全 文 ：紧凑型夏玉米群体的辐射截获*
周允华 项月琴 林忠辉 (中国科学院地理研究所, 北京 100101)
【摘要】 测量了紧凑型夏玉米(掖单 13)群体的太阳总辐射和光合有效辐射 ( PAR )的
反射率、透过率和截获率. 结果表明,紧凑型夏玉米具有直立型叶片的透光和截获特点,
抽雄前总辐射和 PAR的消光系数分别为 0. 284和 0. 401, 良好的透光特性使紧凑型夏
玉米比平展型的能承受更大的种植密度. 雄穗的透过率约为 75% , 去掉部分雄穗能改
善叶簇的光照条件. 本文探讨了总辐射和 PAR 的日平均截获率( Q )和( u )和绿色叶面
积指数( L )的关系.
关键词 紧凑型夏玉米 消光系数 辐射截获
Radiation interception by erectophile maize colony. Zhou Yunhua, X iang Yueqin and
L in Zhonghui ( I nstitute of Geograp hy , A cademia Sinica, B eij ing 100101) . -Chin. J .
App l. Ecol. , 1997, 8( 1) : 21～25.
M easur ement on the r eflectance, tr ansmissivity and interception o f total solar r adiation
( T SR) and pho to synthetic activ e r adiation ( PAR ) o f erectophile maize co lony ( var iety
Yedan 13) show that the maize has the char act erist ics of tr ansmission and interception
in erectophile leaves. The ex tinction coefficient of TSR and PAR befor e t asseling ar e
0. 284 and 0. 401 respectively. The na ture of higher tr ansmission of erectophile maize
co lony implies t hat the plant ing density o f this type can be higher than t ha t o f
planophile type . The t ransmissiv ity o f tassel of the co lony is about 75% . The illumina-
tion condition of the fo liage can be im proved in a cer tain deg ree by cut ting some tassel
o f plant s. T he r elat ionships betw een mean daily inter ception, a-Q and a
-
U , of TSR and
PAR and the g reen leaf ar ea index ( L ) ar e discussed r espectively.
Key words Erectophile maize, Ext inct ion coefficient, Radiation int erception.
* 国家自然科学基金( 39470133)和中国科学院院长
基金资助项目.
1995年 7月 10日收稿, 1996年 3月 28日接受.
1 引 言
玉米植株形态有平展型和紧凑型 2
种, 平展型玉米的辐射传输特性在 60 年
代就有报导 [ 4, 5] , 近年沈秀瑛等[ 1]也对单
交种丹玉 13 作过测量. 但对紧凑型玉米
的报导不多,且缺乏定量数据[ 2, 3] .近年农
业高产实践证明,紧凑型玉米具有较高的
增产潜力,故有必要对它的辐射截获特性
作进一步研究.
2 材料与方法
2. 1 群体结构
实验于 1992 年在山东禹城综合试验站
( 116°38′E, 36°57′N, 海拔 23 m )内进行, 供试品
种为掖单 13( Zea mays ) , 6 月 7 日播种, 行向南
北, 种植密度为 7. 2×104株·hm- 2,最大绿色叶
面积指数 5. 5,从出苗到收获 108 d. 图 1 为 5 棵
植株在几个发育阶段叶片仰角的平均值. 其基本
特点是: 1)生长阶段(拔节、孕穗)植株呈塔形, 上
部叶片近于直立,往下渐次展开至 40°左右; 2)衰
老阶段(灌浆、乳熟 )叶片充分展开, 上下叶片仰
角差异减小; 3)整株而言, 拔节后叶基仰角为 65°
～70°,叶平均仰角为 50°左右.
2. 2 观测方法
观测是在同一块玉米田里进行, 仪器有反射
应 用 生 态 学 报 1997年 2月 第 8卷 第 1期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Feb. 1997, 8( 1) : 21～25
图 1 夏玉米掖单 13 不同发育阶段叶片的叶基仰角
( 0) (虚线)和叶平均仰角 ( ) (实线) ( -0 和-分别为整
个植株的平均值)
Fig. 1 Mean angle ( 0) of elevat ion at bot tom of leaves
( dashed line) and mean an gle ( ) of l eaves ( s olid line)
of s ummer m aize ( variety Yedan 13 ) at dif f erent
grow th stages ( both -0 and -are mean values of w hole
f ive plants) .
A .拔节 Joint ing , -0= 58°, -= 49°; B.孕穗 Ear b earing,-0= 64°, -= 51°; C .灌浆 M ilkin g, -0= 68°, -= 50°; D .乳
熟 Milk y maturity, -0= 65°, -= 48°.
率表 1台, 管状总辐射表 7 支,点状量子传感器 3
台, 线状量子传感器 2 支. 1992 年 7月 18 日开始
观测(正值孕穗初期,叶面积指数为 3. 1) , 9 月 28
日收获前 2 d 结束. 除灌溉和降水天气外, 每天
观测 ,灌浆后改为 3 d1 次.每天 8: 00开始, 18: 00
结束, 1 h1 次,共获 36 d 观测资料 .
3 结果与分析
3. 1 反射率、透过率和截获率之间关系
群体截获率不能直接测量而要靠反
射率和透过率的测量结果来计算.对太阳
总辐射(全波段的直接辐射和散射辐射之
和) ,在群体顶部的净太阳辐射 Qc 为:
Q c = Q 0 - Qc ( 1)
在群体底部,净太阳辐射 Qs为:
Q s = Q - Q s ( 2)
式中, Q o、Qc、Q 和 Q s分别为群体顶部的
入射太阳总辐射、反射辐射、透过辐射和
群体以下地面的反射辐射. 群体对太阳总
辐射的截获量 A Q为:
A Q = Qc - Qs
= Q o - Q c - Q + Q s
= Q 0( 1 - r Q, c - Q + QrQ ,S ) ( 3)
式中, r Q, c= Q c/ Q 0 为群体反射率, Q =
Q / Q 0为群体透过率, r Q, S = Q s / Q 为群体
以下地表反射率.
由式( 3)得到群体对太阳总辐射的截
获率 Q :
Q = A !/ Q0
= ( 1 - r Q, c) ( 1 -
1 - r Q, S
1 - rQ, c Q ) ( 4)
同理, 群体对光合有效辐射( PAR)的
截获率 U为:
U = ( 1 - rU ,c) ( 1 - 1 - r U, s
1 - rU , c
U ) ( 5)
式中, r U, c、 U和 rU ,s分别为群体对 PAR的
反射率、透过率和群体以下地表反射率.
3. 2 辐射传输日变化
群体的透过率、反射率和截获率瞬时
值除取决于群体本身的几何结构和光学
特性外, 还与太阳高度角和天气条件有
关.在晴天,随着太阳高度角的变化, 瞬时
值表现出明显的日变化: 中午前后,透过
率陡然增高, 截获率陡然下降. 为了研究
这种日变化特性和群体结构的关系, 对透
过率日变化作了理论计算. 计算时取叶片
呈水平分布 (叶仰角 = 0°)、直立分布
(= 90°)和均匀分布 3种情况, 并把叶片
作黑色处理, 即不考虑叶片本身的透光和
反射,这种简化在 PAR波段大致成立,此
时透过率可简化成:
U = D + s
S′
D
1 +
S′
D
( 6)
22 应 用 生 态 学 报 8卷
式中, D 和 s分别为群体对 PAR 散射辐
射和直接辐射的透过率, S′和 D 分别为群
体顶部水平面的 PAR直接辐射和散射辐
射,其中 s满足方程:
s = e- ksL ( 7)
ks 为群体对 PAR 直接辐射的消光系数. k s
和 D 资料取自文献[ 6] , S′和D取自我们
的实测结果.
图 2为 U 实测值和理论计算结果的
比较.由此可见紧凑型夏玉米群体晴天透
过率的日变化形势接近于直立型黑色叶
片的理论计算结果.
图 2 晴天夏玉米 (掖单 13)群体 PAR 透过率 ( U) 的
实测值(圆圈)和理论计算结果(细线)的比较( 1992年 8
月 17日, L = 5. 3)
Fig. 2 Compar ison b etw een measured ( circle and dark
l ine ) and theoret ically calculat ing values ( li ght line ) of
t ransmi ttance ( U ) of PAR of summer maize colony
( variety Yedan 13) on clear day ( 17 Augu st , 1992, L
= 5. 3) .
至于阴天, 由于太阳高度角影响不显
著, 故群体透过率、反射率和截获率的日
变化不明显.对阴天 PA R透过率的实测
结果和理论计算结果的比较表明,紧凑型
夏玉米的 U 值介于直立型和均匀型叶片
的理论计算值之间.
3. 3 辐射传输的逐日变化
计算了入射辐射、透过辐射和反射辐
射的日总量, 从而得到群体逐日透过率、
反射率和截获率的日平均值,分析了它们
的逐日变化趋势.群体顶部日平均反射率
变化不明显,总辐射为 0. 15～0. 22, PAR
为 0. 04～0. 05.在开花以前, 随着叶面积
指数的增加, 透过率逐日下降, 开花后叶
面积指数趋于稳定, 透过率降至最低,总
辐射的为 0. 11～0. 15, PAR的为 0. 05～
0. 07;截获率达到最高,总辐射和 PAR分
别为 0. 70～0. 75和 0. 90～0. 91.乳熟以
后,叶片逐渐枯黄, 绿色叶面积指数降低
很快,这一阶段的透过率略有升高,截获
率略有下降.
在抽雄前后,叶面积指数已接近最大
值,变化不大, 但透过率和截获率却经历
了一次突变, 总辐射透过率日平均值由
0. 22降至 0. 16 左右, PAR 的相应值由
0. 12降至 0. 08左右.这在很大程度上是
由于雄穗形成引起的遮光效应.按辐射传
输理论,群体透过率应是雄穗透过率和叶
簇透过率二者之乘积,由此估算出雄穗透
过率在 0. 75左右.生产实践中,往往去掉
一部分雄穗, 这在一定程度上能改善叶簇
的光照条件.
3. 4 消光系数
抽雄前总辐射和 PA R的日平均透过
率 -Q 和 -U和叶面积指数L 之间可拟合成
负指数关系,相关系数 r超过- 0. 95,表达
式为:
-Q = e- 0. 284L ( r = - 0. 988) ( 8)
-U = e- 0. 401L ( r = - 0. 958) ( 9)
由此可见, 群体对总辐射和 PA R的
消光系数 k 分别为 0. 284和 0. 401, PAR
的为总辐射的 1. 41倍.
沈秀瑛等[ 1] 曾对平展型玉米(丹玉
13)的透光特性作过测量, 得到 PAR的 k
值为 0. 61左右, 可见紧凑型玉米的消光
系数比平展型的小得多.这意味着紧凑型
玉米有良好的透光性能, 它和平展型相
231 期 周允华等: 紧凑型夏玉米群体的辐射截获
图 3 夏玉米(掖单 13)抽雄前PAR 日平均透过率( -U)
的实测值(圆圈,粗线为拟合线)和理论计算结果(细实
线)的比较
Fig. 3 Comparison betw een m easured ( circle) of daily
mean transmit tance ( -U) of PAR and theoret ical ly cal-
cu lat in g values ( l ight line) on clear day through the
summer maize colony ( variety Yedan 13) before tasse-
ing.
图 4 夏玉米(掖单 13) 群体总辐射日平均截获率( -Q)
和绿色叶面积指数 ( L ) 的关系(圆圈为抽雄前,点为开
花后,实线为拟合线,下同)
Fig. 4 Relat ion ship betw een m ean ( -Q ) of daily in ter-
ceptan ce of global radiat ion and green leaf area index
( L ) of summer m aize colony ( variety Yedan 13) ( cir-
cle: before tasseling , dot : af ter f low ering, sol id lin e:
f it t ed curve. T he sam e below ) .
比,能承受更大的种植密度.
本文利用 Ross[ 6]的资料, 对黑色叶片
分别呈水平、直立和均匀分布的群体, 计
算了晴天 PAR 的日平均透过率, 它们和
叶面积指数的关系见图 3(纵坐标用对数
坐标) . 图中也绘出了紧凑型夏玉米抽雄
前 -U 的实测结果以示比较. 由图 3可见,
叶角呈水平分布和均匀分布的群体, -U和
L 的关系符合负指数关系, 消光系数分别
为 1. 00和 0. 63. 这表明沈秀瑛等[ 1]测得
的平展型玉米的消光特性( k = 0. 61)接
近于叶角均匀分布的群体. 图 3还表明,
对直立型黑色叶片, 负指数关系已很勉
强,我们测得的紧凑型夏玉米 -U 在数值上
接近于直立型叶片.
需要指出,实测值和理论计算值不能
作绝对比较, 这是因为理论计算中已忽略
了绿色叶片的透光和反射对透过辐射的
贡献,所以计算值要偏低些.
雄穗形成后,群丛由生长盛期逐渐转
向衰老.抽雄前, 枯黄叶片数目为绿色叶
片数的 10～20%, 开花至乳熟, 增至
30% , 此后黄叶迅速增加, 至收获前增至
图 5 夏玉米(掖单 13)群体 PAR 日平均截获率( -U)和
绿色叶面积指数 ( L ) 的关系
Fig. 5 Relat ionship b etw een mean ( -U) of daily inter-
ceptance of PAR and g reen leaf area index ( L ) of sum -
mer maize colony ( variety Yedan 13) .
80%. 由于雄穗和黄叶的遮光, 黄叶数目
及叶片仰角的改变, 杆茎增粗等因素,致
使雄穗形成后仅用绿色叶面积指数 ( L )
单一变量已不足以描述群体的消光特性.
3. 5 日平均截获率和叶面积指数的关系
24 应 用 生 态 学 报 8卷
根据观测资料,按式( 4)和式( 5)计算
群体的总辐射和 PAR的日平均截获率 -Q
和 -U (图4、5) . 由图可见,抽雄前和开花后
的观测结果互不连续, 抽雄-开花期叶面
积指数 ( L ) 已达到最大,在相同的 L 下,
截获率却发生突变. 对总辐射, 截获率由
60%增至 70%左右,对 PAR,由 85%增至
90%左右, 这是雄穗辐射截获的结果.
需要说明, 图 4和图 5中没有包括抽
雄这一发育阶段的观测结果. 按发育期观
测, 7月 29日进入抽雄期, 8月 7 日进入
开花期,抽雄的 10 d恰好因灌溉和降水而
缺测, 造成了观测资料的不连续, 缺少雄
穗生长过程中的资料.
抽雄前,日平均截获率和绿色叶面积
指数( L )满足下列关系:
-Q = 0. 796( 1 - 1. 08e- 0. 284L ) ( 10)
-U = 0. 958( 1- 0. 95e- 0. 401L ) ( 11)
雄穗形成后满足下列关系:
-Q = 0. 642 + 0. 015L ( 12)
-U = 0. 800 + 0. 022L ( 13)
4 结 论
4. 1 紧凑型夏玉米叶基仰角为 65°～
70°, 叶平均仰角为 50°左右. 在生长阶段
植株呈塔形, 到了衰老阶段, 上下叶片仰
角差异减小.
4. 2 紧凑型夏玉米具有直立型叶片的消
光特性.在晴日, 透过率和截获率日变化
明显,中午前后, 透过率高, 截获率低. 抽
雄前 PAR 消光系数( 0. 401)只及平展型
( 0. 61)的 2/ 3. 良好的透光特性, 使它能承
受很大的种植密度.
4. 3 雄穗透过率约为 75%, 减少了玉米
叶簇对光能的截获, 故去掉一部分雄穗,
在一定程度上能改善叶簇的光照条件.
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251 期 周允华等: 紧凑型夏玉米群体的辐射截获