全 文 ：土壤氮素矿化的生态模型研究 3
穆兴民 3 3 　(中国科学院2水利部水土保持研究所 ,杨陵 712100)
樊小林 3 3 3 　(西北农业大学 ,杨陵 712100)
【摘要】　土壤氮素矿化是反映土壤供氮能力的重要因素之一 ,也是目前国内外土壤生态学研究热点之一. 土
壤氮素矿化可表示为土壤有机氮的含量、矿化过程中土壤环境因素和矿化持续时间的复合函数 ;土壤氮素矿
化的基本模型有 3 类 ,即动力学模型、热力学模型及经验模型 ;影响矿化过程并可定量表示的土壤环境条件
如土壤温度、湿度、p H 及有机质形态.
关键词 　土壤有机氮 　矿化 　模型
A review on ecological models of soil N mineralization. Mu Xingmin ( Soil and W ater Conservation Institute , A2
cademia S inica and Minist ry of W ater Resources , Yangling 712100) and Fan Xiaolin ( Northwest A gricultural
U niversity , Yangling 712100) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (1) :114～118.
The mineralization of soil organic nitrogen is one of the most important factors reflecting soil nitrogen2supply capa2
bility and one of the hot subjects of soil ecology in home and abroad , which could be referred as a function of soil or2
ganic content , duration of its mineralization , and soil environmental factors affecting the process of mineralization.
There are three basic model types of soil nitrogen mineralization , namely , the kinetic , thermodynamic and empiri2
cal types. Soil temperature , moisture , p H and organic N forms are the soil environmental elements which impact
the mineralization process and could be quantified.
Key words 　Soil organic nitrogen , Mineralization , Model.
　　3 国家“九五”攻关 (962004205212) 和中国科学院留学支持基金项
目.
　　3 3 通讯联系人.
　　3 3 3 现工作单位 :华南农业大学 ,广州 510642.
　　1996 - 10 - 28 收稿 ,1997 - 01 - 29 接受.
1 　引 　　言
　　氮素不仅是制约植物生长和产量形成的首要因
素 ,而且对改善作物产品品质亦有明显作用. 植物体
的氮素含量一般约占植物体干重的 0. 3～3. 0 % ;植
物种类不同 ,即使是同一种植物的不同部位 ,其含氮
量差异很大 ,如车前草叶片及大豆籽粒的氮素含量均
达5. 4 %[6 ] ,油棕榈油则高达 6. 5 % , 而干茶叶仅
0. 05 %[9 ] .研究指出 ,即使在大量施用氮肥情况下 ,
作物中积累的氮素约 50 %来自于土壤 ,有些则高达
70 %以上[2 ] ,而自然植被所需氮素则基本上依赖于
土壤供给. 因此 ,研究农田土壤氮素矿化是了解土壤
的供氮能力及拟定合理施用氮肥量的主要依据 ,亦是
土壤生态系统中氮素循环与平衡研究的重要组成部
分.
　　土壤氮素绝大部分以有机态存在. 有机态氮一般
不能直接为植物吸收利用 ,只有在适宜条件下 ,经微
生物或细菌的分解 ,才能转化成能为植物吸收利用的
矿物氮 ,这一过程称为土壤氮素的矿化作用. 关于氮
素矿化量的定量研究已经有相当长的历史 ,但过去多
着重于氮素矿化机理及其影响因素的定性分析或描
述. 自本世纪 30 年代后期 Jenny[15 ]的开创性工作和
70 年代初期 Standford 等[27 ]提出的土壤氮素矿化一
级动力学模型以来 ,土壤氮素矿化量及其过程的定量
模拟研究愈来愈广泛 ,进入 80 年代 ,随着计算机的普
及和各种等级的农业研究性模型或生产管理模型的
开发与应用 ,土壤氮素矿化模拟已从研究逐渐广泛应
用于生产实践 ,并指导农田合理施肥. 日本曾在 80 年
代开展了大区域的土壤氮素矿化模型参数的测定研
究 ,以长期定量预报土壤氮素矿化及其过程 ,加强农
业氮肥管理[28 ] . 我国在这方面的工作相对较少 ,且多
是零散的以实验室研究为目的 ,所建模型[1 ,5 ,7 ]没有
或很少考虑环境因素变化对氮素矿化的影响.
　　土壤生态系统内氮素相互转化过程有十几种之
多[12 ] ,每一过程都有它自身的内部转化机理和外部
表现形式 (如转化量及其随时间的变化) ,并且每一过
程都受生物及环境因素影响. 本文仅就土壤有机氮的
矿化量及其动态与生态环境因素的定量关系的模拟
模型的国内外研究状况作一综述. 通过各种方式的文
献检索 ,尽管氮素矿化的独立研究模型或涉及氮素矿
化的其它大型模型的氮矿化子模型的论著很多 ,但有
必要对目前的研究现状进行总结.
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶114～118
2 　土壤氮素矿化基本模型
　　土壤氮素的矿化量可表示为土壤有机氮含量、矿
化过程中环境条件和时间等因素的函数 ,即
　　dN / dt = f ( N , E , t) (1)
式中 , dN / dt 为土壤有机氮转化为无机氮的速率 (氮
素矿化速率) ; N 为土壤有机氮 ; E 为环境因素的函
数 (如湿度、水分、p H、C/ N 比等) ; t 为时间. 土壤氮
素矿化函数表明 ,氮素矿化不仅与有机氮的总量有
关[3 ] ,而且受有机质的形态或有机氮的存在方
式[13 ,16 ,22 ,23 ]及环境因素 (能定量的因素主要有温度、
水分、p H 及 C/ N 比)所影响.
　　目前 ,关于农业的数学模型分类并无统一标准 ,
各种划分法都有 ,如机理 (物理) 模型和经验模型 ,管
理决策模型与研究模型等. 为了方便 ,也因为下述模
型是其它各种有关氮素矿化模型的基本模型 ,故称之
为基本模型.
2 . 1 　氮素矿化的动力学模型
　　这类模型一般又分为一阶及零阶模型. 动力学模
型的基本思想是土壤有机氮的矿化量与矿化时间成
正比. Jenny[15 ]在 1938 年首次应用 ,其后 Russel [23 ,24 ]
用此模型作了一些研究工作. 而 Standford 等[27 ]在上
述工作基础上 ,提出了氮素矿化势 (Mineralisable Ni2
t rogen Potential)的概念 ,对 Jenny 的模型作了改进 ,
即为一阶反应 (first2order reaction)模型.
　　dN / dt = - k1·N (2)
其积分形式为 :
　　N t = N 0{ 1 - exp ( - k·t) } (3)
式中 , dN / dt 为矿化速率 , k1 为一阶相对矿化速率
常数 (时间 - 1) ; N 0 为有机氮矿化势.
　　也有用零阶反应方程表示土壤有机氮的矿化 ,其
矿化速率方程为 :
　　dN / dt = - k0 (4)
式中 , dN / dt 为矿化速率 , k0 为零阶反应 (zero2order
reaction)相对矿化速率常数 (时间 - 1) .
　　上述模型为我国乃至世界各国广泛应用的有机
N 矿化的基本模型[1 ] ,基于一阶反应式模型 ,还派生
出一些相关模型[16 ,25 ] .
2 . 2 　氮素矿化的热力学模型
　　基于一阶反应模型及化学反应速率与温度的关
系[17 ] ,Sygihara 和 Konno [28 ]建立了下述氮素矿化的
热力学模型 :
　　dN / dt = - Km·N 0 (5)
其积分式为 :
　　N t = N 0{ 1 - exp ( - Km·t) } (6)
　　Km = A·exp{ - Ea/ ( R - T) } (7)
式中 , A 为常数 , R 为气体常数 , Ea 为表观能量常
数 , T 为土壤温度 (0 K) . 式中 A 、Ea 及 N 0 总称为氮
素矿化参数 ( NMP2Nitrogen Minireization Parame2
ter) . 该模型主要为日本、菲律宾等国所应用.
　　有效积温模型[7 ,8 ,30 ]是另一个以温度为主导因
素的氮素矿化式 ,其模型为 :
　　N = k [ ∑( T - T0) ] n (8)
式中 , N 为氮素矿化量 , k 为速率常数 ; T0 为基点温
度 , T 为主土壤温度 ( ℃) , n 为参数. 从理论上讲 ,若
n 值小于 1 ,表示随培养 (矿化) 过程的有效基温增
加 ,单位有效积温所矿化出的 N 量逐渐减少 ,若 n 大
于 1 ,则反之. 日本学者 Saito 曾指出 ,在日本氮素矿
化主要由温度所控制 ,故该类模式多在我国南方地区
及日本得到较多研究和应用.
3 　土壤氮素矿化的实用模型
　　前已述及 ,土壤氮素的矿化是土壤有机氮、环境
及时间的函数 ,而上述的基本模型并未考虑有机氮的
种类 ,特别是环境因素的效应. 因此 ,上述基本模型还
不能应用于大田生产而只能用作理论研究. 目前 ,限
于各种原因 ,环境因素对氮的矿化影响多只限于水
分、温度、土壤 p H、C/ N 比等. 定量化方法多采用逐
步订证 (衰减)法. 其工作方程 ,对一阶反应方程可写
为 :
　　dN / dt = - k1·f ( E) ·N (9)
或对零阶反应方程为 :
　　dN / dt = - k1·f ( E) (10)
式中 , f ( E) 为由环境因素所决定的无量纲环境效应
函数 ,其值变化于 0～1 之间.
3 . 1 　环境普适效应函数
　　假设各环境因素对氮素的矿化速率的影响是相
互独立的 ,则环境因素效应函数可表示为 :
　　f ( E) = ∏
n
i = 1
f i ( e) (11)
式中 , f i ( ei) 表示第 i 个因素的效应函数 , n 表示考
虑的因子数.
　　若只考虑土壤温度、湿度、p H 3 个因子 ,则 f ( E)
为 :
　　f ( E) = f ( T) ·f (θ) ·f (p H) (12)
式中 , f ( T) 、f (θ) 、f (p H) 分别表示温、湿度及 p H 3
个因子的效应函数. 关于函数 f ( E) 的取值 , Frissel
等[14 ]曾提出 3 种方法 :第一种 ,通用方法 ,即取各个
5111 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　穆兴民等 :土壤氮素矿化的生态模型研究 　　　　　　　　　
函数值之积. 例 ,当 f ( T) 、f (θ) 及 f (p H)分别为0. 8 ,
0. 5 ,0. 9 时 , f ( E) = 0. 8 ×0. 5 ×0. 9 = 0. 36. 第二种 ,
最小法 ,即取各个函数中数值最小的一个作为 f ( E)
的值 ,即 f ( E) = Min{0. 8 ,0. 5 ,0. 9} = 0. 5. 第 3 种为
主导因子与其余函数中最小数之积. 仍以上为例 ,假
设在某地 ,温度是影响土壤氮素矿化速率的主导因
子 ,则 f ( e) = f ( t ) ·Min{ f (θ) , f (p H) } = 0. 8 ×Min
{0. 5 ,0. 9} = 0. 8 ×0. 5 = 0. 4. 但也正象 Frissel 所讲 ,
很难说那种方法好或较好 ,因此有待进一步研究和试
验.
3 . 2 　氮素矿化的环境效应函数
3 . 2 . 1 温度效应函数 　温度被认为是影响土壤氮素
矿化这一生物2化学2物理过程的重要因素. 关于温度
对氮素矿化速率效应函数有两种表示形式 :温度决定
型和温度衰减型.
　　在 Bhat 等[10 ]的 N 素循环模型中 ,提出氮素矿化
速率取决于土壤温度 ,其温度决定模型为
　　k1 =
0 . 0009218·T 　(0 ℃≤T ≤10 ℃)
10 (7. 71 -
2758
273 + T) 　(10 ℃≤T ≤45 ℃) 改进
(13)
式中 , T 为土壤温度 ( ℃) .
　　Addiscott [15 ]则用下述温度决定函数 :
　　K1 ( Z) = k20·exp ( Z) ·exp ( - B·( 1T -
1
293) )
(14)
式中 , K1 ( Z) 为深度 Z 处的矿化速率 , B 为常数 , T
为温度 (o K) .
　　而由 Standford 等[26 ]导出的相对矿化速率与温
度关系式为 :
　　K1 = ex p ( - 17 . 753 - 6350 . 7T + 273) (15)
　　温度效应 (衰减) 函数是比较常用的一种表示方
法 ,效应函数的表示形式有图示法[22 ] 、列表法[29 ]和
公式法. 温度效应函数表示多以阿累尼乌斯 (Arrhe2
nius)温度定律为基础而进行适当变形而成.
　　Cabon[12 ]的温度效应函数为 :
　　f ( T) = Q10 ( T - Top) (16)
式中 , Q10为修正常数 , Top为最佳矿化温度.
　　而 Johnsson[16 ]和 Lafolie[19 ]的温度效应函数为 :
　　f ( T) = Q10 ( T - T0) / 10 (17)
式中 , T0为基础温度 ,即 f ( T) = 1 时的土壤温度.
　　Breland[11 ]在研究土壤内微生物呼吸作用基础上
提出的温度效应函数为 :
　　f ( T) = exp ( B288 -
B
T
) (18)
式中 , B 为经验参数 , T 为土壤温度 (o K) .
　　在 NL EAP 氮循环与淋失模型中 ,Shaffer 等[25 ]
提出影响 N 素矿化的温度效应函数 :
　　f ( T) = 1. 68 ×109{exp ( - 13 . 0 ÷(1 . 99 ×10 - 3·
　　　　　( TM OD + 273) ) ) } (19)
式中
　　TM OD = T/ 1 . 8 　　
( T < 53 ℃)
60 - ( T/ 1 . 8) 　　( T ≥53 ℃)
(20)
　　Kirschbaum[18 ]则在分析和汇总大量已报导实验
结果基础上 ,推导出有机氮矿化的温度效应函数
　　f ( t) = exp [ - 3 . 746 + 0 . 204·T·(1 - T36 . 9) ]
(21)
　　在 Polglase、Tong 和 Clive 等 (私人通信) 的氮素
矿化模型中分别采用下列温度效应函数 :
　　f ( T) = 47 . 9
1 + e106/ ( T + 19. 3)
(22)
　　f ( T) = aeb·T (23)
式中 , a、b 为常数.
　　Kirschbaun 曾对方程 (21) 、(22) 、(23) 进行过对
比分析 ,认为在西澳大利亚州干旱条件下 ,三者并无
显著差异 ,但在湿润条件下也许会产生不同的结果.
3 . 2 . 2 土壤湿度效应函数 　土壤湿度是影响氮素矿
化的另一重要环境参数 ,间接地反映了土壤中通气状
况和土壤的某些物理特性. 其表示方法有列表法[22 ] 、
图示法[29 ]和公式法 3 种形式 ,这里仅对公式法做一
概述.
　　在 Cabon[12 ]的模型中 ,湿度效应的衰减函数则
简单地表示为 :
　　f (θ) =
θ/θf 　　　　　(θ<θf )
θf /θ　　　　　(θ≥θf )的效
(24)
式中 ,θ为实际土壤含水量 ;θf 为田间持水量.
　　在 NL EAP 模型中 ,Shaffer[25 ]用下述函数
　f (θ) =
0 . 075·W FP 　( W FP < 20)
- 0. 25 + 0 . 0203·W FP 　(20 ≤W FP ≤59)
41. 1·exp ( - 0 . 0625·W FP) 　( W FP ≥59)
(25)
式中 ,WFP 为土壤水分填充空隙的百分数.
　　Rao 等[21 ]则提出了下述函数 :
　f (θ) =
0 　　　　　　　　( Gs ≤0 . 783)
1 . 75·Gs - 1 . 375 　(0 . 783 ≤Gs ≤0. 9)
8 . 0·Gs - 0 . 7 　　　(0 . 9 ≤Gs ≤1 . 0)ao
(26)
并且
　　Gs = θ1 - ρ/ 2 . 65
611 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
式中 ,θ为土壤实际含水量 ,ρ为土壤容重.
　　Myers 等[20 ]建立了一个较简单但实用的土壤 N
素矿化的水分效应函数 :
　　f (θ) = θ- θ0θMax - θ0 (27)
式中 ,θ0 为 4. 0 MPa 时的土壤含水量 ,θMax为最大矿
化时的土壤含水量. 他以加拿大、澳大利亚的土壤样
品为基础建立了该函数.
　　Bhat 等[10 ]则建立了下述湿度效应函数 ,
　　f (θ) =
θ
θ0. 33 　　　　　(θ≤θ0. 33)
1 . 0 　　　　　(θ>θ0. 33)生物
(28)
式中 ,θ0. 33为在土壤张力为 0. 33 巴时的土壤含水量.
　　Johnsson 等[16 ]曾提出一个复杂的表示土壤水分
状况对氮矿化效应的函数 ,即
　f (θ) =
es + (1 - es) ·[
θs - θ
θs - θho ] 　(θ>θlo)
　1 　　　　　　　　　(θho ≥θ>θlo)
[
θ
-
θw
θlo - θw ]
m 　　　　 (θlo ≥θ>θw )
(29)
式中 ,θs 为饱和水分含量 ; es 为经验参数.θw 为最低
含水量 ;θlo和θh0为氮素矿化中最佳含水量的下限和
上限值 ,并分别由下式确定 :
　　θl0 =θw + △θ1
　　θho =θs - △θ2
式中 , △θ1 和 △θ2 分别为土壤含水量上升和下降时
的变化范围.
3 . 2 . 3 土壤 p H 对氮素矿化的效应函数 　尽管许多研
究者都指出 ,土壤酸碱度影响土壤氮素的矿化 ,但定
量表示这种效应的研究结果相对较少.
　　在 Bhat [10 ]的模型中 ,通过分析有关试验结果和
研究成果 ,建立了土壤酸度对 N 素矿化的效应函数 :
　f (p H) =
0. 0 　　　(p H < 3. 5)
p H - 3. 5 　 (3. 5 ≤p H < 4. 5)
1. 0 　　　　(p H ≥4. 5)
(30)
　　Rijtema (1991) 的模型中 ,指出土壤的酸性对 N
素矿化的效应函数为 :
　　f (p H) = 11 + exp ( - 2. 5·(p H - 5. 0) ) (31)
3 . 3 　土壤有机质形态与氮素矿化
　　有机态氮存在的类型不同或不同形态的有机质
其矿化速率相差甚大. 一般而言 ,木质素、脂肪等难分
解组分含量高的有机体 ,如针叶林的凋落物、稻草、玉
米秸秆等植物残体 ,其矿化难、速率低 ,而含糖和蛋白
质成分高的生物残体 ,如豆料绿肥 ,其矿化较快. 同一
生物残体中 ,含有木质素、糖分和蛋白质等 ,各种成分
的 N 矿化过程同时进行 ,但相同时间内的矿化量因
矿化速率差异而不同. 为较精确估算矿化量 ,有必要
把不同成分氮的矿化量分别进行估算. 有机态氮存在
形态一般分为 3 种或 2 种形态. 2 种形态的一般分为
易分解部分 (Active component ) 和难分解部分 ( Pas2
sive component) [22 ] , 3 种形态一般分为生物物质部
分、化学稳定部分及物理稳定部分[13 ] . Frissel 则分的
更细 ,即蛋白质、糖、纤维素和木质素[13 ]等部分 ,这只
能作为某种理论研究 ,很难为生产所应用. 尽管如此 ,
但实际中如何划分不同组分的量尚无标准和切实可
行的方法.
　　Nordmeyer (1985)曾提出 ,根据有机质 C/ N 比来
估算两个组分的量 ,并导出计算不同组分有机 N 相
对矿化速率的温度决定函数 ,即
　　
Kr , l = 40 ×109·exp ( - 8400T + 273)
Ke1 = 5 . 6 ×1012exp ( - 9800T + 273))
(32)
式中 , k r ,1和 ke ,1分别为难分解和易分解组分的有机
质的一阶相对矿化速率 , T 为土壤温度 ( ℃) .
4 　结 　　语
　　农作物所吸收氮素大部分来自于土壤有机物所
矿化的氮. 土壤中的氮绝大部分以有机态存在 ;现代
农业中由于各种类型化肥投入不当 ,引发一系列问
题 ,如资金、资源浪费和环境污染 ,从而影响农业的持
续发展[4 ] . 因此 ,研究土壤有机质中各元素的有效矿
化量和过程 ,特别是氮素矿化 ,确定合理施肥量 ,对保
证农业的可持续发展具有积极意义.
　　土壤有机氮的矿化是受土壤有机 N (量及其形
态) 、矿化过程中土壤环境因素、持续时间及其微生物
等因素综合作用的生物2物理2化学过程. 自然条件
下 ,根系分泌物也影响氮素的矿化. 因此 ,目前国内从
事的实验室控制条件下的氮素矿化模型研究与田间
土壤氮素矿化的实际情况有较大差距 ,而国际上流行
的氮素矿化的生态模拟模型技术和方法 ,以实验室研
究为基础并考虑易定量的一些环境主导因子 ,进行土
壤氮素矿化模拟 ,对于点或区域性土壤供氮能力评
估 ,具有定量、预测优点 ,值得借鉴. 由于我国自然环
境、土壤条件差异甚大 ,有必要建立或试验筛选适合
我国自然条件下的矿化模型及其参数.
　　氮素矿化的动力学模型以时间为参数 ,模拟氮素
矿化的时间变化过程 ,而热力学模型以环境因子温度
7111 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　穆兴民等 :土壤氮素矿化的生态模型研究 　　　　　　　　　
为参数 ,模拟氮素的矿化 ,建模时减少了模型参数 ,有
利于提高模拟速度和模型输出的稳定性. 目前 ,动力
学模型是世界范围内应用最为普遍的氮矿化式 ,但应
用广泛并不一定最好. 热力学模型多由热带、亚热带、
湿润地区发展起来 ,若再能考虑水分、土壤 p H 等其
它因子的作用 ,以移植到干旱半干旱地区 ,也许效果
会更好. 这仍有待进一步研究.
　　影响因子中 ,主要集中在湿度、温度 ,部分考虑了
p H、有机质成分 ,而未考虑生物作用 ,这些仍有待于
进一步深入研究. 模型均以基本模型为基础 ,结合逐
步衰减法 ———假设因子对 N 矿化作用相互独立 ———
建立实际模拟模型 ,其中逐步衰减法之假设与实际仍
有较大出入. 因此 ,有必要开发包含尽可能多的因素
的复合模型.
　　土壤中有机氮的矿化过程 ,往往表现为矿化和生
物固定 2 个同时进行的相反过程. 由于氮的生物固定
过程较为复杂 ,影响因子多 ,其模型也较为复杂 ,将在
另文讨论.
致谢 　承蒙墨尔本大学 David J . Connor 教授、Deli Chen 及
CSIRO 大气科学研究所的 Wang Yingping 博士等提出宝贵建
议 ,Robert E. White 教授也给与了很大帮助 ,在此表示感谢.
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作者简介 　穆兴民 ,男 ,1961 年生 ,在职博士 ,副研究员 ,土地
资源环境研究部副主任. 在旱作农业及水土保持领域 ,从事提
高水分生产率的水分生态研究和水土保持的水文生态效应研
究.参加或主持国家攻关、基金及国际合作研究课题 10 余项 ,
发表论文 30 余篇.
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