全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
杨树主要营养元素内循环及外循环研究 亚 落叶
前后养分在植株体内外的迁移和循环 ‘
沈善敏 宇万太 张 一 璐 廉鸿志 冲国科学院沈阳应用生态研究所耽阳 ‘
【摘要 】 杨树落叶时 、 的迁移主要发生在叶和干枝根之间 , 落叶时叶中 的 和 的 可
迁移至干枝根的皮层和木材之中 皮层和木材中的 在落叶时可能部分向体外排出 , 叶中的 贮量
则几乎保持不变 落叶前后杨树体内 的总循环率可高达 一 , 且以内循环为主 , 的总循环率
为 一 , 内外循环各占一半 , 、 、 、 的总循环率均为 左右 , 几乎全部为外循环
关键词 杨树 养分循环
扮
比 , ,
, , 鳍 一 , ,
, 一
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一 ,
一 ,
界 飞 , ,
, 界
, 挥
·
引 言
前文川 已详述了杨树落叶前后不同部位和
各主要营养元素含量浓度和贮量的全部测定结
果 根据这些测定结果进一步研究当冬季临近
时杨树叶片集中凋落前后发生于植株体内外的
养分迁移和循环过程 , 定量地估算发生于这一
短暂时期中杨树养分的内循环和外循环
研究地点与方法
本文研究地点 自然条件和研究方法可参见文献
结果与讨论
植株体内的养分迁移和交换
根据前文杨树落叶前后各部位养分含量浓
· 国家自然科学基金资助项 目
本文于 年 月 日收到 , 月 日改回
度和贮量的变化 , 可以看出这一期间杨树体内
的养分迁移和交换主要发生在叶和干枝根之
间 而伴随矿质养分的迁移 , 还同时发生着有机
物质的转移或再分配 表 一
表 中杨树叶片在凋落时的有机质输出量
是根据前文 「‘〕表 、 所列数字计算 , 可认为是
较可靠的 但杨树皮层中有机质输入量的计算
则是不严格的 , 其数值不过是一种粗略的估算
因为在后者的计算中用了皮 材率这一参数并
假设材的重量在落叶前后并无增减 , 而实际情
况可能是一部分来 自叶片的有机养分也可进入
边材之中 表 中皮层有机质输入量远低于 叶
的有机质输出量 , 除上述原因外 , 也不排除其他
可能的因素 , 例如根系的外泌
仔细比较表 、 中的数字 , 可以看 出 、
的迁移主要表现于落叶时叶片中的 、 向干
枝根 转移 , 其 中尤 以 的转移率高于 , 前者
应 用 生 态 学 报 卷
表 落叶前后杨树叶片中有机物质翰出和皮层中有机质翰人估算
明
皮 材率
, 以记平均每树
叶片数
皮层重量 株
八
落叶前
】〕吧
落叶后 落叶前 落叶后掣﹄珊︸﹃
一
一
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吸
括号中数字为推算值 , 其余为实测 , 。 一
表 落叶时杨树叶片养分粕出一 ‘
吐 呱 川
树号 叶片养分贮量及翰出量 株
八
灰分
一
一
生长叶 月 日
、
次落叶 月 日 ‘
叶养分翰出盆 一 一 一 一
输出量占生长叶贮量 一 一 一 一
生长叶 月 日
凋落叶 月 日
叶养分输出量 一 一 一 一
翰出量占生长叶贮量
, 一 一 一 一
· 表中负值为输人量 朗 卜
表 落叶时杨树干枝根中养分轴人 ’
皿 , , 血
树号 灰分
幻一
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一
一
干枝根养分贮量及输入量 株
八
落 前 月 日 一
落叶后 月 日
干枝根养分抢人量
输入量占落叶前贮童
落叶前 月 日
落 后 月 日
干枝根养分输入量
输人量占落叶前贮量 。 。
。
一
一
一
一
表中负值为翰入量
为 , 后者为 , 亦即夏季杨树叶片中
的 和 的 可在落叶时输出叶片而转向
干枝根之中 杨树叶片中的 贮量在落叶前后
几乎不变 , 可以认为进入叶片中的 难以再利
用或叶中 的输出和输入恰好处于平衡状态
但干枝根中的 贮量在落叶后明显减少 , 减少
值可占夏季贮量的 一 和 的行为
十分相似 , 但与 的行为相反 , 落叶时叶片中
、 含量有明显增长 , 分别较夏季贮量增长
和 , 干枝根中 、 含量在落叶后
也有增长 , 尤以 的增长显著 一 由
于 、 、 在内部交换数量上的不平衡 , 可
推测在落叶前后的短暂期间这些元素还可能存
在着植株体内外的交换 在杨树落叶前后的
迁移方向恰与 、 相反 , 落叶中 含量明显
增长 , 约增长夏季贮量的 , 其时干枝根中
的 贮量则明显减少 , 因此 , 可以认为落叶中
的 增长来 自干枝根中的 输出 此种 与
、 流向相反的现象或许便是植株体 内阴离
子之间的交换与平衡所致
期 沈善敏等 杨树主要营养元素内循环及外循环研究
植株与外界的养分迁移与交换 、 、 、 在落叶中的含量可占全树含量的
杨树在严霜后短时期内叶片集中凋落是养 三分之一乃至一半以上 可见 , 除 外 , 灰分元
分向体外迁移的主要方式之一 表 列 出了凋 素通过落叶向体外迁移是这些元素得以循环再
落叶中的养分含量 , 从 中可以看出叶片凋落时 利用的主要渠道
各营养元素的输出数量 由于落叶前叶片中的 落叶前后杨树与外界的养分迁移与交换还
、 迅速向杨树体内的其他部位转移 , 因此通 可通过根系的吸收与排出进行 表 通过对落
过落叶向体外迁移的 、 量有限 , 大约分别只 叶前后杨树体内养分总贮量的比较可大致看出
占全树
、 总量的 一 和 一 但 在这一短暂时期内经 由根系的养分收支情况
表 落叶前后杨树养分总贮 比较
几 七
全树养分贮量 株
八
灰分
落叶前 月 日
一 落叶后 月 日 一
贮量增减 一 一 。 一
一
落叶前 月 日
落叶后 月 日
贮量增减 一 , , 一
由于测算本身带有一定误差 , 表中各营养
元素总史量的微小差异不能据此认为存在根系
吸收或排出 , 不过 、 、 、 等元素的总贮
量在落叶前后有着较显著的差异 , 可以推断 , 在
杨树落 叶前后这一短暂时期内存在着对 、
的吸收和对 、 的排出
落叶前后杨树养分的内循环通量和循环
率
迄今似乎尚无统一的定义和计算方法用以
表达树木养分的内 、外循环量和养分的循环率
本文对杨树养分内循环和外循环以及养分循环
率等的概念给出如下定义并用于计算
内循环量 植株体内某部分的养分经单向
转移输入体内另一部分的量 据此 , 来自根吸收
的养分量以及因输出超过输入而排出体外的养
分量 皆不属于内循环养分量
外循环量 植株通过根系或其他组织排出
体外和通过枝叶凋落等途径带离植株的养分
量
总循环量 内循环量和外循环量之和
植株养分总贮量 用于计算养分的循环率
时是指发生养分迁移交换之前的植株养分总贮
量 在本项研究中是指夏季植株养分贮量
内循环率 内循环量占植株养分总贮量的
比率
外循环率 外循环量占植株养分总贮量的
比率
总循环率 内 、外循环率之和
根据上述定义 , 杨树落叶前后各营养元素
内循环及外循环各项参数的计算结果如表
已知树木心材和边材之间存在着某些营养
元素如 、 、 以及 等的迁移与交换一般
的情形是随着心材组织老化 , 心材中所含养分
向边材迁移 , 这是树木养分内部循环再利用
的一种重要方式 由于本项研究未对心材和边
材之间的养分交换进行研究 , 未能给出某些元
素的这一内循环量 , 因此 , 表 所列计算结果只
能限定在表征杨树叶和其他生长部位之间的养
分迁移和循环量 就杨树体内养分循环通量的
总估计来说 , 表 的某些计算结果是偏低的
按上述偏低的估计 , 杨树所含 的总循环
率也 可达到 一 , 亦即杨树体内所含
的 是可以循环再利用的 杨树 的内循环
和外循环如按其绝对量而言 , 都占有十分重要
的地位 , 不过 的内循环显然尤为重要 , 这一
方面是因为 的内循环量占了植株体内总
应 用 生 态 学 报 卷
量的 , 是一项颇大的比率 , 另方面也由于
在内循环过程中几乎不发生任何损失 , 而
的外循环则可能发生诸如氨挥发 、淋失 、反硝化
等损失 , 从而降低外循环 的利用效率
表 落叶前后杨树养分内外循环 及循环率
血 】 出 。
树号 养分循环量 株 及循环率
八
内循环量
外循环量
内循环率
外循环率 。
总循环量
总循环率
内循环量 一 一
外循环量
内循环率
外循环率 。
总循环量
总循环率
。
。
,
。
。
。
誉鑫 。
一
。
,
生
。
, ·
的总循环量占杨树体内总 量的 一
, 亦即植株体内 的 可循环再利用 ,
内外循环约各占一半 如果考虑新老材之间的
迁移 , 则 的内循环量还可能高得多 因此 ,
就 的内外循环各 自所占比重而言 , 的内循
环再利用较外循环重要得多
在本项研究中未检测 出存在着内循环
如上所述 , 这是 由于忽略了新老材之间的 迁
移之故 的外循环通量很大 , 几乎占杨树总
量的一半 在 的外循环量中 , 约 为落叶
中 , 另有 看来是通过根系外排 由于
的易溶性 , 落叶中 常可因地表径流冲刷等原
因而被带离林地 , 根系外排 直接进人土壤 ,
因而不易损失
其他灰分元素如
、 、 等的总循环率
均在 上下 , 且 以外循环为主 不过 可
能在新老材中的迁移占有一定比重 , 有待进一
步研究
结 论
临近冬季杨树叶片集中凋落前后 , 杨树各
部位的养分浓度和贮量可发生明显变化 , 此种
变化既起因于落叶前后养分在植株体内的迁移
和再分配 , 同时也与杨树体内外的养分交换有
关 和 的迁移主要发生在叶和 干枝根之
间 , 落叶时叶片中的 的 和 的 可转
移至干枝根的皮层和木材之中 的迁移主要
表现在落叶后皮层和木材中的一部分 可向
体外排出 , 而叶片中的 贮量则几乎不变 落
叶前后杨树可继续从土壤中吸收 和 , 所
以凋落叶片中 、 的含量远高于夏季叶片
中的 、 含量 的交换看来主要是落叶
前有相当数量的 从干枝根转入叶片之中 , 以
致杨树落叶中含有高量的
落叶前后杨树体内外营养成分的频繁迁
移和再分配可能是杨树防御冬季严寒的需要
—皮层中有机和矿质养分浓度的提高有助于
杨树免遭冻害 但在另一方面 , 这一机制显然十
分有利于体内养分的循环再利用和保持养分免
遭损失 落叶后积累于杨树皮层和木材中的有
机无机养分显然正是翌春枝叶萌生所需养分的
重要来源 , 尤其是 和
不同元素在杨树落叶前后的循环通量以
及经 由内外循环所占的比重彼此颇不相 同
的总循 环率可高达 一 , 且 以 内循 环为
主 的总循环率较低 , 为 一 , 内外循环
各占一半 、 、 和 的总循环率均可在
上下 , 且均以外循环为主 如果考虑到 、
期 沈替敏等 杨树主要营养元素内循环及外循环研究
、 以及 等在木材新老组织中的迁移和
再利用 , 则这些元素的内循环量还可高得多
鉴于杨树体内养分 , 特别是 和 的循
环再利用如此强烈 , 同时也由于木材的形成和
积累并不消费过多的 、 元素 , 因此可以估计
进入杨树体内的 和 有可能反复多次地被
循环利用 , 其情形恰好与农作物迥然不同 据此
可以推理 对于杨树施肥的效益评估不能仅
仅依据一次施肥后 、 年或短时期内的材积增
长 , 而应观察施肥后相当长时期内 例如 年
总的材积增长效益 短轮伐期速生用材林的
经营方式显然是不经济的 , 一则不能充分发挥
投入养分如 和 的循环再利用效率 , 二来由
于小径材和皮 材率较大 , 冬季采伐时大量蓄积
于皮层中的养分将无谓损失
参考文献
沈善敏 、 宇万太 、张 璐 、廉鸿志
,
杨树主要营养元素
内循环及外循环研究 落叶前后各部位养分浓度及养分
贮 变化 应用生态学报 , 一
,
, 毛 伴 , 陈 洪 、 于 卫 译 ,
森林土壤及养分循环 辽 宁大学 出版社 , 沈