全 文 ：放牧影响下羊草种群生殖生态学的研究 3
王仁忠 3 3 　(东北师范大学国家草地生态工程实验室 ,长春 130024)
【摘要】　在种群水平上系统研究了放牧对松嫩草原羊草种群无性繁殖、有性生殖和生物量生殖分配的影响. 结
果表明 ,放牧制约了羊草种群无性繁殖和有性生殖的更新途径 ,表现在随放牧强度增加 ,无性繁殖体营养枝密
度、根茎芽密度和有性生殖体种子生物量、结实数和生殖枝分化率等指标均显著下降 ,特别是重牧后下降迅速.
随放牧强度增加 ,羊草种群根茎生物量的分配比例显著增加 ,而同化器官、非同化器官和种子生物量分配比例
都显著下降 ,极牧阶段几乎没有生殖枝的分化.
关键词 　羊草种群 　放牧 　无性繁殖和有性生殖 　生物量生殖分配
Effect of grazing on reproduction in Leymus chinensis population. WAN G Renzhong ( N ational L aboratory of
Grassland Ecological Engineering , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2000 ,11 (3) :399～402.
The experiment on the effect of grazing on the asexual and sexual reproduction and biomass allocation in Leym us chi2
nensis population was conducted in Songnen grassland. The results show that animal grazing reduced both asexual and
sexual reproductive channels. With the increase of grazing intensity ,the densities of asexual shoots and rhizome tillers ,
seed biomass , numbers of seeds per inflorescence and sexual shoot ratio decreased significantly ,especially after heavy
grazing. The rates of biomass allocation to rhizome increased significantly with increasing grazing intensity , while the
rates of biomass allocation to assimilation , unassimilation organs and seed production decreased remarkably. In the
haviest grazing stage ,there were almost no sexual shoots.
Key words 　Leym us chinensis population , Grazing , Asexual and sexual reproduction , Biomass productive allocation.
　　3 国家自然科学基金重大项目 (39899370) 和黑龙江省杰出青年基
金资助项目.
　　3 3 现在中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,
北京 100093
　　1999 - 10 - 08 收稿 ,2000 - 01 - 10 接受.
1 　引 　　言
松嫩草原羊草草地是欧亚大陆温带草原向东延伸
的末端 ,也是我国北方草地中生态条件较好、草质优良
的高产草场之一 [5 ] . 该草地的建群种羊草 ( L eym us
chi nensis)为具有耐寒、耐旱、耐牧、耐盐碱等生物学特
性的多年生根茎禾草. 羊草生物量大、营养价值高 ,是
东北草原地区畜牧业生产的重要牧草资源 ,但由于长
期实行粗放型经营方式 ,草地退化、盐碱化日益严重 ,
草地生产力和经济效益逐渐下降[6 ,13 ,14 ] . 因此 ,研究
放牧对羊草种群生殖生态学特征的影响 ,对深入了解
羊草草地放牧生态学机制、丰富放牧生态学理论及制
定合理的放牧制度和防止草地退化等生产实践有重要
意义. 放牧对植物种群生殖的影响国外已有许多系统
研究和相关报道 [1 ,3 ,4 ,7 ,9～11 ,17 ] , 我国在草地放牧
生态学及植物种群生殖生态学方面也有许多报
道[6 ,12 ,13 ,15 ,16 ] ,但对放牧影响下植物种群生殖生态学
规律的系统研究很少[19 ] ,特别是关于放牧对羊草种群
无性繁殖、有性生殖及生物量生殖分配等方面的研究
更少[10 ] ,本文将在这些方面加以探讨 ,其目的是丰富
我国草地放牧生态学理论 ,并为草地生产实践提供科
学依据.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　样地自然概况
本实验是在吉林省长岭种马场全年自由放牧的天然羊草
草地上进行的 ,其地理位置为 44°30′～44°45′N ;123°31′～124°
10′E. 该地为松嫩平原南部较低洼的冲积平原 ,草地平坦、辽
阔 ,草场海拔高度在 141～167m 之间. 土壤基本为碱化草甸土.
该地区属温带半湿润的大陆性季风气候 ,表现为四季分明 ,夏
季炎热多雨 ,冬季寒冷少雪 ;年平均降水量为 449. 5mm ;无霜期
一般为 150d 左右[2、8、18 ] . 主要植被类型为以羊草为优势种的羊
草草甸 ,但由于长期过度放牧 ,草地退化和盐碱化日趋严重 ,草
场内有大面积的光碱斑存在. 主要植物群落类型有羊草群落、
羊草 + 五脉山黧豆 ( L athyrus quinquenervi rus) + 寸草苔 ( Carx
duriuscula) 群落、羊草 + 糙隐子草 ( Cleistogenes squarrosa) 群落、
羊草 + 寸草苔群落、羊草 + 蔓萎陵菜 ( Potentilla f lagellaris) +
寸草苔群落、角碱蓬 ( S uaeda corniculata) 群落等.
212 　研究方法
样地选在放牧场内地形和土壤类型基本一致的地段上 ,按
放牧演替系列上羊草种群的优势度 ( IV) 和植被退化程度将草
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶399～402
场划分为轻牧 ( IV 值为 80 %～100 %) 、适牧 ( IV 值为 65 %～
80 %) 、重牧 ( IV 值为 45 %～65 %) 、过牧 ( IV 值为 25 %～45 %)
和极牧 ( IV 值在 25 %以下) 5 个放牧阶段 ,各放牧阶段特征的
详细描述见文献 [ 12 ]和文献 [ 13 ] . 同时以未放牧地做对照处
理. 在羊草种子成熟期 (7 月中旬至 8 月上旬)进行植物取样 ,在
每个处理阶段随机取 15 个 1m ×1m 样方 ,将植株齐地面剪下 ,
实验室内去除杂草 ,记录羊草种群的营养枝数、生殖枝数. 而后
将羊草的同化器官 (叶) 、非同化器官 (叶鞘和茎) 、种子分开 (虽
然羊草的种穗和部分叶鞘在一定时期内有光合作用 ,但在整个
生长季中它们的光合作用较小或没有 ,为了便于比较将叶鞘归
入非同化器官 ,将种子另分为一类) ,放入纸袋内 80 ℃烘至恒重
后称重. 每次地上部分取样的同时 ,在剪草后的样方中随机取 6
个 25cm ×25cm ×30cm 土柱 ,带回实验室 ,用水浸泡、冲洗干
净 ,记录羊草种群的根茎芽数 ,将羊草根茎分离出来 ,放入纸袋
80oC 烘至恒重后称重. 同一放牧处理的样本取平均值.
3 　结果与分析
311 　放牧对羊草种群无性繁殖的影响
31111 放牧对羊草种群营养枝密度的影响 　在松嫩草
原羊草草地 ,放牧不但改变羊草种群赖以生存的土壤
环境 ,使土壤盐碱化加重 ,更重要的是放牧时由于家畜
的采食和践踏导致羊草种群无性繁殖体数量的下降
(图 1) . 经差异性分析表明 ,从未牧处理到极牧阶段种
群营养枝密度的差异均达极显著水平 ,其中以未牧处
理与轻牧阶段间的差异最小 ( F = 21. 17 , P < 0. 001) ,
后者比前者低 9. 98 %. 从轻牧到极牧阶段 ,羊草种群
营养枝密度呈迅速下降趋势 ,与轻牧阶段相比 ,适牧阶
段种群营养枝密度下降了 42. 02 % ;重牧后下降更加
显著 , 达 74. 84 % ; 过牧和极牧阶段分别下降了
90. 33 %和 94. 12 %. 极牧阶段的部分地段甚至成为不
毛的光碱斑. 由此可见 ,重度放牧可导致羊草种群营养
枝密度大幅度下降.
图 1 　不同放牧阶段羊草种群营养枝和密度的变化
Fig. 1 Density variations of vegetative shoots and rhizome tillers of Ley m us
chinensis during different grazing stages.
Ⅰ. 营养枝 Vegetative shoots , Ⅱ. 根茎芽 Rhizome tillers.
31112 放牧对羊草种群根茎芽密度的影响 　在各个处
理中 ,除未牧处理与轻牧阶段间种群根茎芽密度差异
不显著 ( F = 2. 02 ,P > 0. 05) 和重牧与过牧阶段间种群
根茎芽密度差异显著 ( F = 6. 6 ,P < 0. 05) 外 ,其它各处
理间的差异均达极显著水平 ( P < 0. 01) . 未牧处理阶
段种群根茎芽密度平均每个样方可达 161. 2 个 ;轻牧
阶段平均每个样方可达 149. 8 个 ,比未牧处理阶段下
降 7. 07 % ;随放牧强度增加 ,羊草种群根茎芽密度下
降迅速 ,与轻牧阶段相比 ,适牧阶段种群根茎芽密度下
降了 56. 21 % ;重牧和过牧阶段分别下降了 92. 26 %和
96. 39 % ;极牧阶段几乎没有根茎芽的形成. 羊草种群
根茎芽密度的减少制约了该种群无性繁殖更新的途
径 ,加快了草地植被的退化速度.
312 　放牧对羊草种群有性生殖的影响
31211 放牧对羊草种群生殖枝分化率的影响 　放牧特
别是重度放牧 ,不但使羊草种群营养繁殖受阻 ,而且影
响其有性生殖过程的进行. 放牧对羊草种群有性生殖
的一个直接影响是降低了种群生殖枝分化率 (生殖枝
密度与种群总密度之比) (图 2) . 在各个处理中 ,除未
牧处理与轻牧阶段间种群生殖枝分化率差异不显著外
( F = 0. 58 ,P > 0. 05) ,其它处理间差异均达极显著水
平 ( P < 0. 01) . 未牧处理条件下 ,羊草种群生殖枝分化
率最高 ,平均可达 5. 26 % ; 轻牧阶段为 5. 04 % ,比未
牧处理下降了 4. 18 %. 但随放牧强度增加 ,生殖枝分
化率逐渐下降 ,与轻牧阶段相比 ,适牧阶段种群生殖枝
分化率有所下降 ,但幅度不大 ,只有 14. 29 % ;但重牧
后下降显著 ,重牧阶段生殖枝分化率下降了44. 64 % ;
过牧阶段下降了 91. 87 % ;极牧阶段生殖枝分化率几
乎为零. 生殖枝分化率的下降直接影响羊草种群种子
的生产.
图 2 　不同放牧阶段羊草种群生殖枝分化率、种子生物量和平均每穗结
实数的变化
Fig. 2 Variations of sexual shoot ratio , seed biomass and numbers of seeds
per inflorescence of L . chinensis during different grazing stages.
Ⅰ.生殖枝分化率 Sexual shoot ratiio , Ⅱ. 种子生物量 Seed biomass , Ⅲ.
平均每穗结实数 Numbers of seeds per inflorescence.
31212 放牧对羊草种群种子生物量的影响 　在整个放
牧处理系列中 ,除未牧处理与轻牧阶段间种群种子
004 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
生物量差异不显著 ( F = 0 . 20 , P > 0 . 05) 外 ,其它各处
理间差异均达极显著水平 ( P < 0. 01) ,而且随放牧强
度增加 ,单位面积上种子生物量逐渐下降 (图 2) . 未牧
处理条件下羊草种群种子生物量平均可达 10. 87g·
m
- 2
,轻牧阶段为 10. 65g·m - 2 ,比未牧阶段下降了
1. 99 % ;适牧阶段以后种群种子生物量下降迅速 ,与轻
牧阶段相比 , 适牧阶段种群种子生物量下降了
59. 54 % ; 重牧和过牧阶段分别下降 94. 09 % 和
97. 54 % ;极牧阶段几乎不能抽穗 ,种子生产几乎为零.
放牧不但导致单位面积上羊草种子生物量下降 ,
而且随放牧强度增加 ,平均每穗结实数量也下降 (图
2) ,在各个处理中除未牧处理与轻牧阶段间种群结实
数量差异不显著 ( F = 0. 85 , P > 0. 05) 外 ,其它各处理
间差异均达极显著水平 ( P < 0. 01) . 未牧处理条件下
羊草种群平均每穗结实数可达 23. 3 粒 ,轻牧阶段为
22. 4 粒 ,比未牧阶段下降了 3. 86 % ;随放牧强度增加 ,
平均每穗结实数下降迅速 ,与轻牧阶段相比 ,适牧阶段
以后种群平均每穗结实数下降迅速 ,与轻牧阶段相比 ,
适牧阶段下降了 18. 30 % ;重牧阶段下降 57. 59 % ;过
牧阶段下降了 91. 87 % ;极牧阶段结实数几乎为零.
随放牧强度增加 ,羊草种群生殖枝分化率、单位面
积种子生物量及平均每穗种子结实数等指标也呈下降
趋势 ,其结果将制约以种子为繁殖体的有性生殖途径 ,
抑制羊草草地的自然更新.
313 　放牧对羊草种群生物量生殖分配的影响
放牧是影响草地植物生物量生殖分配的重要因素
之一. 在松嫩草原羊草草地 ,放牧家畜显著改变羊草种
群生物量生殖分配的规律 (图 3) . 在同一处理条件下 ,
种群根茎生物量在总生物量中占有比例最大 ,均在
60 %以上 ;同化器官和非同化器官所占比例显著低于
同化器官 ,均在 18 %以下 ,而且同化器官分配比例略
低于非同化器官 ;有性繁殖体种子生物量分配比例最
小 ,基本在 2 %以下. 同一处理条件下 ,羊草种群生物
量分配比例的大小顺序为根茎 > 非同化器官 > 同化器
官 > 种子. 这表明羊草用于有性繁殖体种子的生物量
分配比例最小 ,其结果是限制了有性生殖过程的进行.
在不同放牧处理下 ,羊草种群根茎生物量分配比
例除在未牧处理与轻牧阶段间差异不显著 ( F = 0. 41 ,
P > 0. 05)和重牧与过牧阶段间差异不显著 ( F = 2. 78 ,
P > 0. 05) 外 ,其它各处理间差异均达显著水平 ( P <
0. 05) . 未牧处理条件下 ,羊草种群根茎生物量分配比
例平均可达 61. 82 % ; 轻牧阶段为 66. 56 % ,比未牧处
理增加了 7. 02 %. 随放牧强度增加 ,根茎生物量分配
比例逐渐增加 ,与轻牧阶段相比 ,重牧阶段种群根茎生
图 3 　不同放牧阶段羊草种群总生物量 (a) 和生物量生殖分配 ( b) 的变
化
Fig. 3 Change of total biomass (a) and biomass reproductive allocation (b)
of L . chinensis during different grazing stages.
Ⅰ.根茎 Rhizome , Ⅱ. 非同化器官 Unassimilation organs , Ⅲ. 同化器官
Assimilation organs , Ⅳ. 种子 Seed.
物量分配比例增加了 16168 % ; 过牧阶段增加了
26173 % ;极牧阶段增加了 35198 %. 在各个放牧处理
下 ,非同化器官生物量分配比例逐渐下降. 其中未牧处
理与过牧和极牧阶段差异极显著 ( F = 4. 94 , P <
0. 01) 、( F = 8. 33 , P < 0. 01) 外 ,未牧处理与其它各处
理间差异均不显著 ( P > 0. 05) . 轻牧阶段种群非同化
器官分配比例仅比未牧处理低 5. 64 %. 除轻牧阶段与
适牧阶段间及轻牧阶段与重牧阶段间非同化器官生物
量分配比例差异不显著外 ( F = 0. 20 , P > 0. 05) , ( F =
2. 68 ,P > 0. 05) ,各放牧处理间非同化器官生物量分
配比例差异显著或极显著. 重牧后非同化器官生物量
分配比例下降迅速 ,与轻牧阶段相比 ,重牧阶段种群非
同化器官生物量分配比例下降了 43. 57 % ;过牧阶段
下降了66. 67 % ;极牧阶段下降了 88. 35 %. 同化器官
生物量分配比例的变化趋势与非同化器官基本相同.
种子生物量分配比例下降最快 ,轻牧阶段种子生物量
分配比例比未牧处理下降 26. 4 %. 特别是适度放牧以
后下降更迅速 ,与轻牧阶段相比 ,适牧阶段种群种子生
物量分配比例下降了 58. 02 % ; 重牧阶段下降了
92. 10 % ;过牧阶段下降了 95. 68 % ;极牧阶段几乎没
有种子形成 ,分配比例为零.
在整个放牧系列上 ,随放牧强度的增加 ,羊草种群
根茎生物量分配比例增加 ,非同化器官和同化器官生
1043 期 　　　　　　　　　　　　　　　王仁忠 :放牧影响下羊草种群生殖生态学的研究 　　　　　　　　　
物量分配比例及种子生物量分配比例下降 ,结果导致
可供家畜食用的生物量和种子生物量均下降 ,草地可
利用价值和更新能力下降.
4 　结 　　论
411 　放牧 ,特别是重度放牧 ,是导致松嫩草原羊草种
群无性繁殖能力下降的重要原因之一 ,主要表现在随
放牧强度增加 ,种群营养枝密度和根茎芽密度迅速下
降 ,重牧后二者分别下降了 74. 84 %和 92. 26 %. 极牧
阶段种群营养枝密度很小 ,根茎芽密度几乎为零. 营养
枝密度和根茎芽密度的减少限制了羊草种群无性繁殖
的途径 ,加快了羊草草地退化的速度.
412 　放牧也导致羊草种群有性生殖能力的下降 ,表现
在随放牧强度的增加 ,生殖枝分化率、单位面积种子生
物量和平均每穗结实数等指标均呈下降趋势 ,与轻牧
阶段相比 ,重牧阶段羊草种群生殖枝分化率下降了
44. 64 % ;单位面积种子生物量下降了94. 09 % ;平均每
穗结实数下降了57. 59 %. 羊草种群生殖枝分化率和种
子生物量等指标的下降制约了羊草种群有性生殖的途
径 ,不利于草地的更新与恢复.
413 　放牧对羊草种群生物量生殖分配比例的影响显
著 ,表现在随放牧强度增加 ,根茎生物量分配比例增
加 ,非同化器官和同化器官生物量分配比例及种子生
物量分配比例下降. 这种分配结果说明随放牧强度增
加 ,草地上可供家畜食用部分和用于有性生殖部分的
生物量逐渐减少 ,草地可利用价值和更新能力下降.
414 　通过本研究表明 ,在羊草草地重度放牧是导致羊
草种群无性繁殖和有性生殖途经受阻的重要因子 ,因
此在放牧生产实践中应将放牧强度控制在适度放牧阶
段 ,以便于羊草种群的自然更新 ,使草地得以持续利
用.
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作者简介 　王仁忠 ,男 ,35 岁 ,中国科学院植物研究所博士后 ,
副教授 ,主要从事生态学研究工作 ,已发表论文 50 余篇 ,获国
家教育部科技进步奖 2 项. E2mail : Wangrzh @163. net
204 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷