全 文 ：新疆绿洲杨树的生理生态学研究展望 3
曾凡江 3 3 　(中国科学院新疆生态与地理研究所 ,乌鲁木齐 830011)
宋　轩　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　绿洲是一类独特的生态系统 ,它具有独特的结构和功能. 杨树是构成新疆绿洲防护林体系的主要树
种.本文在对策勒绿洲杨树生理生态学特性研究的基础上 ,从水分生理和光合作用两方面对国内外研究杨树生
理生态学特性的一些方法和手段进行了初步评述 ,以期这项工作在独特的绿洲系统内广泛开展 ,从而为优选绿
洲防护林树种、优化防护林体系及确保绿洲的可持续发展提供一定的理论依据.
关键词 　绿洲 　杨树 　水分生理 　光合作用
A review on the eco2physiological study of poplars in oasis and its prospect. ZEN G Fanjiang( Xinjiang Institute of E2
cology and Geography , U rumqi 830011) , SON G Xuan ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences ,
S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (5) :780～784.
Poplar is the main component species in shelter2forest subsystem ,which forms a special kind of ecosystem in oasis with
particular structure and function. Based on the studies on the ecophysiological characteristics of poplars in the Cele oa2
sis , a preliminary comment was given on the experimental methods used at home and abroad ,aim ed to facilitate the
further studies on the characteristics of ecophysiology of poplars in the oasis. In order to sustain the oasis ecosystem
management ,the theoretical bases were also discussed on the optimization of shelter2forest structure and the selection of
proper tree species.
Key words 　Oasis , Poplar , Water physiology , Photosynthesis.
　　3 国家自然科学基金 (39870154) 、中欧政府间科技合作项目 ( INCO2
DC972774)和国家重点基础研究发展规划资助项目( G199904350504) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 01 - 03 收稿 ,2000 - 04 - 21 接受.
1 　引 　　言
在干旱、半干旱地区 ,水分是树木生长的重要环境
因子. 地球上有 30 %以上的土地属于干旱和半干旱地
区 ,因此研究这些地区植物的生理生态学特性对于未
来人类的生存显得极为重要[11 ] . 策勒绿洲地处塔克拉
玛干沙漠南缘中段 ,昆仑山北麓 ,属于暖温带干旱荒漠
气候 ,极端干旱 ,生态环境脆弱[46 ] . 绿洲农业平原区平
均降水量仅 35. 1mm ,年平均蒸发量 2595. 3mm ,干燥
度 20. 8 [46 ] . 李小明等[20 ]的研究表明 ,在整个绿洲的内
部 ,由于绿洲外围自然植被保护作用的削弱和绿洲内
部农田防护林体系的不完善 ,农业生产环境得不到保
障 ,耕地面临着沙漠化的严重威胁. 其表现是 :耕地表
面易于发生风沙侵蚀作用 ,部分耕地表面遭到严重风
蚀 ,有些土地则被流沙埋没 ,结果导致土地生产力降
低. 在农作物生长期 ,没有自然植被和农田防护林的保
护 ,各种农作物也易于受到风沙和干热风的危害. 但是
在绿洲防护林和绿洲农作物之间存在着争水问题 ,如
何协调好二者关系 ,优化绿洲防护林结构 ,强化绿洲防
护林体系 ,确保农田稳产、高产和人民生活的安定 ,已
成为当务之急. 研究不同杨树的抗旱性及其生长与水
分的关系问题 ,对于做到以水定林、以林保农具有一定
参考价值. 因此 ,研究策勒绿洲杨树的生理生态学特性
具有特别重要的意义.
新疆杨 ( Popul us alba L . var. pyram i dalis Bge. ) 、
箭杆杨 ( Popul us nigra L . var. thevesti na Bean) 、胡杨
( Popul us euphratica Oliv. ) 和灰杨 ( Popul us prui nosa
Schrenk)是策勒绿洲防护林体系的重要组成树种. 新
疆杨根系较深 ,抗风力强 ,对叶部病害及烟尘具有一定
抗性. 在肥沃湿润条件下 ,生长旺盛 ,病虫少 , 树姿美
观 ,可用做行道树、防风固沙林 ,为维吾尔族人民最喜
欢的绿化树种[39 ] . 同时也符合防护林树种的要求[7 ] .
箭杆杨喜肥沃潮湿土壤. 树高生长旺盛期在 7 年生以
前. 为产区平原营造农田防护林及“四旁”绿化的优良
树种[39 ] . 胡杨耐干旱、寒冷和干热气候 ,耐盐碱能力
强 ,根蘖性强 ,常在大树周围萌生很多植株[51 ] ;灰杨常
与胡杨混生 ,数量较胡杨少[51 ] .
杨树具有适应性强 ,生长速度快的特性. 但是 ,杨
树生长的好坏与对杨树生长的管理有密切的关系[7 ] .
杨树的代谢生理是杨树生命活动的基础. 因此 ,深入系
统地开展杨树的研究 ,特别是在干旱生境条件下 ,研究
杨树的生理生态特性 ,可以逐步了解杨树生命活动的
应 用 生 态 学 报 　2000 年 10 月 　第 11 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2000 ,11 (5)∶780～784
规律 ,可以提高对杨树的经营水平 ,从而为绿洲防护林
体系的管理提供保证. 在干旱条件下植物的生态适应
性问题 ,历来受到广泛的重视[24 ,26 ,48 ,50 ] . 很多学者对
一些特定生境中的新疆杨、箭杆杨、胡杨和灰杨进行了
大量研究. 张永诚等[49 ]对新疆杨的一些特性进行了研
究. 通过具体试验得出了新疆杨具有较强的适应性和
抗旱性的结论. 李银芳等[22 ]的研究说明箭杆杨具有较
强的适应性. 孙建新[38 ]从水势、蒸腾和光合等多方面
对胡杨生态生理特性进行了研究 ,结果表明胡杨的光
合速率较高. 李志军等[23 ]对胡杨和灰杨叶片形态结构
进行了解剖学研究 ,并得出了灰杨的叶片结构有某些
特殊之处 ,灰杨的抗性强于胡杨的结论. 因此 ,灰杨某
些生理特性的表现可能和其叶片结构有关. 这些研究
结果和我们的多年研究结果基本一致. 长期以来人们
对杨树生理代谢的研究主要集中在水分生理和光合作
用等方面[7 ] . 在国内 ,一些研究人员[2 ,11 ,27 ,28 ,52 ] 对杨
树生态生理学特性进行了长期和系统的研究. 但是这
些工作主要集中在华北和东北地区 ,而在条件严酷的
西北地区进行的较少. 国际上 ,对这方面研究较多的是
美国、加拿大及欧洲的一些国家. 但是 ,无论在国内还
是在国外 ,对杨树生态生理学特性的研究大部分都是
在人工控制环境下用温室培育的幼苗为材料进行研究
的. 而在极端干旱的自然环境中对成年杨树的生态生
理学特性的综合研究尚未见报道. 本文结合在策勒绿
洲对杨树生理生态学特性的研究 ,从水分生理和光合
作用两方面对国内外研究杨树生理生态学特性的一些
方法和手段进行了评述. 以期这项研究在新疆绿洲生
境条件下广泛而深入地开展.
2 　水分生理的研究
水分对杨树的生命活动作用很大 ,水分的多少决
定着杨树生命活动的强弱 ,水分的有无决定着杨树生
命力的有无. 水分关系的应用和研究有着长期的富有
成果的应用和研究历史. 自有文字记载以来 ,我国农民
就认识到了水的重要性 ,创造了古老的灌溉系统. 而水
分关系的定量研究是以 Hales 早在 18 世纪进行的对
根压和蒸腾的测定开始的. 19 世纪后期 , Francis Dar2
win 观察到大气湿度影响气孔开放. Dixon 提出了水液
上升的内聚力学说. 19 世纪末 ,A. 宾克提出了闻名于
世的水量平衡方程等. 实际上 ,土壤2植物水分关系的
迅速发展 ,主要从 Philip 提出了土壤2植物2大气连续
体系和 Scholander 等人创立了 P2V 技术开始. 在土壤2
植物2大气连续体中 ,大气水势通常远低于植物体的水
势 ,因而使植物叶片内的水分不断地向周围大气中散
失. 因此形成了土壤2植物2大气的水势下降梯度 ,而且
随着土壤水分的消长而发生有规律的动态变化 ,进行
调节树木生理、生化过程. 并使得水分得以源源不断地
从土壤进入根部 ,通过木质部向叶子输导.
Dixon 于 1884 年最早采用一种比较原始的压力
室 ,试图测定蒸腾着的植物体内的导管中水柱所承受
的压力. 以后 Hains 也作了类似的测定 ,但是都未能克
服技术上的困难而失败. 目前所采用的压力室技术系
由 Scholander 于 1964 年所创立的. 他首次测定了多种
不同生态类型植物木质部液流所承受的负压. 压力室
技术的建立对促进植物水分状况的研究起到了很大的
作用. 特别是发现用单叶或小枝所测得的木质部负压
实际上就等于叶子的水势以及用压力室为植物材料测
定 P2V 曲线 ,可求得多种水分状况参数. P2V 技术已
被广泛用于植物水分关系和抗旱性的研究. 很多学者
在这一方面作了大量研究[30 ,34 ,40 ,41 ,44 ] .
在干旱、半干旱地区 ,水分是植物生存的重要限制
因子. 因而许多研究者对植物蒸腾等水分生理生态进
行了广泛的研究[15 ,21 ,25 ,45 ] . 从 60 年代引入 SPAC 系
统和能量概念以后 ,随着测试仪器的不断发展 ,从力和
能量的角度定量地研究土壤2植物水分关系已有了长
足的发展. 特别是对 P2V 技术的应用 ,致使在国外水
分关系的研究中已进入到一个新阶段 ,并有着不可替
代的地位[8 ,42 ] .
211 　抗旱性研究
抗旱性是植物在长期适应自然环境的过程中所形
成的最适于自身生长发育的生理生态特性. 这一特性
可以从植物的形态解剖结构、水分生理生态特性及光
合蒸腾特性等方面得到综合的反映. Kramer 和 Ko2
zlowski[13 ,14 ]以及 Levitt [18 ,19 ]等对植物的耐旱性作过
大量研究和详细论述. 植物叶片对干旱胁迫的初起响
应可能是调节气孔开度 ,关闭气孔以减少水分的散失.
与此同时 ,植物体内的各种生理代谢过程都将受到气
孔调节的影响. 在 80 年代初期 ,人们对植物耐旱的生
理生态变化就积累了一定的知识. 在 Paleg 和 As2
pinall [31 ]主编的专著中就较全面地反映了当时的状
况.近十几年来 ,随着分子生物学技术的广泛应用 ,人
们对植物水分胁迫生理的研究取得了长足的进步[4 ] .
作者在策勒绿洲通过水分胁迫的对比和重复试验 ,从
水势、P2V 曲线和持水力的比较等方面来研究杨树的
抗旱性. 水势和 P2V 曲线的研究是用压力室 (兰州大
学生物系制造)来完成的. 目前已经利用 PMS(美国制
造)压力室来研究杨树的抗旱性 ,试验精度将会进一步
提高. 试验结果表明 ,胡杨和灰杨适应干旱的能力明显
1875 期 　　　　　　　　　　　　　　　曾凡江等 :新疆绿洲杨树的生理生态学研究展望 　　　　　　　　　
高于箭杆杨和新疆杨. 最新的研究表明 ,在水分胁迫条
件下 ,许多植物的气孔行为表现为“阈值”反映特征 ,即
气孔的开闭决定于一个水势或空气相对湿度的临界水
平 ,低于这个水平气孔就开始关闭 ,气孔阻力剧增[12 ] .
水分胁迫对气孔形态特征的影响问题也有报道. 水分
胁迫引起气孔关闭的机理问题是长期以来研究者们争
论的问题. 近年来 ,对于水分胁迫的研究已不单纯局限
于对一个水分因子的探讨 ,而往往同时研究水分胁迫
与其它重要环境因子同时作用的交互效应 , 如全球温
度变化 ,CO2 浓度升高以及环境污染所引起的臭氧层
破坏日益成为人们关注的热点. 有关这个问题的研究
今后会有新的进展[36 ] .
212 　水分利用效率的研究
在单叶水平上水分利用效率 ( WU E) 一般采用光
合速率与蒸腾速率之比来表示植物的水分利用效
率[1 ] .在一定的水分胁迫范围内 ,当叶片气孔开度减
小 ,蒸腾速率下降的同时 ,净光合速率也随之下降 ,然
而水分利用效率却升高. 这在许多试验中有过报
道[3 ,35 ,37 ] .作者在策勒绿洲的研究使用蒸腾系数来表
示水分利用效率. 蒸腾系数越小 ,表明植物的水分利用
效率越高 ;蒸腾系数越大 ,表明植物的水分利用效率越
低. 在蒸腾系数的日变化中 ,4 种杨树的蒸腾系数均随
光合有效辐射的增强而增大. 但新疆杨的蒸腾系数日
均值最大 ,说明其日均水分利用效率最低 ;胡杨的蒸腾
系数日均值最小 ,说明其日均水分利用效率最高. 提高
水分利用效率是植物在水分胁迫下忍耐饥饿能力的一
种适应方式. Midgley[29 ]等认为提高植物的水分利用
效率可以延长生长季节和抵御致命的水分胁迫. 早在
1965 年 Holmgern 等[10 ]基于更为基础的气孔阻力参
数 ,提出植物水分利用潜势. 但至今这方面的研究报道
很少.
3 　光合作用的研究
311 　叶片光合作用的研究
光合作用是干物质生产的主要途径 ,与生长关系
十分密切[2 ,28 ] . 对不同杨树无性系的气体交换特征 ,
有学者进行了探讨[2 ,27 ,28 ,52 ] . 杨树是十分受人注意的
树种 ,为了加速杨树的生长 ,使其尽快地发挥各种效
益 ,近年来 ,对杨树的光合作用有较多的研究. 同时 ,杨
树光合特性与树木生长潜势的相关性也引人注
目[3 ,32 ] . 国内外的许多学者已在人工控制环境下对光
强度与叶片光合速率的关系、温度与叶片光合速率的
关系、水分与叶片光合速率的关系及 CO2 与叶片光合
速率的关系[2 ,3 ,21 ,27 ,32 ,52 ] 等进行了大量的研究. 特别
是在逆境条件下 ,如在干旱、半干旱地区的水分作为限
制因子 ,光合作用的变化逐步受到重视. 由于策勒绿洲
试验条件所限 ,作者无法在人工控制环境中对成年杨
树叶片的光合速率进行研究 ,随着试验方法的日益完
善 ,以后有望在这一方面取得突破.
叶片光合产物是各器官生长的物质基础. Lambers
和 Poorter[17 ] 对光合作用与生长速率的关系作了综
述 :生长速度快的树种较生长速度慢的种类具有较高
的单位面积的光合速率. 但是 ,有些差异是由于在自然
生境中养分贫瘠或是水分供应不足引起的表现型上的
差异 ,而不是种类本身的差异. 又指出 ,在比较相似生
活型的种类时 ,生长快和生长慢的种类具有相似的单
位叶面积光合速率. 在树木叶片光合速率和与生产力
之间的关系方面有许多矛盾的结果[9 ] . 因此 ,比较不
同树种或无性系生长、生物量和叶片光合作用之间的
关系具有十分重要的意义[52 ] . 前人的研究证明 ,杨树
的生物量生产力与总叶面积有密切的关系[33 ] . 作者在
策勒绿洲对叶片光合速率的研究是借助于一个开放的
气体交换系统 (中央控制单元 Kip29010 ; 叶室 Kip2
85MC ,日本制造 ;红外 CO2 分析仪 Binos100 ,德国制
造)测定净光合速率和蒸腾速率 ,同时兼测光合有效辐
射强度 ( PAR) 、叶片表面温度 ( T. leaf) 、叶室温度 ( T.
chamber) 、气孔导度等. 选择晴朗的天气 ,每一种杨树
连续测定 3d. 结果表明 ,胡杨和灰杨的日均光合速率
高于其它树种 ,箭杆杨的日均光合速率最低. 目前 ,作
者已开始使用新式 Li2Cor6400 便携式光合作用测定
仪进行杨树光合速率的测定 ,这有助于提高对杨树叶
片光合作用的测试水平. 此外 ,中国科学院策勒沙漠研
究站的科研人员还分别对 4 种杨树的光响应曲线、温
度响应曲线、湿度响应曲线和 CO2 浓度响应曲线进行
了多年的研究 ,积累了丰富的经验并写出了一批论文
(将陆续发表) ,这些研究结果将对整个新疆绿洲杨树
防护林体系的构建和优化提供一定的科学依据.
312 　林木冠层光合作用的研究
光合作用及其生产力的形成受林分冠层结构的影
响. 在一定环境条件下 ,林木光合生产量取决于叶片吸
收的光合有效辐射 ( PAR) 和叶片的光合特性. 太阳辐
射在林冠层中的分布除受太阳辐射变化的影响外 ,还
受许多冠层结构等因素的影响 ,如叶面积指数、叶片的
形状和大小等. 因此 ,研究林冠结构与冠层光合作用的
模拟计算是树木生理生态学的一个热点[6 ] . 冠层光合
生产力的模拟研究是在辐射传输取得重大进展的情况
下发展起来的. Monsi 和 Saeki 于 1953 年最早将比尔
定律用于描述植冠中辐射的传输和分布. 林冠形状主
287 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
要取决于树种的特性 ,树冠形状又受林分密度的影响.
密度大的林分 ,树冠窄而小 ;密度小或稀疏林 ,冠形常
常较伸展. 因此 ,若能找出有利于林分辐射吸收的冠
形 ,对于制定合理的密度是十分有意义的. 已有许多学
者就冠形对冠层光合速率的影响进行过研究[5 ,16 ,37 ] .
Wang 和 Jarvis[43 ]就冠形对辐射分布和冠层光合速率
及蒸散影响的研究表明 ,冠形对光合日总量的影响大
于蒸散日总量 ,但影响均不大. 冠形的影响与林分密度
有关. 对于低密度林分 ,窄冠形和平伸冠形日吸收的
PAR和光合作用较大 ,而处于中间类型的冠形均较
低 ;对于高密度林分 ,平伸形树冠日吸收的 PAR 和光
合日总量最大[43 ] . Kuuluvainen 和 Pukkala [16 ]的研究
表明 ,在林分密度相同的条件下 ,窄形树冠间遮阴和树
冠内遮阴均小于宽形树冠[16 ] . 这意味着若单从林内光
环境来考虑 ,营造冠形较窄而密度较大的林分在生理
生态上是可行的 ,因为在这种条件下 ,似乎林分密度对
林木间的光竞争影响较小. 树冠的形状和叶片在树冠
中的分布有较大的关系. 特别在群体条件下 ,希望能得
到较高的叶面积指数 ,以获得群体较高的光合速率 ,从
而积累更多的干物质. 近年来 ,对杨树群体光合模型也
有一些研究前人的这些研究结果对于构建新疆绿洲的
防护林体系具有一定的指导意义 ,当然也需要结合本
地的实际. 在对策勒绿洲杨树单叶光合作用研究的基
础上 ,进行绿洲杨树林分冠层光合作用的研究更有意
义. 因为绿洲的防护林带不同于一般的林分 ,绿洲的防
护林一般属于窄带多带式结构 ,林带株行距较小 ,边行
效应明显. 而且 ,目前绿洲的防护林大都处于成熟阶
段 ,在这种状况下 ,进行杨树林分冠层的光合作用特性
研究 ,对于确定不同杨树的林分密度和树冠的形状 ,从
而得到较高的叶面积指数和获得杨树群体较高的光合
速率具有一定的参考价值 ,同时对于确定不同杨树的
防护成熟期及确定更新方式也具有指导意义. 由于条
件所限 ,这方面研究目前在策勒绿洲尚未进行. 随着试
验设备的进一步改善和试验手段的完善 ,对策勒绿洲
乃至整个新疆绿洲不同杨树林分冠层光合作用的研究
一定会有新的进展.
另外 ,根系研究的重要性日益受到人们的重视. 较
强的根系是树木能得到充分的矿质和水分的保障. 根
系的分布 ,以及侧根的分枝角度都对植物的水分生理
有重要的影响 ; Rhodenbaugh 等[32 ]在研究 3 个杨树无
性系扦插苗早期生长时指出 ,在水分胁迫或无水分胁
迫的条件下 ,早期叶子 ,根系生长速率与杨树无性系生
长潜势的相关性至关重要. 在进行上述研究的同时 ,我
们也对 4 种杨树的根系分布、林分土壤含水量变化情
况、土壤质地及叶子的解剖结构进行了长期的观察、测
定和分析 (结果待发表) ,以期对绿洲各杨树的生态生
理学特性作出全面的解释. 当然 ,这些研究有待于继续
和深入.
在我们所测定的 4 种杨树中 ,胡杨、新疆杨和箭杆
杨是人工营造的林分 ,灰杨是天然林. 这些林分均沿农
田的灌溉渠道分布构成绿洲的防护林体系 ,因此 ,所测
定的杨树受到一定程度的灌溉的影响. 但是 4 种杨树
所处的生境条件是基本一致的. 另外 ,在策勒绿洲的外
围也有大面积的天然胡杨林分布 ,在以后的研究中我
们应注意对天然林生态生理学特性各指标的测定. 同
时对杨树的研究应逐步从南疆的策勒绿洲扩大到北疆
各绿洲 ,以便推动对整个新疆绿洲杨树的生态生理特
性研究的进行. 这项工作的开展对保护和恢复其它植
被具有一定的启发意义 ,这也符合国家实施开发大西
北战略的要求.
4 　结 　　语
通过对策勒绿洲不同杨树的水分生理和光合作用
的研究 ,可以认为 ,胡杨和灰杨的抗旱性明显强于新疆
杨和箭杆杨 ,而且胡杨和灰杨的光合速率明显高于新
疆杨和箭杆杨. 但是由于胡杨和灰杨育苗比较困难 ,目
前在策勒绿洲的防护林体系营造中仍以新疆杨和箭杆
杨为主. 以后随着育苗技术的改进和对这 4 种杨树生
理生态特性研究的深入 ,组成策勒绿洲防护林的树种
必定会得到进一步优化. 我们期望这项研究能在整个
新疆绿洲内广泛开展 ,从而为新疆的生态建设做贡献.
致谢 　本文承蒙导师姜凤歧研究员和曾德慧老师的指导 ,同时
也得到张希明老师和李小明老师的审阅并提出宝贵意见 ,在此
深表谢意 !
参考文献
1 　Bierhuizen J F et al . 1965. Effect of atmospheric concentration of wa2
ter vapour and CO2 in determing transpiration2photosynthesis relation2
ships of cotton leaves. A gric Meteor ,2 :259～270
2 　Chen S2G(陈绍光) ,Li Y2N (李燕南) . 1986. Effect of drought of air
and soil on the growth and photosynthesis of different poplars clones.
J Beiji ng For U niv (北京林业大学学报) , 18 (3) : 35～41 (in Chi2
nese)
3 　Dickman DI et al . 1992. Photosynthesis , water relation and growth
of two hybrid Populus genoytpes during a severe drought . Can J For
Res ,22 (8) : 1094～1106
4 Gebre GM , Kuhns MR. 1991. Seasonal and clonal variations in
drought tolerance of Populus deltoides. Can J For Res ,21 (6) : 910～
916
5 　Grace J C , Jarvis PG , Norman J M. 1987. Modeling the interception
of solar radiant energy intensively managed stands. N ZJ For Sci ,17 :
193～209
6 　Grace J C Book DA , Lane PM. 1987. Modeling canopy photosynthesis
in Pinus radiata stands. N ZJ For Sci ,17 : 210～228
7 　Guo J2Y(郭金耀) , Yang X2L (杨晓玲) . 1994. New advances in eco2
physiology research of Poplars. S hanxi For Sci Technol (山西林业科
3875 期 　　　　　　　　　　　　　　　曾凡江等 :新疆绿洲杨树的生理生态学研究展望 　　　　　　　　　
技) , (3) :43～45 (in Chinese)
8 　Han D2R(韩德儒) , Yang W2B(杨文斌) , Yang M2R(杨茂仁) . 1996.
Water dynamics and its application of shrubs in arid and semi2arid.
Beijing : Chinese Science and Technology Press. 29～35 (in Chinese)
9 　Hinckley TM , Braatne J , Cenlemans R et al . 1992. Growth dynam2
ics and canopy structure. In : Ecophysiology of Short Rotation Forest
Crops. London and New York : Elsevier Applied Science. 1～34
10 　Holmgren P ,Jarvis PG ,Jarvis MS. 1965. Resistances to carbon diox2
ide and water vapour in leaves of different species. Physiol Plant ,18 :
557～573
11 　Hu X2Sh (胡新生) ,Wang S2J (王世绩) . 1998. A review of studies on
water stress and drought tolerance in trees species. Scientia S ilvae
Sinicae (林业科学) , 34 (2) :77～89 (in Chinese)
12 　Jones MM , Turner NC & Osmond CB. 1981. In : Paleg L G ,Aspinall
D eds. The Physiology and Biochemistry of Drought Resistance in
Plants . Sydney : Academic Press. 15～37
13 　Kramer PJ . 1983. Water Relation of Plants . New York and London :
Academic Press. 489
14 　Kramer PJ . 1983. Plants and Water Relationships : A Modern Synthe2
sis. New York :Mc Graw2Hill. 482
15 　Kummerow J . 1980. In : Turner NC & Kramer PJ eds. Adaptation of
Plants to Water and High Temperature Stress. New York : Wiley &
Sons. 57～73
16 　Kuuluvainen T , Pukkala T. 1989. Simulation of within2tree and be2
tween2tree shading of direct solar radiation in a forest canopy : Effect
of crown shape and sun elevation. Ecol Model ,49 : 89～100
17 　Lambers H , Poorter H. 1992. Inherent variation in growth rate be2
tween higher plants : A research for physiological causes and ecological
consequences. A dv Ecol Res , (23) :188～216
18 　Levitt J . 1972. Response of Plants to Environmental Stress. New
York :Academic Press.
19 　Levitt J . 1980. Response of Plants to Environmental Stress. 2nd ed.
Vol. 2. New York and London : Academic Press.
20 　Li X2M (李小明) ,Zhang X2M (张希明) . 1995. Reasons to form land
desertification in oasis of Cele River lower reaches in 50 years. J A rid
Zone Res (干旱区研究) ,12 (4) :17～19 (in Chinese)
21 　Li X2M (李小明) . 1993. A comparative study on the photosynthesis
and water relationship of 2 Haloxylons under the controlled environ2
ment . Acta Bot S in (植物学报) ,35 (10) :758～765 (in Chinese)
22 　Li Y2F(李银芳) , Yang G(杨 　戈) . 1997. A study on the shelter2
benefits of agricultural field of P. nigra L . var. thevesti na. S helter2
For Sci Technol (防护林科技) , (1) :7～12 (in Chinese)
23 　Li Z2J (李志军) et al . 1998. A study on anatomy of nutritive organ of
P. euphratica and. P. pruinosa. Proceedings of 65 th Anniversary
Annual Meeting of Botany Society. Beijing : Academic Press. 1933～
1998 (in Chinese)
24 　Li Z2L (李正理) , Li R2A (李荣敖) . 1981. Anatomical observations
of the assimilating twigs of nine xerophytes growing in Gansu. Acta
Bot S in (植物学报) ,23 :181～185 (in Chinese)
25 　Liao R2T(廖汝棠) ,Song B2Y(宋炳煜) ,Sun W(孙　维) . 1993. Wa2
ter relationships and ecological adaptation of plants in Maowusu sand2
land. Resour Envi ron A rid Zone (干旱区资源与环境) ,7 (2) :83～91
(in Chinese)
26 　Liu J2Q (刘家琼) , Qiu M2X(邱明新) . 1982. Some ecophysiological
and anatomical features of A . mongolicus an evergreen shrub in
China’s desert area. Acta Bot S in (植物学报) ,24 :568～574 (in Chi2
nese)
27 　Liu J2W(刘建伟) ,Hu X2Sh (胡新生) . 1994. A study on the change
of net photosynthesis rate of seedlings of 8 poplars clones. For Sci Res
(林业科学研究) ,7 (5) :475～486 (in Chinese)
28 　Liu Y2R (刘雅荣) ,Liu F2J (刘奉觉) , Wang Sh (王 　爽) et al .
1983. A study on the growth and photosynthesis of 4 poplars. Scien2
tia S ilvae Sinicae (林业科学) ,19 (3) :269～276 (in Chinese)
29 　Midgley GF , Moll EJ . 1993. Gas exchange in arid2adapted shrubs :
when is efficient water use a disadvantage ? South A f rican J Bot , 59
(5) : 491～495
30 　Neil CT. 1988. Measurement of plant water status by the pressure
chamber technique. I rrig Sci ,9 : 289～308
31 　Paleg L G & Aspinall D eds. 1981. The Physiology and Biochemistry
of Drought Resistance in Plants. London and New York : Academic
Press.
32 　Rhodenbaugh EJ , Pallardy SG. 1993. Water stress , photosynthesis
and early growth patterns of cuttings of three Populus clones. Tree
Physiol ,13 (3) : 213～226
33 　Ridge CR , Hinckley TM , Stettler RF et al . 1986. Leaves growth
characteristics of fast2growing poplar hybrids P. t richocorpa ×P.
deltoides . Tree Physiol ,1 :209～216
34 　Ritchie GA and Hinckley TM. 1975. The pressure chamber as an in2
strument for ecological research. A dv Ecol Res , (9) : 165～254
35 　Seiler J R et al . 1988. Physiological morphological responses of three
half2sib families of loblolly pine to water2stress conditioning. For Sci ,
34 (2) :487～495
36 　Sekizuka F , Kawamitsu Y , Nose A et al . 1995. Effects water stress
on gas exchange characteristics in crassulacean acid metabilism plant ,
Dendrobium ekapol cv. Panda janpanese. J Corp Sci ,64 (2) : 235～
242
37 Smit J et al . 1992. Root growth and water use efficiency of Douglar2
fir ( Pseudotsuga menziesi ( Mirb. ) Franco ) and Lodgepole pine ( Pi2
nus contorta Dougl. ) seedlings. Tree Physiol ,11 (4) : 401～410
38 　Sun J2X (孙建新) . 1983. A preliminary study on ecophysiological
characteristics of P. euphratica. J For Sci Technol (林业科技通讯) ,
8 :19～21 (in Chinese)
39 　Sun S2X (孙时轩) . 1995. Afforestation. Beijing : Chinese Forestry
Press. (in Chinese)
40 　Turner NCC. 1981. Techniques and experimental approaches for the
measurement of plant water status. Plant Soil ,58 : 339
41 　Turner NC , Long MJ . 1980. Errors arising from rapid water loss in
the measurement of leaf water potential by the pressure chamber.
A ust J Plant Physiol ,7 : 527
42 　Wang W2L (王万里) . 1984. Pressure chamber as an instrument for e2
cological research. J Plant Physiol (植物生理学通讯) , (3) :52～57
(in Chinese)
43 　Wang YP , Jarvis PG. 1990. Influence of crown structural properties
on PAR absorption , photosynthesis , and transpiration in sitka spruce :
application of a model (MAESTR) . Tree Physiol ,7 : 197～316
44 　Wiebe HH , Campbell GS , Gardner WH et al . 1971. Measurement of
plant and soil water status. Bull , 484. Utan Agricultural Experiment
Station , Logan , Utan , USA.
45 　Yang W2B(杨文斌) ,Wang Y2K(王玉魁) . 1988. Water regimes and
quantitative analyses of anti2drought order of 19 plants. Inner2Mongo2
lia For Sci Technol (内蒙古林业科技) , (4) :28～33 (in Chinese)
46 　Zhang H2N (张鹤年) . 1995. A synthetic exemplary study on oasis
zone in south of Takalamakan Desert . J A rid Zone Res (干旱区研
究) ,12 (4) :1～9 (in Chinese)
47 　Zhang X2M (张希明) ,Li X2M (李小明) . 1995. Oasis ecosystem in
south of Takalamakan Desert . J A rid Zone Res (干旱区研究) , 12
(4) :10～16 (in Chinese)
48 　Zhang X2Sh (张新时) . 1994. The ecological background of the Mu
Us sandland and the principle and optimal models for grassland man2
agement . Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 18 : 1～16 (in Chi2
nese)
49 　Zhang Y2Ch (张永诚) , Zhang L2Zh (张联珠) et al . 1995. Good
Species2 P. alba L . var. pyramidalis . Inner2 Mongolia For Sci Tech2
nol (内蒙古林业科技) ,4 :52～56 (in Chinese)
50 　Zhao C2X (赵翠仙) , Huang Z2Ch (黄子琛) . 1981. A preliminary
study of xeromophism of some important xerophytes in Tungeli
Desert . Acta Bot S in (植物学报) ,23 :278～283 (in Chinese)
51 　Zheng W2J (郑万钧) . 1985. Tree Records of China. Beijing : Chinese
Forestry Press. (in Chinese)
52 　Zhu C2Q (朱春全) ,Wang S2J (王世绩) ,Wang F2G(王富国) . 1995.
A study on growth , biomass and photosynthesis of seedlings of 6
poplars clones. For Sci Res (林业科学研究) ,8 (4) :388～394 (in Chi2
nese)
作者简介 　曾凡江 ,男 ,1966 年生 ,中国科学院沈阳应用生态研
究所博士研究生 ,主要从事植物生态学方面的研究 ,发表论文
多篇.
487 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷