全 文 ：试用多元分析方法研究植物形态结构
与生态环境的关系3
贺金生　王勋陵1)　陈伟烈　 (中国科学院植物研究所, 北京 100044)
【摘要】　应用多元分析方法对栎属高山栎组不同环境条件下的 33 个植物样品的形态解
剖性状的 17 个指标进行了综合分析. 结果表明, 二元指示种分析 (TW IN SPAN ) 聚类的结
果能很好地把相似生态环境条件下的样品聚在一起, 对样品进行无趋势对应分析 (DCA )
和主成分分析 (PCA )都得到了满意结果. 植物形态解剖性状的聚类、排序分析也可用来研
究个体性状之间变异的连续性和间断性, 进而有助于分类学的研究.
关键词　高山栎　形态解剖特征　梯度分析　数量分类　生态环境
Appl ication of multivar ia te analysis on study ing rela tion sh ip between plan t morpholog ica l
structure and ecolog ica l env ironmen t. H e J insheng ( Institu te of B otany , A cad em ia S in i2
ca , B eij ing 100044) , W ang Xunling (L anz hou U niversity , L anz hou 730000). 2Ch in. J .
A pp l. E col. , 1994, 5 (4) : 378- 384.
In th is paper, m ult ivaria te analysis is used to study the mo rpho logical and anatom ical fea2
tu res of Q uercus suber under differen t environm ental condit ions. 33 p lan t samp les are tak2
en, and 17 indices are selected. T he resu lts show that tw o2w ay indicato r species analysis
(TW IN SPAN ) can better cluster the samp les under sim ilar eco logical environm ents, and
detrended co rrespondence analysis (DCA ) and p rincipal componen ts analysis (PCA ) can
give satisfied resu lts. T he cluster and o rdination analyses of p lan t mo rpho logical and
anatom ical featu res can also be used to study the con tinu ity and discon tinu ity of varia t ions
of individual featu res, and be usefu l to p lan t classificat ion.
Key words　Q uercus suber, M o rpho logical and anatom ical featu res, Gradien t analysis,
Q uan tita t ive classificat ion, Eco logical environm ent.
　　1) 兰州大学生物系, 兰州 730000.3 国家自然科学基金资助项目.
1992 年 10 月 4 日收到, 1994 年 5 月 28 日改回.
1　引　　言
植物形态结构在不同环境因子作用下
的变化规律一直是人们感兴趣的研究内
容[2 ]. 70 年代后, 国内外在这方面都做了大
量工作[1, 11, 13, 14, 16—18 ]. 在我国, 陈庆诚等[4 ]
探讨了甘肃西部荒漠植物群落优势种在解
剖结构上对生境的适应特征, 这是我国最
早研究荒漠地区植物生态解剖学方面的论
文. 60 年代, 陈庆诚等[5 ]又研究了我国西北
祁连山东段高山植物与环境统一关系在解
剖学上的反映, 为我国生态解剖学研究打
下了初步基础. 以后, 全国也陆续进行了很
多这方面的研究[2, 11, 13 ]. 最近也有人用数量
方法研究解剖性状的进化特性, 但都不系
统而且把各个性状等同看待[6 ].
本文试图通过多元分析方法——排
序、数量分类与环境解释, 研究植物形态结
构和环境的关系, 同时探讨用多元分析方
法研究植物性状变异的可行性.
2　研究方法
2. 1　自然概况
应 用 生 态 学 报　1994 年 10 月　第 5 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,O ct. 1994, 5 (4)∶378—384
　　本文以我国硬叶常绿阔叶林建群种高山栎组
(Q uercus Sect. suber) 植物为材料进行方法上的
探索. 这是因为高山栎组植物对生态环境有很强
的适应性, 其分布区有非常明显的环境梯度 [9 ].
　　高山栎组植物主要分布在我国藏东、川西、滇
北地区, 以丽江、木里为分布中心1). 本区正处于青
藏高原东南边缘, 横断山地向滇中高原过渡地段.
“高山峡谷”为本区代表性地貌. 丽江位于东经 99°
23′- 100°32′, 北纬 26°34′- 27°46′, 地处横断山
区, 属于亚热带气候. 年降水量为 760- 1660mm ,
具有明显的干湿季, 年均温 8. 2- 14. 3℃, 年均相
对湿度 40- 70% , 年均积雪日数 0. 6 天. 水热条件
随地形及海拔高度重新分配, 垂直变化明显 (表
1).
表 1　丽江县境内主要气象要素的垂直分布
Table 1 Vertica l distr ibution of meteorolog ic elemen ts in L ij iang reg ion
气象站
Station
海　拔
A ltitude
(m )
气　温 T emperatu re (℃)
年平均
M ean
最热月
M ax.
最冷月
M in.
年温差
T emp. dif2
ference
≥10℃ 日数
D ates
≥10℃积温
A ccum ulative
temp.
年降雨量
A nnual
p recip i2
tat ion
(mm )
地　形
L andfo rm
石　鼓 1832 14. 3 21. 1 6. 3 14. 8 262 4624. 1 760 金沙江河谷
Sh igu V alley
丽　江 2393 12. 7 18. 1 6. 0 12. 1 222 3542. 4 955 高原盆地
L ijiang Basin
云 杉 坪 3240 8. 2 12. 6 2. 8 15. 4 80 980. 0 1660 玉龙雪山
Yunshanp ing Snow berg
2. 2　材料
实验用叶片系在野外调查样方时用 FAA 固
定的. 做样方时, 选取不同生境下生长良好的成熟
叶片进行固定, 种名和生境参见表 2、3. 叶片解剖
在 SQ KC2Ë 型生物制片快速处理仪中完成石蜡
切片, 切片厚 15Λm , 番红固绿对染, Q lympus BH 2
光学显微镜下观测照相. 观测指标见表 2. 每个样
品的每个指标测 5 次以上, 求其平均. 其中主脉维
管束包括厚壁细胞, 由于形状不太规则, 分别测其
直、横、斜 3 个方向的直径求其平均. 毛、鳞片的厚
度以平均厚度为准.
气候资料取自丽江及其周围的 20 个气象站
及气候观测站, 通过气候因子对地理坐标 (经度、
纬度)及海拔高度的相关及多元回归的办法, 预测
得采样点的气象数据, 但除了年均温 (相关系数
0. 94)、年降水 (相关系数 0. 71) 外, 相对湿度、日
照时数、辐射等相关不显著, 因此不能预测. 土壤
数据采自建立玉龙山自然保护区调查时的资料.
　　1) 贺金生、陈伟烈、王金亭. 我国的硬叶常绿阔叶林
及青藏高原的隆升对它们的影响. 植物学集刊, 第 8 期,
科学出版社, 北京. (待出版)
2. 3　分析方法
将 33 个样品的 17 个观测指标 (表 2) 作为资
料矩阵标准化后进行排序和聚类. 用每个样品的
排序值与环境因子进行间接梯度分析 (表 3) , 探
明对植物形态结构影响的主导因子. 同时, 通过聚
类分析, 定量地确定每个样品之间的亲疏关系, 并
按照它们之间的相似程度, 归组并类, 探讨植物形
态结构对相同生态环境的反映, 研究其适应对策.
3　结　　果
3. 1　观测结果
样品的观测结果如表 2. 结合表 3 样品
的生境可以看出, 高山栎组植物叶片较厚,
一般在 177. 2- 419. 8Λm; 叶片的角质膜也
较厚, 随海拔的变化不明显, 无规律性; 叶
片叶肉细胞强烈分化, 栅栏组织发达, 常有
2—3 层栅栏细胞, 有的甚至到 4 层; 维管
束机械组织发达; 叶片毛、鳞片较厚.
3. 2　聚类
TW IN SPAN 分类结果 (图 1) 给出了
样品在形态解剖特性上的亲疏关系. 聚类
结果首先根据背腹面角质膜的厚度及毛鳞
的厚度, 把样品分为D 2、D 32 组, 然后又根
据解剖特性的其它性状, 依次按等级把样
品进行了分类. 可以看出, 样品的分类结果
打破了种之间的界限, 完全根据形态解剖
特性进行分类. 综合环境因子, 可以看出,
聚类结果把相似生态环境条件下的样
9734 期　　　　　贺金生等: 试用多元分析方法研究植物形态结构与生态环境的关系　　　　
表 2　解剖样品的观测结果 (除栅栏层数外, 均为Λm )
Table 2 Results of anatom ica l observation (Λm except for layer of pa l isade tissue)
样号
Sam 2
p le
N o.
种　　名
Species
叶片厚度
L eaf th i2
ckness
角质层厚度
Cuticle th ickness
腹
A daxial
背
A baxial
上表皮细胞
U pper ep iderm is
宽
W idth
高
H eigh t
下表皮细胞
L ow er ep iderm is
宽
W idth
高
H eigh t
栅栏层数
L ayer of
palisade
tissue
栅栏高度
H eigh t of
palisade
tissue
1 Q. aqu if olioid es 258. 2 5. 20 2. 24 16. 02 9. 86 14. 1 8. 7 2. 20 101. 8
2 Q. aqu if olioid es 321. 0 10. 30 2. 02 15. 5 13. 30 14. 8 10. 1 3. 80 150. 0
3 Q. aqu if olioid es 336. 8 10. 60 3. 10 22. 2 19. 70 16. 3 8. 5 3. 20 171. 2
4 Q. aqu if olioid es 252. 0 2. 80 2. 10 19. 4 14. 20 15. 2 9. 8 2. 60 115. 2
5 Q. aqu if olioid es 341. 8 4. 20 2. 60 16. 5 11. 10 15. 4 10. 5 3. 20 167. 2
6 Q. aqu if olioid es 177. 2 5. 40 3. 80 21. 7 14. 90 14. 4 8. 8 3. 00 139. 8
7 Q. aqu if olioid es 227. 4 4. 60 2. 80 15. 5 13. 30 10. 1 9. 0 2. 20 98. 6
8 Q. aqu if olioid es 220. 4 3. 90 2. 10 18. 4 18. 80 16. 0 12. 1 2. 20 77. 5
9 Q. aqu if olioid es 261. 1 2. 60 2. 90 14. 2 10. 40 14. 0 8. 6 2. 60 118. 6
10 Q. aqu if olioid es 291. 9 4. 30 2. 30 16. 4 12. 40 13. 5 10. 8 2. 20 129. 3
11 Q. aqu if olioid es 282. 2 4. 20 2. 50 19. 2 12. 40 12. 7 10. 9 2. 20 112. 0
12 Q. aqu if olioid es 334. 6 3. 90 1. 90 15. 3 10. 50 13. 2 9. 1 2. 40 132. 6
13 Q. g uy avaef olia 364. 1 4. 80 2. 10 16. 0 14. 30 18. 1 13. 1 3. 20 169. 4
14 Q. g uy avaef olia 345. 6 11. 90 4. 00 20. 7 14. 90 13. 2 9. 7 3. 20 166. 1
15 Q. g uy avaef olia 316. 6 13. 40 5. 00 25. 3 14. 40 15. 4 10. 6 3. 00 147. 3
16 Q. g uy avaef olia 334. 4 8. 48 5. 20 17. 8 13. 8 12. 4 8. 3 3. 20 186. 2
17 Q. g uy avaef olia 279. 8 5. 00 2. 00 12. 2 11. 1 12. 9 7. 1 3. 40 138. 4
18 Q. g uy avaef olia 301. 8 10. 9 2. 50 17. 9 18. 2 14. 5 10. 7 3. 00 147. 8
19 Q. senescence 229. 8 2. 8 1. 00 13. 6 12. 8 9. 6 10. 4 2. 60 80. 2
20 Q. senescence 419. 2 13. 9 3. 40 12. 0 20. 5 11. 6 12. 1 3. 20 172. 2
21 Q. senescence 253. 0 4. 2 1. 60 13. 6 12. 2 11. 3 7. 7 3. 40 141. 4
22 Q. senescence 240. 2 5. 7 2. 40 18. 1 13. 8 13. 1 8. 4 2. 60 95. 0
23 Q. senescence 275. 4 3. 7 3. 70 20. 7 16. 8 14. 6 10. 4 3. 20 109. 7
24 Q. long isp ica 268. 8 2. 6 3. 30 17. 1 11. 5 12. 8 8. 8 2. 40 111. 0
25 Q. long isp ica 306. 0 6. 3 2. 30 12. 7 11. 26 9. 6 6. 8 3. 20 165. 7
26 Q. long isp ica 306. 6 4. 6 2. 20 23. 1 19. 4 18. 4 11. 5 3. 00 152. 1
27 Q. g illiana 197. 8 2. 8 1. 20 19. 0 12. 2 15. 2 10. 1 2. 00 80. 5
28 Q. g illiana 289. 2 2. 0 2. 50 17. 8 12. 0 15. 1 11. 6 3. 20 148. 8
29 Q. rehd eriana 204. 8 3. 6 3. 10 20. 2 13. 3 18. 5 11. 4 2. 80 99. 9
30 Q. p seud osem i2
carp if olia 332. 2 4. 5 2. 70 20. 4 12. 08 16. 6 11. 6 3. 20 150. 2
31 Q. p seud osem i2
carp if olia 275. 3 8. 3 3. 20 20. 3 12. 80 14. 7 8. 7 2. 60 138. 8
32 Q. p seud osem i2
carp if olia 365. 4 4. 7 3. 00 20. 2 8. 70 11. 3 12. 0 2. 60 107. 4
33 Q. p seud osem i2
carp if olia 265. 5 4. 7 3. 50 23. 0 14. 40 13. 0 11. 6 3. 00 138. 4
083 应　用　生　态　学　报 5 卷
续表 2 Continued
样 号
Samp le
N o.
种　　名
Species 栅栏细胞Palisade cell
宽
W idth
高
H eigh t
主脉导管直径
V essel diam eter
of m idrid
最大径
M ax.
均径
A verage
维 管 束
平均直径
A verage
diam eter
of vascu lar
bundle
毛鳞厚度
T h ickness
of hair
and scale
海绵细胞
Spongy cell
长
L ength
宽
W idth
1 Q. aqu if olioid es 7. 48 44. 40 24. 40 11. 80 450. 00 70. 20 22. 7 9. 30
2 Q. aqu if olioid es 11. 70 63. 80 27. 40 14. 00 777. 40 93. 50 32. 2 13. 40
3 Q. aqu if olioid es 11. 90 60. 60 16. 08 6. 08 295. 20 115. 20 32. 7 14. 40
4 Q. aqu if olioid es 11. 50 50. 80 12. 50 7. 20 332. 90 76. 30 24. 7 10. 80
5 Q. aqu if olioid es 7. 80 39. 20 15. 40 7. 50 399. 80 17. 60 29. 5 16. 80
6 Q. aqu if olioid es 8. 60 57. 30 18. 90 10. 00 415. 60 67. 70 36. 2 13. 50
7 Q. aqu if olioid es 9. 70 54. 50 25. 90 11. 50 561. 00 64. 60 33. 0 14. 40
8 Q. aqu if olioid es 13. 50 39. 40 23. 70 12. 90 684. 30 86. 10 24. 6 11. 50
9 Q. aqu if olioid es 10. 60 52. 50 29. 70 19. 10 641. 20 0. 00 32. 2 17. 30
10 Q. aqu if olioid es 11. 30 72. 10 15. 90 9. 50 307. 40 55. 50 39. 3 15. 50
11 Q. aqu if olioid es 12. 40 52. 30 22. 20 12. 90 591. 20 76. 60 38. 0 14. 40
12 Q. aqu if olioid es 8. 60 62. 80 22. 20 9. 80 438. 20 79. 30 19. 3 10. 20
13 Q. g uy avaef olia 13. 50 54. 20 20. 80 10. 00 371. 60 130. 80 29. 8 13. 80
14 Q. g uy avaef olia 11. 20 57. 60 19. 50 9. 50 529. 90 105. 10 31. 9 14. 40
15 Q. g uy avaef olia 12. 00 58. 40 26. 40 14. 40 514. 00 89. 40 34. 5 17. 20
16 Q. g uy avaef olia 8. 52 59. 80 27. 70 12. 00 663. 20 96. 60 19. 8 14. 40
17 Q. g uy avaef olia 7. 70 44. 60 18. 10 11. 50 501. 00 110. 90 23. 8 12. 80
18 Q. g uy avaef olia 11. 40 55. 10 29. 00 21. 30 972. 40 81. 25 29. 0 10. 54
19 Q. senescence 7. 50 38. 20 22. 60 12. 70 383. 80 80. 60 20. 2 9. 50
20 Q. senescence 7. 00 67. 20 18. 90 10. 20 314. 00 101. 40 44. 0 15. 90
21 Q. senescence 7. 50 55. 10 14. 80 8. 50 273. 40 54. 10 16. 5 10. 50
22 Q. senescence 12. 70 48. 20 21. 70 11. 80 875. 20 35. 10 28. 2 15. 30
23 Q. senescence 12. 60 50. 00 23. 90 10. 50 639. 50 56. 90 30. 6 13. 10
24 Q. long isp ica 10. 50 47. 50 28. 20 20. 10 1264. 20 120. 10 27. 9 16. 50
25 Q. long isp ica 11. 70 55. 70 28. 20 16. 30 789. 87 147. 70 32. 4 18. 30
26 Q. long isp ica 11. 80 62. 80 23. 80 12. 80 582. 70 71. 10 35. 4 17. 90
27 Q. g illiana 12. 70 47. 00 15. 30 8. 20 642. 80 0 32. 1 15. 80
28 Q. g illiana 13. 00 62. 40 22. 70 7. 90 477. 00 0 38. 0 14. 90
29 Q. rehd eriana 13. 80 38. 90 21. 90 12. 90 493. 00 0 30. 5 17. 50
30 Q. p seud osem i2
carp if olia 16. 20 54. 60 26. 80 13. 00 531. 80 0 24. 7 16. 70
31 Q. p seud osem i2
carp if olia 12. 30 63. 40 16. 40 10. 30 275. 40 0 31. 2 18. 40
32 Q. p seud osem i2
carp if olia 10. 20 64. 30 23. 70 9. 90 436. 00 0 25. 8 12. 50
33 Q. p seud osem i2
carp if olia 10. 90 57. 10 15. 20 8. 60 396. 00 0 30. 6 16. 00
品归为一类, 如D 3 就是采自水分条件极差
下的样品 (表 3). 根据分类指示的指标 (即
群落分类的指示种)可见, 这一组样品以厚
的角质膜和毛鳞厚度为其特征. 在解剖结
构上主要表现为气孔器密度大, 栅栏组织
特别发达, 排列紧密, 机械组织发达, 有的
1834 期　　　　　贺金生等: 试用多元分析方法研究植物形态结构与生态环境的关系　　　　
表 3　高山栎组植物解剖样品的DCA 排序值及环境因子
Table 3 Result of DCA ordination and env ironmen ta l factors
样品号
Samp le
N o.
DCA
第 1 轴
A X1
DCA
第 2 轴
A X2
海拔
A ltitu2
de (m )
坡度
Slope
(°)
坡向
Slope
direc2
t ion
生活型
L ife
fo rm
土壤类型
So il type
pH 年均温
A nn.
m ean
temp.
(℃)
年降水
Rain2
fall
(mm )
生　境
H abitat
24 53 2 3100 20 W 20S 灌木1) 暗棕壤3) 5. 3 10. 3 1525 干燥阳坡, 与云南松混交
25 50 23 3100 15 W 15S 灌木 暗红壤4) 5. 5 10. 4 1500 阳坡灌丛
22 49 7 3100 17 W 30S 乔木2) 棕　壤5) 5. 4 10. 3 1535 沟谷, 与山杨混交
18 44 16 3000 0 W 10S 灌木 黑色石灰土6) 6. 0 10. 7 1460 山头
17 39 30 2900 5 E30S 灌木 黑色石灰土 6. 0 11. 1 1394 干燥, 山头
19 39 13 3100 20 E15S 乔木 暗棕壤 5. 0- 5. 5 10. 3 1498 较湿润, 纯林
2 37 25 2900 0 - 灌木 褐红壤7) 6. 0- 6. 5 11. 2 1450 山麓灌丛, 干燥
16 37 33 3000 15 S10E 灌木 红棕壤8) 5. 8 10. 6 1460 干燥, 灌丛
8 33 5 3000 9 W 5S 乔木 棕　壤 6. 0 10. 6 1445 沟谷, 纯林
1 32 17 2900 5 W 10S 灌木 褐红壤 6. 0- 6. 5 11. 2 1400 山麓灌 丛, 土壤很薄
12 30 24 2620 25 E20S 灌木 红色石灰土9) 5. 5- 6. 5 12. 2 1200 石灰岩山坡, 高山栎灌丛
7 29 14 2550 25 S20W 灌木 红色石灰土 5. 5- 6. 5 12. 5 1145 石灰岩山坡, 高山栎灌丛
9 28 0 3100 30 S10E 灌木 红棕壤 5. 5- 6. 5 10. 3 1432 阴坡, 近沟谷
13 27 27 3000 15 S5E 灌木 红棕壤 5. 5- 6. 5 10. 7 1445 阳坡
14 27 41 2950 10 E10S 灌木 褐红壤 6. 0- 6. 5 11. 4 1400 阳坡
15 26 32 3150 20 S20E 灌木 红棕壤 6. 0 10. 5 1430 山头
21 26 30 3050 10 W 10N 小乔木 暗棕壤 5. 0- 5. 5 10. 9 1492 阳坡, 矮林
20 25 49 3000 5 S15E 灌木 褐红壤 6. 2 10. 7 1429 公路边, 阳坡,风口处
3 24 43 3250 10 S10E 灌木 黑毡土10) 5. 0- 6. 5 9. 7 1623 玉龙雪山高山栎分布最高线
11 24 13 2950 5 W 5N 乔木 暗棕壤 5. 0- 5. 5 11. 4 1462 偏阴坡纯林
23 22 14 3100 5 S30E 灌木 褐红壤 6. 0- 6. 5 10. 3 1432 混交林下灌木
6 20 25 3100 10 W 7S 乔木 黄棕壤11) 5. 0- 5. 5 10. 4 1420 混交林
26 20 15 2600 18 S10E 灌木 红色石灰土 6. 5 12. 3 1100 云南松林下
4 18 22 3100 15 W 20S 灌木 棕　壤 5. 5- 6. 5 10. 3 1440 阳坡
30 16 8 2550 15 E5S 灌木 红色石灰土 6. 5 12. 5 1092 云南松林下
10 13 22 2650 45 W 10S 灌木 红色石灰土 5. 5- 6. 5 12. 5 1120 云南松林下
29 13 2 3000 15 W 10N 乔木 黄棕壤 5. 0- 5. 5 10. 7 1455 沟谷混交林
32 12 22 2600 8 W 10N 灌木 暗棕壤 5. 5 12. 3 1102 沟谷
27 11 3 3100 20 W 10N 乔木 棕　壤 6. 4 10. 4 1438 阴坡纯林
28 9 14 2650 15 W 20S 灌木 暗棕壤 5. 5 12. 5 1090 云南松林下
5 7 25 2900 25 S30E 灌木 暗棕壤 5. 5 11. 2 1448 林下
33 7 20 3100 22 S15E 灌木 暗棕壤 5. 5 10. 3 1440 林下
31 0 27 2600 15 S17E 灌木 暗棕壤 5. 5 12. 4 1103 云南松林下
1) B rush, 2) A rbo r, 3) D ark brow n loam , 4)D ark red loam , 5) B run iso lic so il, 6) B lack lim estone so il, 7) B row n
red loam , 8) Red brun iso lic so il, 9) Red lim estone so il, 10) B lack m eadow so il, 11) Yellow brow n earth.
叶脉上、下侧的机械组织都与上下表皮细
胞连接. D 4 为在阳坡形成纯林的样品, 这
一组样品以强烈的光照为其环境特征, 在
形态结构上, 表皮具厚的角质膜, 叶缘具
刺; 在生活型上以灌木为多. D 7 为在水分
条件变化较大, 但光线较差, 如林下和混交
林生境下采的样品, 这一组样品和D 4 形成
鲜明对照, 角质膜较薄, 叶肉中栅栏组织相
对排列不太紧密, 多为 2 层. D 8 为环境条
件相对湿润的 1 组, D 9 则为中间过渡类
型.
3. 3　排序
样品的 PCA 和DCA 的排序都可得
到较好的结果, 图 2 为DCA 第 1、2 排序值
的散点图. 结合表 2 可见, DCA 排序的第
1 轴A X1 为光因子梯度, 从左至右, 样品
283 应　用　生　态　学　报 5 卷
图 1　解剖样品分类的树状图 (根据 TW IN SPAN 等级
制分类)
F ig. 1 D endrogram of TW IN SPAN classification fo r
anatom ical samp les.
的光照增强, 如样品 24 就是在光照极强的
阳坡高山栎灌丛中采的样品. DCA 第 2 排
序轴A X2 为水分条件梯度, 从下至上, 植
物获得水分越困难. 如样品 20 为干海子2
玉湖公路边, 正处于风口处采的样品, 样品
3 为川滇高山栎 (Q. aqu if olioid es) 在玉龙
雪山分布的最高界限所采, 已经处于林线
的位置, 呈矮曲状, 水分条件差.
图 2　解剖样品的DCA 二维散点图
F ig. 2 Two2dim ensional scattergram of DCA o rdination
fo r anatom ical samp les.
A. 生境干旱 D ry hah itat, B. 林下, 光照弱 U nder
canopy, low in tensity of illum ination, C. 光照较弱
L ow er in tensity of illum ination, D. 过渡类型 T ransi2
t ional types, E. 阳坡, 光照强 Sunny slopes, h igher in2
tensity of illum ination, F. 生境湿润M o ist hab itat.
3. 4　环境解释
如前所述, 解剖样品DCA 排序的第 1
轴 (A X1) 表现了光因子的梯度. 但是在预
测气象因子时, 日照时数对地理坐标及海
拔的回归, 相关系数达不到可靠的水准. 光
照除了和地理坐标及海拔关系密切外, 与
阴坡、阳坡关系更为密切. 因此, 无法把
DCA 第 1 排序轴和光因子进行相关分析.
DCA 第 2 排序轴表现了水分因子的
梯度. 除了降水量, 相对湿度对地理坐标及
海拔的回归达不到可靠水准, 因此无法预
测样品地点的相对湿度. 用第 2 排序轴的
值与降水相关分析, 相关也不显著. 作者根
据所采样品的水分条件划分为沟谷 (5. 0)、
阴坡下部 (4. 0)、阴坡上部及阳坡 (3. 0)、石
灰岩阳坡 (2. 0)、高海拔阳坡 (1. 0) 5 个离
散的等级, 然后和第 2 排序轴进行相关分
析, 相关系数为 0. 822, 相关显著. 因为植
物获得水分不仅和大气湿度有关, 还直接
依赖于土壤水分, 也和地形地质条件有很
大关系.
4　讨　　论
4. 1　通过不同方法的对比研究和大量的
实际应用, 当代生态学家普遍认为DCA
和 TW IN SPAN 是迄今较完善和较先进的
多元分析方法[7, 8, 10, 15, 19 ]. 本文首次用多元
分析方法研究植物形态结构与生态环境的
关系, 得到了较为满意的结果. 数量分类和
排序确实为描述复杂的植物形态结构随环
境条件的变化提供简化了的方法, 成为阐
述植物形态结构和环境关系的有效途径.
传统方法根据植物某一性状研究其在不同
生态环境条件下的变化趋势, 而很难考虑
其性状的综合, 因为性状之间的变化并不
是完全平行的, 如一个样品根据一个性状
认为是对某一生态环境的适应, 而根据同
一样品的另一性状往往得到相反的结论.
用多元分析方法能从繁琐的数据分析中解
放出来. 多元分析方法分析, 既可得到影响
某一地区植物形态结构的主导因子, 又可
讨论植物对不同生态环境的适应对策, 可
以对植物形态结构进行定量的环境解释.
传统方法和多元分析结合起来, 能得到满
意的结果.
3834 期　　　　　贺金生等: 试用多元分析方法研究植物形态结构与生态环境的关系　　　　
4. 2　对高山栎组植物形态结构的多元分
析, 可以看出, 影响其形态结构的主导因子
是光和水分, 即高山栎组植物对环境适应
性的基础是对光和水分的适应. 这和在野
外观察到的现象是一致的. 高山栎组植物
在分布上表现为分布海拔范围大 (1600-
4200m ) , 在生态环境上, 表现出对环境条
件的良好适应性, 河谷干热少雨, 而海拔的
增高, 降雨却明显增多 (表 1). 高山栎既可
成为林下的优势灌木, 又可形成纯林, 在干
旱阳坡以矮林或灌木形式成为优势种. 在
环境梯度变化如此大的条件下, 高山栎组
都表现了良好的适应性, 其根本原因就是
能适应水分因子和光因子的巨大变化, 在
形态结构上也表现出巨大的可塑性. 这在
其他植物种类中很少见.
4. 3　对样品所代表的形态结构的分类排
序结果也表明, 对某一种, 其形态解剖特征
存在着非常大的差异性, 这种差异性也是
植物对环境适应性的反映. 近年来, 在植物
分类的方法论上, 很多学者强调一个自然
分类群的建立, 要基于性状的相关性和变
异的间断性[3 ]. 种内变异的描述和分类已
成为当前最具有挑战性的问题和最值得探
索的问题[12 ]. 这种种内或种间的性状分
析, 依据传统方法是非常困难的, 因为没有
一种适当的方法给人们以直观的结果, 尽
管有很多学者已探索出了较形象的图示
法, 但分析的性状也只有 2—8 个. 用多元
分析方法可对样品的许多性状同时进行分
析, 不仅可把性状相同或接近的样品聚在
一起, 还可把样品之间的变异性降维在 2
或 3 维图中表示出来 (排序散点图) , 最大
限度地保证信息量. 因此, 多元分析方法在
植物分类学领域将有广泛的用途.
致谢　实验中得到胡玉熹先生的指导, 王金亭先
生提出许多建议, 杨奠安先生、刘文华同志给予
了帮助, 一并致谢.
参考文献
[1 ]　中国植被编委会. 1980. 中国植被. 科学出版社,
北京, 256- 363.
[2 ]　王勋陵、王　静. 1989. 植物形态结构与环境. 兰
州大学出版社, 兰州, 1- 90.
[ 3 ]　汤彦承、向秋云. 1989. 重订藤山柳属的分类——
续谈植物分类学工作方法. 植物分类学报, 27
(2) : 81- 95. .
[ 4 ]　陈庆诚等. 1961. 疏勒河中、下游植物群落优势种
生态2形态、解剖特性的初步研究. 兰州大学学报
(自然科学版) , (总 10) : 30- 35.
[ 5 ]　陈庆诚等. 1966. 甘肃省祁连山东段一些高山植
物的形态2生物学特性观察. 植物生态学与地植
物学丛刊, 4 (1) : 39- 64.
[ 6 ]　陈永吉吉、李正理. 1991. 中国毛茛科植物导管分子
的比较研究. 植物学报, 33 (6) : 459- 464.
[ 7 ]　张新时. 1991. 西藏阿里植物群落的间接梯度分
析. 数量分类与环境解释. 植物生态学与地植物
学学报, 15 (2) : 101- 113.
[ 8 ]　钟　杨. 1988. 国内植物数量生态学研究概况. 武
汉植物研究, 6 (1) : 87- 94.
[9 ]　贺金生、陈伟烈、王勋陵. 1994. 高山栎叶的形态
结构及其对生态环境的适应. 植物生态学报, 18
(3) : 219- 227.
[ 10 ]　钱　宏. 1988. 长白山高山冻原植物群落数量分
类和排序. 应用生态学报, 1 (3) : 254- 263.
[ 11 ]　唐荣南、汤兴陆. 1991. 松茶间作茶树叶片的解剖
构造和气孔活动. 应用生态学报, 2 ( 3) : 201 -
206.
[ 12 ]　徐炳声等. 1983. 胡枝子种内地形梯度变异的分
析. 植物分类学报, 21 (3) : 306- 308.
[ 13 ]　黄庆昌、黄桂玲. 1991. 中国红树植物营养器官的
结构与生态适应的研究, 植物学通报, 8 (3) : 41-
44.
[ 14 ]　Barth lo tt , W . 1989 . Cu ticu lar su rfaces in
p lan ts. P rog ress in B otany , 51: 49- 53.
[ 15 ] 　Gauch, H. G. 1982. M ultivariate A nalysis in
Comm unity Eco logy. Cam bridge U niversity
P ress.
[ 16 ] 　Ko rner, Ch. 1989. T he nu trit ional status of
p lan ts from h igh alt itudes. O ecolog ia , 81: 379-
391.
[ 17 ]　Ko rner and L archer, W. 1988. P lan t life in co ld
clim ates. In: S. F. L ong, F. I. W oodw ard
( eds. ) : P lan ts and T emperatu re. Symp. Soc.
Exp. B io l. , V o l. 42: 25- 57, Cam bridge.
[18 ]　Ko rner, Ch. et al. 1989. Functional mo rpho lo2
gy of moutain p lan ts. F lora , 182: 353- 383.
[ 19 ]　T er B raak, C. J. F. and P ren tice, I. C. 1988. A
theo ry of gradien t analysis. A dvances in Eco logi2
cal Research, 18: 271 - 317, A cadem ic P ress,
L ondon.
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