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Continuous spatial distribution models of biological population and their application

连续性空间分布型模型与应用研究



全 文 :应 用 生 态 学 报    年 ! 月 第 ∀ 卷 第 期
#∃% & ∋ ( ∋ )∗ + , & − . ∗ / − 00. %∋ 1 ∋ # ∗ . ∗ 2 3 , − 04 。    , ∀ 5 6 7  8一9
连续性空间分布型模型与应用研究
张文军 商鸿生 5西北农业大学 , 咸阳 7   :6
【摘要】 本文对 0;< 4=> ? 一 % 分布与指数分布的空间分布型特征进行了探讨 , 发现它们的精确性高
于经典的频次分布 ≅ 导出 0 ; <4 => ? 一 % 分布与指数分布的空间分布型判定指标和抽样量公式 , 并对
赤霉病菌源的分布型和抽样量进行分析 , 最后指出连续性空间分布型模型的优越性。
关键词 空间格局 0;< 4=> ? 一 % 型 指数分布 赤霉病
# > ? ΑΒ? Χ > Χ = =0< ΑΒ< Δ Ε Β=Α 4 ΒΦ Χ ΑΒ> ? Γ > Ε ; Δ= > Η ΦΒ> Δ> Ι Β; < Δ 0> 0ΧΔ< ΑΒ> ? < ? Ε Αϑ; Β4 < 00ΔΒ; < ΑΒ> ? ≅ Κ ϑ < ? Ι
Λ ; ? ΜΧ ? < ? Ε ( ϑ < ? Ι ∃ > ? Ι =ϑ ; ? Ι 5& > 4 Α ϑΝ ; =Α ; 4 ? − Ι 4Β; Χ ΔΑΧ 4 < Δ + ? ΒΟ ; 4= ΒΑΠ , Θ 主< ? Π < ? Ι 9  : :6 ≅
一 # ϑ Β? ≅ ) ≅ − 00% ≅ ∋ ; > Δ ≅ ,    , ∀ 5 6 7  8 一 9 。
Ρ ϑ Β= 0<0; 4 Ε ; < Δ= Ν ΒΑϑ Αϑ ; =0< Α Β< Δ 0< ΑΑ ; 4 ? Β? Ε Β; ; = Η > 4 Φ Β> Δ> Ι Β; < Δ 0> 0Χ Δ< ΑΒ> ? Φ < =; Ε > ? 0 ; Σ
< 4 = > ? ’Τ  ΑΠ 0; Ε Β= Α4 ΒΦ Χ Α Β> ? < ? Ε ; Υ 0> ? ; ? ΑΒ< Δ Ε Β= Α4 Φ Χ ΑΒ> ? ≅ Ρ ϑ ; 4; = Χ ΔΑ= =ϑ > Ν Αϑ < Α Αϑ ; Β4 04 ; Σ
; Β= Β> ? Τ ϑ ΒΙ ϑ ; 4 Αϑ < ? Αϑ < Α > Η ; Δ< == Β; < Δ Η4 ; ς Χ ; ? ;Π Ε Β= Α 4ΒΦ Χ ΑΒ> ? = ≅ Ρ ϑ ; ΜΧ Ε Ι Β? Ι Β? Ε Β; ; = > Η
< Ι Ι 4 ; Ι < Α Β> ? < ? Ε Η > 4Γ Χ Δ< Η> 4 4 ; ς Χ Β4 ; Ε ? Χ Γ Φ ; 4 > Η =< Γ 0ΔΒ? Ι Β? Αϑ ; ; < =; > Η 0 ; < 4= > ? 一  Ε Β= Α Σ
4 ΒΦ Χ Α Β> ? < ? Ε ; Υ 0> ? ; ? Α Β<Δ Ε Β= Α4 ΒΦ Χ Α Β> ? < 4; 04 ; = ; ? Α; Ε < ? Ε = Χ ; ; ; ==Η Χ ΔΔΠ Χ = ; Ε Β? < ? < ΔΠ =Μ= > Η
Αϑ ; =0< ΑΒ< Δ 0 < Α Α ; 4? < ? Ε = < Γ 0ΔΒ? Ι ? Χ Γ Φ ; 4 Η> 4 Β? > ; Χ ΔΧ Γ = > Χ 4 ; ; > Η Ν ϑ ; < Α =; < Φ ≅ / Β? < ΔΔΠ ,
< Ε Ο < ? Α< Ι ; = > Η Α ϑ ; ; > ? Α Β? Χ > Χ = Γ > Ε ; Δ= Β? < 00 ΔΒ; < ΑΒ> ? Α > =0< Α Β< Δ Ω < ΑΑ ; 4? < 4; Ε Β= ; Χ = =; Ε ≅
Ξ ; Π Ν > 4 Ε = 0 ; < 4 => ? 一  Α Π0; , ∋ Υ 0> ? ; ? Α Β< Δ Ε Β= Α4 ΒΦ Χ Α Β> ? = ( 0< ΑΒ< Δ 0< ΑΑ ; 4? , Λ ϑ ; < Α =; < Φ ≅
 引 言
经典的离散分布型模型变通性小 , 每种模
型只适用于特定的分布状态 , 而且计算量大 ,
精确性小 , 参数信息少 , 分布的直 观 可 比 性
差 ≅ 沈佐锐等 〔‘’首先引用 0 ;<4 =>? 一 皿连续性
分布模型 , 丰富了经典空间分布模型的内容 , 并
介绍了该模型的参数求解方法 。 然而 , 该研究
并未详细 阐述这类模型的空间分布型指标 、 特
征及由此可导出的抽样量公式 , 而这正是连续
性分布模型真正应用于空间分布型研究的关键
所在 ≅ 鉴于此 , 本研究拟探 讨 0 ; <4= >? 一 皿 分
布与指数分布的空间分布型指标和 抽 样 量 公
式 , 并以小麦赤霉病菌源的空间分布进行检验
分析 , 为进一步研究提供方法和基础 。
材料与方法
≅  数据来源
基本数据系    :年 Τ 月于陕西关中地区 8 县对小
麦田间玉米残秆所带赤霉病菌严重度的调查结果 。
≅ 基本方法
≅ ≅  频次分布 以负二项分布 、 奈曼分布 、 波松分
布及波松二项分布拟合菌源分布型数据 ≅
≅ ≅ 0 ; < 4 => ? 一 % 分布  Ψ 分布密度函数为
Η5Υ 6 Ζ 月

4 5< 6 5Υ 一 Φ 6
< 一 Β ; Υ 0 5一 月5Υ 一 Φ 6 6 5− 6
本文于    。年  月: 日收到。
其中 < [ > , 月[ 。 , Υ 七Φ≅
≅ ≅ ∀ 指数分布 【Τ Ψ 分布密度函数为
Η5Υ 6 Ζ < ; Υ Ω 5 一 < 5Υ 一 拌6 6 5∴ 6
其中 < [ > , Υ 之人
≅ ≅ ! ] 指标 ] Ζ Τ ⊥ Υ , 7 为方差 , Υ 为均值 ≅ ] [  ,
聚集分布 _ ] Ζ Β , 随机分布, ] ⎯  , 均匀分布 ≅
≅ ≅ Τ 几指标 %‘Ψ 几二 Υ · 4 ⊥ 5αβ 6 , 灭 “ Υ ⊥ 5; 一  6 ,
# ϑΒ? ≅ ) ≅ − 00% ≅ ∋ ; > Δ ≅ , ∀ _ 5   6
9 。 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
卜 Υ 孟≅ , 5 幻 值 ≅ 几[ , 聚集由生物习性造成 , 几⎯
, 聚集由栖境因素造成 ≅
∀ 连续性分布模型的空间分布型指标
5∴ 6 式中参数 。 、 拼的矩法估计值为 。 Ζ
 一 ,— ⋯ , 、 , 、 χ , 。 δ 、二于言舒 , “ Ζ ‘ 一 侧二弃Σ , 以此为初值 , 用单
纯型法可迭代求得 < 、 拼的精确值 ≅
0;< 邝>? 一 皿 分布的均值为 ∋ 二 Ζ 一漂一Ω
ε Φ , 方差为 < “ Ζ <邝 “ 。 令 φ Ζ 月ε Φ—Ω 一 ,
! 连续性分布模型的理论抽样,
令理论抽样量为 ς , 精度为 Ε
学原理有 Ε Ζ 卜‘ Ζ Α ·侧一玉万丁,
代入上式变换后得 7
, 则由统计
取 1 Ζ Ε ⊥ 劣 ,
则 。 二 > “⊥百二 Ζ
·一一·尸一γ

φ
‘二石⊥ ‘ 刃‘分 、 ,、,碑 砚、‘厂卜了、Δ匕日‘
≅士
一 ‘, , Ζ ‘十一 ‘, ·4⊥Κ≅ 根据 · 和 ‘判定方法 , 0 ;<4 = > ? 一 皿模型的空间分布判定准则为 7 此处 。 Ζ 7 “⊥ 二 ≅ 向5。6中代入具体的 。得 0 ;<4 =>? 一 兀分布的理论抽样量公式
。 。 ≅ Φ气  少 叼 Ζ Ω 十 一—户一 φ⎯  , 聚集分均匀分布 ≅
Αα <
ς 二 下乎Σ ’ 5<尽ε Φ尽名6牙
布 _ ∗ Ζ  , 随机分布 _ φ [  指数分布的理论抽样量公式
‘ , “Ζ ‘十 一 ‘, 二⊥ , 其中4 Ζ 二 , 一5α< φ “⊥ 55 一 φ 6尽“ 66 。 久6 , 聚集由生物习
性造成 , 大⎯ , 聚集由栖境因素造成。
应用时 , 5− 6式中的参数 < 、 月、 Φ 先由沈
佐锐等 〔‘’提供的矩法估计初值 , 然后用 单 纯
型法 〔∀ ’求解得到精确值 ≅
指数分布为 0;< 4= >? 一 皿分布 , 5当< 二  ,
尽Ζ 。及Φ Ζ 拼时 6的特例 , 但前者更简便 、实用 ≅
该分布的均值为 ∋ 二 Ζ _ 十 Σ 生Σ δ , 方差为
Α
1 “
Σ Σ Σ 一立一一一一Σ Σ 5∋ 6了。 一Β 十 八、丫
上述两式中, 二 为粗估密度 , Α Ζ Δ 为概率保
证 , 刀 Ζ : ≅ 或 : ≅ , 为置信度 。
Τ 结 果
< “ Ζ  ⊥ < ≅ 令 , Ζ < “拼 ε < , 则 ] Ζ < “⊥ ∋ 二 Ζ
 , ,  , 、 , 。 二 一 , 、。, ,、一δ 井一Σ 7 久Ζ 5一长一Σ 一  6 。 4 ⊥ 。 由 ] 和 入半Δ)宁, ’ ‘ ’ 、 , 一“ ‘ 一 δ 一 。4, 一 诵 δ
法, 得指数分布的空间分布型判定准则为
5∀ 6 , Ζ < “拼 ε < , , ⎯  , 聚集分布 _
, Ζ  , 随机分布 _ , [ Δ , 均匀分布 ≅
5‘ , ‘ Ζ 5一资一 一 ‘, · 7 ⊥ , 其中
二 舌≅ 、 5α, 丫55 一 , 6 < “66 ≅ 几[ , 聚集由生物
习性引起 _ 几⎯ , 聚集由栖境作用引起 ≅
对 8 县的赤霉病菌源分布型调查资料以频
次分布法进行拟合 , 得表  的结果 ≅ 由表  可
见 , 赤霉病菌源严重度符合负二项分布 , 为一聚
集分布 ≅ 用Ρ <Π Δ>4 幂法则拟合 , 得 Ρ <Π Δ> 4 回
归为
%φ Ι ( “ Ζ : ≅ η : ∀ 9 8 ε  。 8 ∀ 9 Τ 8 ∀ : 劣
4 Ζ : 。  :  8
由于 Φ Ζ  ≅ 8 ∀ 9 Τ 8 ∀ [  , 故菌源严重度为聚集
分布 ≅ 又计算得各县之平均。 Ζ Τ ≅ Τ : ∀ η : ∀ , “[
 , 故严重度符合聚集分布 ≅ 显然 , 总体趋势
是田间玉米残秆上的赤霉菌严重度 服 从 聚 集
分布。
Τ ≅  0 ;<4 = > ? 一  分布拟合结果
对同一资料用 0 ;<4 =>? 一 皿分布进行拟合 ,
# ϑ Β? ≅ ) ≅ − 00%≅ ∋ ; > Δ ≅ , ∀ 7 5   6
期 张文军等7 连续性空间分布型模型与应用研究 9 
表 
Ρ < Φ ≅ 
赤娜病菌严盆度绷次分布的拟合结果5Υ 7 位 6
/ ΒΑΑΒ? Ι 4; = Χ ΔΑ= > Η Η4; ς Χ ; ? ;Π Ε Β=Α4 ΒΦ Χ ΑΒ> ? Η>4 = ;Ο ;4五ΑΠ Ε ; Ι 4;; > Η 贾ϑ ;<它= > < Φ
分布型
(0< Α Β< Δ 0< Α ; 4 ?
地 区
渭 南Λ ; Β? < ? 富 平/Χ0 Β? Ι 三 原( < ? ΠΧ < ?
波松分布 0> Β==> ?
奈受分布 & ;Π Γ < ?
负二项 分布 & ;Ι 鱿ΒΟ ; 一Φ Β> ? > Γ Β< Δ
波松二项分布 0> Δ==> ? 一 ∴ Β> ? > Γ Δ<Δ
。  8  ∀
 8 。  ! η 9
 。 Τ  签
∀ 9 8 ! 。 9 9
!8 。 8 ! Τ
9 。 Τ ∀  特
∀ 。 8 : ∀  ≅
 8 。 8  9 Τ
η Τ Τ 。 ! ∀
 8 。 ∀ Τ ∀
 ∀ 。 ∀ :: 8 ≅
  η 。 : 9 !
, 铭Β> ?
径 阳
)Β? ΙΠ < ? Ι
 8 ∀ Α 。 ∀ 9 η
9 8 ! η 。 8η η !
Τ 。 ! 9η Τ ≅
∀ ≅ Τ  9 Υ :  ∀
! ! 9Τ 。 8 ∀: 8 ∀ 日9 一 9 9
  。 ! 8  η  9 。日! :
Τ 。 :  9 带 9 。 η 
 ∀ 9 。  ! ∀ !  ∀ 。∀ :
结果如表 所示 ≅ 显然 , 各县拟合的二 值均小
于频次分布的二 值 , 精度高于频次分布 ≅ 对于
各县 , φ ⎯  , 判定严重度符合聚集分布 , 其中
径阳严重度之 φ最小 , 其聚集性最大 _ 富平严
重度之 φ最大 , 聚集性最小 ≅
对各县有 人簇 , 说明聚集系由栖境因素
所造成 ≅ 因病菌的分布完全由玉米残秆的分布
及地形 、 温湿等环境因素决定 , 上述结论与实
际情况一致 。
总之 , 0 ;<4 =>? 一 皿 分布的拟合精度高于
表 Ω ; < 4 = > ? 一Δ 分布的拟合结果
介卜≅ / ΒΑ Β? Ι 4 ; =Χ ΔΑ= > Η 0 ; < 4‘> ? 一 Ε Β‘Α4 Β卜Χ ΑΒ>?
频次分布。
Τ ≅ 指数分布拟合结果
赤霉病菌源严重度的指数分布拟合结果见
表 ∀ 。 由于所有的 , ⎯  , 可判定病菌严重度
符 合聚集分布 。 各县的 几 5 , 故聚集由栖境
因素造成 。 根据表 ∀ 的二 “值 , 指数分布的拟合
精度低于0 ; < %’= >? 一 皿分布 , 但高于频次分布 ≅
径阳的 , 最小, 故聚集性最大 _ 富平的 , 值最
大 , 聚集性最小。 总之 , 指数分布拟合结果与
0 ;<4= >? 一 皿分布及频次分布的结果一致。
参 数
0 < 4 < Γ ; Α ; 4
: 。 η :  
: 。 8 ! ! 9
一 : 。 : !  η !
∗。 ∀ ! ∀ η 9
∗ 。 8 8 ∀ ! 9
一 : 。  9 8 η !
: 。 8 ∀ 8 Τ ∀
: 。 ∀ ! η η Τ ∀
一 : 。 8 8 Τ  日η
∗。  ∀ Τ !  9
: 。   8 ! Τ
一 : 。  !η 公8 η
: 。 Τ 8 η :
∗一 Τ η !! 
一 : 。 ∀ ∀ η :  ∀
∗。 ! η8 !8 η
: 。 ∀  ∀ : Τ
一 ∗。 8  9 !: η
: 。  η ! η Τ !
 。 : : ∀ : ∀
: ≅ !   ! ∀
∗ 。∀ :  8 ! :
∗ 。 8  
: ≅ 9  : ∀ ∀
: 。 : Τ ∀ !
。 : ∀  ∀ 
∗。  9  ! η !
 。 :  Τ 8
∗ 。 η η 8 9 ∀
∗ 。  9 η η 9
。日Φφ入
: 。 ∀ 8 Τ 9 ∀
  。 : 9:
: 。 : 8 : η
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∗ 。 Τ η ! ∀ η !
8 。  
∗。 Τ  8η 8 
 8 。   
: 。 8! : 8 : ∗。 9  !8 !
孟≅ : Τ 8 。  王8 。 : 
尤Θ
表 ∀ 数据分布的拟合结果
Ρ < Φ ≅ ∀ / ΒΑΑ Β? Ι 4 ; = Χ ΔΑ= > Η ;Θ0 > ? ; ? ΑΒ< Δ Ε Β=Α4 ΒΦ Χ ΑΒ> ? Η> 4 = ;Ο ; 4 ΒΑΠ Ε ; Ι 4 ;; > Η Ν五; < Α =; < 卜
参 数
0 < 4 < Γ ; Α; 4
地 区 , ;Ι Β> ?
渭 南 富 平 三 原 径 阳 礼 泉 兴 阳Λ ; Β? < ? / Χ > Β? 巨 ( < ? Ο Χ < ? ) Β? 户Ο < ? 之 . Β< + < ? Θ Β? 宜? 玩交
: 。 8 ∀ : Τ
一  。  η η  ∀
∗。 Τ : 9  9!
一  。 ∀ : Τ : ! ∀
: 。! !η η ! η
一 丢。 日卫!  8
: 。  η ! η Τ !
 。 : : ∀ : ∀
。  8  
。 9 口 : ∀ ∀
。  9  !η !
。 :    Τ8
: 。 η η 8 9 ∀
: 。  9 η η 9
<拼况几
Θ  ≅ ∀  : : ! 8
  ≅ : 9 :  。 Τ
: 。 η η 9 !: η
8 。   
∀ 。 η η ! ! 8 8
8 。  
 。 Τ  9 !
 8 。   
 。∀ ∀ : 9 9 !
8 。  目,?恤目乙:Θ
# ϑΒ? ≅ ) ≅ − 00%≅ ∋ ; > Δ ≅ , ∀ 7 5   6
9 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷一一一一一一一δ一 δ Σ 一一Σ 一一一一一 ≅一一Σ— 一一一 一 δ一一 一一一一一Σ 一— ≅一一一Τ ≅ ∀ 理论抽样量综合各地的原始数据 , 用 0 ;<4 =>? 一 皿 分
布和指数分布进行拟合 , 得结果分别为
0 ;<4 = > ? 一 Δ 7 Φ Ζ 一 : 。    ∀ 8
< Ζ : 。  9 !  
口Ζ : 。   ! 8  
Υ “ Ζ : ≅ : 9 ∀ ∀ ⎯ 二言≅ 。 , Ζ ∀ ≅ 8 η Τ :
指数分布 7 < 二 : ≅ ! 8 η Τ 8 
拼 Ζ 一  。 ∀ 8  9  Τ
Υ α Ζ 。    ⎯ Υ 孟≅ 。 , Ζ ∀ ≅ 8 η Τ :
将两类参数分别代入 51 6、 5∋ 6 式 , 则得符合
0 ;<4 =>? 一  分布的赤霉病菌源严重度田间理
论抽样量为
Ι Ζ Τ ≅  Τ η  : Τ ⊥ 51 α 一 Υ 6
符合指数分布的菌源严重度田间理论抽样量为
Ι Ζ Τ ≅  Τ η  : Τ ⊥ 51 α · Υ 6
本研究中两种分布均能极好地拟合实际情形 ,
故抽样式相同。 刀 Ζ : ≅  时用于系统调查 , 刀
Ζ : ≅ 时用于普查 ≅
频次分布模型所代表的分布类型 。 同一模型可
用于各种分布型情形 ≅
8 ≅ 计算简便 ≅ 参数计算也可只用矩法一般只拟合一个模型即可明确分布型 , 而对频次分
布模型则须逐一测试 , 计算量甚大 。
8 ≅ ∀ 精确性大 ≅ 连续性空间分布型模型变通性
强 , 因而拟合数据的精确性大 ≅ 用迭代法继续
求参 , 则精确性更大 ≅
8 ≅ ! 可比性强 ≅ 同一连续模型参数不同 , 在坐
标图或直观上更易分析不同处理间 的 分 布 型
特征。
8 ≅ Τ 易更精确地求得 任 一 Υ 对应的 了5二 6 或
频率 ≅
由于这些优点 , 连续性空间分布型模型有
很大的理论与实际价值 ≅ 目前此类研究极少 ,
有必要在此基础上继续进行深入的探讨 ≅
参 考 文 做
8 讨 论
与频次分布模型相比 , 连续性空间分布型
模型具有如下优点 7
8 ≅  变通性强 ≅ 0 ;<4 =>? 一 Δ 分布模型 随参数
取值的不同 , 可包括聚集 、 均匀 、 随机等所有
沈佐锐等 ≅   η Τ ≅ 用0 ; < 4=> ? 一 % 型曲线拟合莱蚜种群
空间分布型的初步研究 。 生态学 报 , Τ5‘ 6 7 ∀8 !一 ∀ 了 。
张文军 ≅   η  ≅ 0 > < 4= > ? 一% 函数变型 在昆虫动态模拟
中的应用 。 西北农业大学学报,  95 ∀ 6 7 8∀ 一 8 了。
张文军等 ≅  η  ≅ 单纯型算法求解非线性方程参数及拟
合检验 ≅ 西北农业大学学报 , 9 5( Χ Ω0% ≅ 6 7 Τ 一Τ8 ≅
黄美炎等 ≅  : η η ≅ 柑桔木虱 51 感<灿 > 4诬? < ;派才4玄Ξ Χ Ν ≅ 6
卵及若虫空间分布型的研究及其应用 ≅ 植物保护学报,
∀ 5  6 7 ∀一 ∀ : ≅
数学手册编写组 ≅   η ! ≅ 数学手册 ≅ 高等教育出版社 ,
北京 , 9 η ·
# ϑΒ? ≅ ) ≅ − 00%≅ ∋ ; > Δ二 ∀ 7 5   6