全 文 ： 核型多角体病毒对宿主昆虫致死速率与
温度关系的数学模拟*
叶恭银 胡 萃 陆晨音 李子川 (浙江农业大学, 杭州 310029)
【摘要】 提出了核型多角体病毒( NPV )对宿主幼虫平均致死速率[ V ( T ) ]与温度关系的
数学模型, 即
V ( T ) =
( 25℃) T
T 25
exp
△H ≠A
R
(
1
T 25
-
1
T
) ]
1 + exp[
△H H
R
(
1
T 1/ 2H
-
1
T
) ]
式中 T 25和 R 各为298. 15°K 和 8. 314J·K-1·mo l-1 ;( 25℃)、△H ≠A 、△H H 和 T 1/2H为待定
参数. 该模型能很好地描述茶尺蠖 NPV 感染各龄初幼虫后,平均致死速率与温度的关系;
也适于描述美洲棉铃虫、大蜡螟和黎豆夜蛾等 NPV 对各自宿主幼虫的平均致死速率与温
度的关系.
关键词 核型多角体病毒 宿主幼虫 致死速率 温度 数学模型
Mathematical simulation on relationship of mean lethal rat e of nuclear polyhedrosis virus
to its host insect and temperature. Y e Gongy in, Hu Cui, Lu Cheny in, L i Zichuan (Zhe-
j iang A gr icultural University , H angzhou 310029) . -Chin. J . App l. Ecol. , 1995, 6( 1) : 56-
60.
In t his paper, the mathematica l model descr ibing the relationship of mean lethal r ate V
( T ) of nuclear polyhedro sis v ir us ( NPV ) to it s host larv ae and temperatur e ( T ) is dr awn
as follow s:
V ( T ) =
( 25℃) T
T 25
exp
△H ≠A
R
(
1
T 25
-
1
T
) ]
1 + exp[
△H H
R
(
1
T 1/ 2H
-
1
T
) ]
of w hich, T 25 and R ar e 298. 15°K and 8. 314J·K-1·mol-1; r espectiv ely , and ( 25℃) ,
△H ≠A , △H H and T 1/2H are unknow n paramet ers. The model can well fit to descr ibe the
r elationship o f mean lethal r ate o f NPV fr om tea geometr id Ectrop is obliqua hyp ulina t o
it s ho st lar vae infect ed w ith the v ir us at t he beg inning o f each instar and temperature. It
is also fit t o simulat e the relationship bet ween V ( T ) and T of H eliothis z ea NPV , Galler i-
a mellonella NPV and Anticar sia g emmatalis NPV to their host larv ae, r espectively.
Key words Nuclear polyhedro sis v ir us, Host larv ae, Lethal rate , T empera ture, M athe-
matical model.
* 国家自然科学基金和杭州市科委重大资助项目.
1992年 10月 21日收到, 1993年 3月 1日改回.
1 引 言
温度能明显影响核型多角体病毒
( NPV)毒力的表现.在一定范围内, 温度上
升有利于病毒感染, 并能提高对宿主幼虫
的致死速率, 但温度过高则不利于病毒感
染,一般高于 30℃时,致死速率明显下降.
例如, 美洲棉铃虫 ( H eliothis z ea) [ 5]、黎豆
夜蛾 ( A nticarsia gemmatal is) [ 6] 和大蜡螟
( Galleria mellonella)
[ 8] 等 NPV 对其宿主
应 用 生 态 学 报 1995 年 1 月 第 6 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶56—60
幼虫的致死速率与温度间均存在着这样的
关系.然而,有关两者关系的数学模型至今
尚未见报道. 本文在研究茶尺蠖核型多角
体病毒( EoNPV)对宿主幼虫致死速率与
温度关系的基础上, 提出了两者关系的数
学模型,并以前人研究结果验证了模型的
适用性.
2 材料与方法
2. 1 供试材料
用茶尺蠖核型多角体病毒( EoNPV )先喂饲 4
龄初茶尺蠖(E ctr op is obliqua)幼虫增殖 1 次,然后
以差速离心法提取.供试茶尺蠖为室内传代饲养、
生长基本一致、健康的各龄初幼虫. 食料为近期内
未喷布农药的茶树叶片.
2. 2 方 法
2. 2. 1 恒温试验 设 14、18、22、26、28、30 和 34℃
7 种饲育温度, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄初饲毒 5 种饲
毒时间, 共 35 个处理. 每处理 60 头供试虫. 饲毒
浓度为 2. 6×107P IB·ml-1, 持续饲毒 24h .每日定
时观察记录病死数, 直至全部病死或羽化为止.计
算各幼虫的致死速率, 即致死时间(天 )的倒数,并
算出各处理的平均致死速率,未发病死亡幼虫的
致死速率为 0.
2. 2. 2 自然变温试验 1988 年 5 月下旬至 6 月下
旬在杭州室内自然变温下, 于不同时间饲毒Ⅰ、
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ龄初幼虫.其他同恒温试验.
2. 3 理论模型的提出与拟合
Schoo lfield 等[ 7]提出建立在酶促反应机理上
的变温动物发育速率与温度关系模型能很好地拟
合昆虫发育速率与温度的关系, 且已得到了广泛
的应用[ 9] . 该模型的数学公式为:
其中 ( 25℃)是假定 25℃下没有失活酶存在时的
V ( T ) =
( 25℃) T
T 25
exp
△H ≠A
R
(
1
T 25
-
1
T
) ]
1 + exp[
△H L
R
(
1
T 1/2H
-
1
T
) ] + exp[
△H H
R
(
1
T 1/2H
-
1
T
) ]
( 1)
发育速率; △H ≠A 为活化焓;△H H 和△H L 分别是
与酶高温或低温失活有关的焓; T 1/2L是控制酶处
于 1/ 2 低温失活时的温度(°K) ; T 1/2H是控制酶处
于 1/ 2 高温失活时的温度(°K) ; R 为气体常数,即
8. 314J·K -1·mo l-1; T 25为 25℃的绝对温度值 ,即
298. 15°K; T 为绝对温度 (°K) ; V ( T )为温度 T 时
的发育速率. 考虑到昆虫发育和病毒增殖、感染宿
主过程中都存在着多种酶促反应, 均由某些酶加
以调控的共性, 故拟采用上述公式描述昆虫感染
NPV 后平均致死速率与温度的关系.由于高温区
对病毒增殖、毒力抑制特别显著,低温区的影响较
小, 可不加考虑,故将上式简化为:
V ( T ) =
( 25℃) T
T 25
exp
△H ≠A
R
(
1
T 25
-
1
T
) ]
1 + exp[
△H H
R
(
1
T 1/ 2H
-
1
T
) ]
( 2)
其中, ( 25℃)是假定 25℃下没有失活酶存在时
的平均致死速率, T ( T )为温度 T 时的平均致死
速率, 其他参数含义同式( 1) .
将恒温试验结果代入式( 2) ,拟合恒温条件下
各龄初饲毒时平均致死速率与温度的关系. 模型
的参数采用 Marquardt 阻尼最小二乘法, 以 For-
turna 77 语言编写程序于计算机上迭代求得. 其
中参数初值的估计参照文献[4] . 根据残差均方根
及剩余平方和( R2)判别拟合程度.在此基础上,按
下列 2 种方法求出自然变温下理论平均致死速
率, 方法Ⅰ以试验期间自然日均温的平均值,代入
相应公式计算平均致死速率; 方法Ⅱ以试验期间
每天的自然日均温代入相应公式计算致死速率,
而后求其平均值. 最后比较两种方法的拟合程度.
2. 4 文献数据的验证
选择在温度对 NPV 毒力影响方面研究较为
详尽的资料为例,分别计算美洲棉铃虫 NPV、大
蜡螟 NPV 和黎豆夜蛾 NPV 在各温度下分别感
染宿主幼虫后对其的平均致死速率, 而后参照上
述方法加以拟合, 验证式( 2)的适用性.
3 结 果
3. 1 茶尺蠖 NPV 对宿主幼虫平均致死速
率与温度关系的数学模型
3. 1. 1 恒温试验 茶尺蠖 NPV 感染各龄
初幼虫后, 对其致死速率与温度关系均能
571 期 叶恭银等: 核型多角体病毒对宿主昆虫致死速率与温度关系的数学模拟
图 1 恒温下茶尺蠖 NPV 对宿主幼虫平均致死速率与
温度的关系
Fig. 1 Relation ship between mean lethal rate of EoNPV
to it s hos t larvae and tem perature.
a)Ⅰ龄初饲毒, b) Ⅱ龄初饲毒, c)Ⅲ龄初饲毒, d )Ⅳ龄初
饲毒, e)Ⅴ龄初饲毒,·实验结果(平均数±标准差) , -
模拟结果. (下同)
以式( 2)加以拟合. 其中 ( 25℃)一般随饲
毒虫龄的增大而下降,△H H 则随之上升,
T 1/ 2H除Ⅰ龄初饲毒之外, 其余则较为接近,
均在 301. 4- 301. 7°K 之间(表 1、图 1) .
3. 1. 2 自然变温试验 除Ⅳ龄初饲毒外, 2
种方法拟合所得理论平均致死速率均接近
实际值, 其中方法Ⅱ更为接近. 各龄初饲
毒,由方法Ⅱ拟合所得理论值与实际值离
差绝对值各占实际值的 1. 08、9. 30、5. 46、
31. 86和 1. 21% (表 2) .
3. 2 文献数据的验证
3. 2. 1 美洲棉铃虫 NPV 对宿主幼虫平均
致死速率与温度的关系 美洲棉铃虫
NPV感染宿主幼虫后,平均致死速率与温
图 2 美洲棉铃虫 NPV 对宿主幼虫平均致死速率与温
度的关系
Fig. 2 Relation ship betw een mean lethal rate of H el iothis
z ea NPV to it s hos t larvae an d temperature.
58 应 用 生 态 学 报 6 卷
表 1 恒温下茶尺蠖NPV对宿主幼虫平均致死速率与温度关系的数学模型参数
Table 1 Parameters of mathernatical models for describing the them relationship between mean lethal rate of EoNPV to
its host larvae and temperature under constant temperature
饲毒虫龄
Inocu lative
ins tar
( 25℃)
( 1·d-1)
△H≠A
( J·mol-1)
△HH
( J·mol-1)
T1/ 2H
(°K)
残差均方根
Squ are root of
r esid ual error
R2
Ⅰ龄初1) 0. 310557 49773. 3 229635. 9 303. 210 0. 0229 0. 8439
Ⅱ龄初2) 0. 336196 59754. 2 411625. 7 301. 414 0. 0332 0. 8400
Ⅲ龄初3) 0. 201299 54168. 9 614470. 6 301. 410 0. 0102 0. 9696
Ⅳ龄初4) 0. 197918 45988. 4 571542. 8 301. 410 0. 0163 0. 9278
Ⅴ龄初5) 0. 146142 56106. 6 1170984. 4 301. 633 0. 0157 0. 8977
1) Beginning of 1s t instar, 2) Beginn ing of 2nd ins tar, 3) Beginn ing of 3rd ins tar, 4) Beginn ing of 4th instar, 5) Be-
ginning of 5th ins tar. Th e same below .
表 2 自然变温下茶尺蠖NPV对宿主幼虫平均致死速率的拟合
Table 2 Fi tting of mean lethal rate of EoNPV to i ts host larvae under natural fluctuating temperature
饲毒虫龄
Inocu lative
ins tar
温度范围
T emp . range
(℃)
日均温
Daily mean
temp.
(℃)
实测平均致死速率
Observed mean
lethal rate
( 1·d-1)
理论平均致死速率( 1·d -1)
Sim ulated mean leth al rate
方法Ⅰ
Method Ⅰ 方法ⅡMeth od Ⅱ
Ⅰ龄初 17. 5- 29. 1 21. 47 0. 2224±0. 0739 0. 2182 0. 2248
Ⅱ龄初 12. 5- 30. 5 22. 46 0. 2355±0. 0580 0. 2606 0. 2574
Ⅲ龄初 12. 5- 29. 1 21. 29 0. 1594±0. 0303 0. 1505 0. 1507
Ⅳ龄初 19. 3- 35. 0 25. 52 0. 1108±0. 0354 0. 1823 0. 1461
Ⅴ龄初 12. 5- 30. 5 21. 84 0. 1159±0. 0108 0. 1135 0. 1145
度的关系可用式( 2)加以拟合.当饲毒浓度
为 10. 5PIB·mm -2时, 各参数迭代值为:
( 25℃) = 0. 0595971, △H ≠A = 56783. 9,
△H H = 702485. 2, T 1/ 2H = 308. 15,残差均
方根和 R 2值各为 0. 0077和 0. 9314; 当饲
毒浓度为 1139PIB·mm-2时,各参数迭代
值 为 ( 25℃) = 0. 129133, △H =
67023. 5, △H H = 112495. 2, T 1/ 2H =
308. 15,残差均方根和 R 2 值各为 0. 0148
和 0. 9621. ( 25℃)、△H ≠A 和△H H 均随
饲毒浓度的上升而增大, 而 T 1/ 2H在两浓度
间则是相同的(图 2) .
3. 2. 2 大蜡螟 NPV 对宿主幼虫平均致死
速率与温度的关系 大蜡螟 NPV 感染宿
主幼虫后,平均致死速率与温度的关系可
用式 ( 2) 加以拟合. 其参数迭代值为:
( 25℃) = 0. 107466, △H ≠A = 66754. 5,
△H H = 2211264. 9, T 1/ 2H = 308. 15, 残差
均方根和 R2 值各为 0. 0086和 0. 9913(图
3) .
3. 2. 3 黎豆夜蛾 NPV 对宿主幼虫平均致
死速率与温度的关系 黎豆夜蛾 NPV 感
图 3 大蜡螟 NPV 对宿主幼虫平均致死速率与温度的
关系
Fig. 3 Relat ionship between mean lethal r ate of Gal le ria
mellonel la NPV to its h ost larvae and temperature.
染宿主幼虫后, 平均致死速率与温度的关
系也能用式( 2)加以拟合. 其参数迭代值
591 期 叶恭银等: 核型多角体病毒对宿主昆虫致死速率与温度关系的数学模拟
为:( 25℃) = 0. 169864,△H ≠A = 55807. 4,
△H H = 170157. 4 和 T 1/ 2H = 308. 15.残差
均方根和 R2 值各为 0. 0270和 0. 9354(图
4) .
图 4 黎豆夜蛾 NPV 对宿主幼虫平均致死速率与温度
的关系
Fig. 4 Relat ionship betw een m ean lethal rate of Ant icar -
sia g emmatal is NPV to it s host lar vae and temperature.
4 讨 论
建立在酶促反应机理上的变温动物发
育速率与温度关系的模型能很好地描述茶
尺蠖 NPV 感染宿主幼虫后对其平均致死
速率与温度的关系. 模型中 ( 25℃)、
△H ≠A 、△H H 参数因饲毒虫龄变化而变
化,而 T 1/ 2H相对变化较小.Ⅰ龄初饲毒时,
T 1/ 2H为 302. 21°K, 即 30. 06℃; Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、
Ⅴ龄初饲毒时, T 1/ 2H更为接近, 在 301. 4-
301. 7°K,即 28. 3- 28. 6℃范围内. 这与叶
恭银等[ 2]根据该病毒对各龄初幼虫平均致
死速率在 18- 26℃范围内, 随温度上升而
上升, 28℃时随温度上升而下降,从而导出
的该病毒毒力下降的高温区(≥28℃)是一
致的. 可推测该病毒控制酶 1/ 2 高温失活
的温度范围是 301. 15 - 307. 15°K ( 28-
30℃) .此时因酶的失活而引起了病毒形态
发生、增殖严重受阻[ 1, 3] . 这些结果证实了
此模型能从数学假设角度, 用酶促反应中
熵、焓的变化来解释高温条件下该病毒毒
力明显下降的现象.
本模型也能很好地描述美洲棉铃虫、
大蜡螟、黎豆夜蛾等 3 种 NPV 感染各自
宿主幼虫后, 对其平均致死速率与温度的
关系,说明该模型适应性较广,且可能更适
于那些对温度敏感的 NPV .但是否普遍适
用于其他核型多角体病毒-昆虫系统中的
此种关系则尚待进一步验证.
参考文献
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60 应 用 生 态 学 报 6 卷