨树
枯落叶加快. 一年中 ,杨树、刺槐及混合枯
落叶 K分解释放的过程虽有不同 ,但年终
样品含 K量均有 50～60 %的降低 ,而且 K
分解不需要经过养分的富积过程.
3 . 4 　不同枯落叶样品养分总量的变化
　　枯落叶养分总量失重率反映样品通过
物理分解及生化分解过程养分总的变化.
通过样品总养分失重率可以看出枯落叶在
图 3 　不同枯落叶样品 N、P、K总量失重率
Fig. 3 Rate of weight loss of total N , P , K in different leaf
litter sample during decomposition.
664 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
一年中不同时期养分的总回归.
　　一年中 3 种枯落叶 N 总量的变化规
律差异很大 (图 3) . 杨树枯落叶在 10 个月
的分解过程中 ,N 总量一直处于富积状态.
虽然夏季样品总重量下降 20 % ,但总 N 仍
高于起始 25. 9 %. 其总 N 在 9 月后开始下
降 ,但到年终仍没有 N 净释放. 刺槐与混
合枯落叶则不同 ,二者总 N 分解没有富积
过程 ,分别从 2 月和 7 月 N 总量开始降
低. 刺槐枯落叶 N 总量到年底已下降
62. 5 % ,而混合样品也下降 25. 0 %. 由此
可以看出 ,刺槐与杨树枯落叶混合可极大
地提高 N 分解速度.
　　杨树枯落叶 P 总量变化规律与刺槐
和混合样品差异很大 (图 3) . 在试验设置
后的 8 个月中 ,杨树枯落叶 P 富积 60 %以
上 ,此后 P 总量开始下降. 到 11 月 ,其总 P
净释放率也只有 10. 1 % ;而刺槐和混合枯
落叶只经过冬天 2 个月的 P 富积 (幅度达
20～30 %) 后 ,含 P 量便开始下降. 到 11
月 ,二者总 P 失重率均达到 40 %以上. 样
品混合后 , P 分解速度明显较杨树纯林加
快.
　　3 种枯落叶 K总量变化规律基本一致
(图 3) . K分解均无养分富积过程 ,且失重
率都很高. 年终时 ,杨树枯落叶总 K 量下
降 70. 5 % ,刺槐枯落叶下降 80. 0 % ,混合
样品下降 69. 1 %. 可见 ,枯落叶中 K 是极
易分解释放的.
　　与养分含量变化规律基本一致. 杨树
枯落叶总 N 和 P 含量下降需经过长达 10
个月的养分富积过程 ,而刺槐与混合枯落
叶总 N 含量下降无富积阶段 ,总 P 下降所
需的富积时间缩短及增长比例下降. 一年
中 ,杨树枯落叶 N 总量没有减少 ,而 P 也
只减少 10 %左右 ;刺槐与混合样品 N 和 P
总量降低比例则较大. 二者相比 ,刺槐 N
总量减少比例较大 ,而 P 则相同. 可见 ,两
树种枯落叶混合可加速 N、P 分解. 3 种样
品 K的释放速度及比例均较大 ,且没有明
显差异. 枯落叶中 K 较易释放 ,且对分解
的外部条件要求较少.
致谢 　本文在沈国舫院士、翟明普教授的指导下
完成.
参考文献
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7645 期 　　　　　　　　　贾黎明等 :杨树刺槐混交林及纯林枯落叶分解