全 文 ：热带森林乔木种群分布格局及其
研究方法的比较 3
王峥峰　安树青　朱学雷　(南京大学生物科学与技术系 ,南京 210093)
David G . Campell 　(Department of Biology , Grinnell College , Iowa 50112 , USA)
杨小波　(海南大学农学院 ,海口 570228)
【摘要】　应用样地个体数为基础的方差/ 均值比率、Morisita 分散指标 ,以及以个体距离为
基础的最近邻体法、复合个体2距离分析法对海南岛吊罗山山地雨林 8 个主要种群分布格
局进行了比较研究. 结果表明 ,8 个种群为聚集或随机分布 ,4 种测定方法中以复合个体2
距离分析法较好.
关键词 　分布格局 　热带雨林 　空间统计学
Distribution pattern of tree populations in tropical forest and comparison of its study meth2
ods. Wang Zhengfeng , An Shuqing , Zhu Xuelei ( Depart ment of Biological Science and Tech2
nology , N anjing U niversity , N anjing 210093) , David G. Campell ( Depart ment of Biology ,
Grinnell College , Grinnell , Iow a 50112 , USA ) and Yang Xiaobo ( Faculty of A griculture ,
Hainan U niversity , Hainan 570228) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (6) :575～580.
By means of individual2in2plot2based variance/ mean ratio and Morisita’s dispersion index , and
individual distance2based modified nearest neighbor method and combined count2distance analy2
sis , the distribution patterns of eight major species in mountainous tropical rain forest in Diaolou
Mountain of Hainan were investigated. The results show that the distributions of all eight
species are clumped or random , and that among the four methods , the combined count2distance
analysis is the best .
Key words 　Distribution pattern , Tropical rain forest , Spatial statistics.
　　3 中外合作研究和 Luce 基金资助项目.
　　1996 - 07 - 20 收稿 ,1997 - 12 - 25 接受.
1 　引 　　言
　　热带雨林具有极高的物种多样性 ,除
了水热条件优越外 ,还与种群个体由于密
度或其它因素所造成的死亡格局有关 ,并
导致种群的均匀分布[13 ,23 ] . 也有人认为 ,
热带雨林种群由于受微环境的影响而呈聚
集分布[10 ,16 ,20 ] ,因此有必要进一步探讨热
带雨林植物种群的分布格局. 以往都是从
样方内种群个体数目的角度对分布格局进
行研究 ,与从个体2邻体角度进行研究有明
显差异 ,前者丢失了种群分布的大量信
息[23 ] ,并且不能对种群分布格局的机制作
出肯定性的结论[18 ] . 事实上 ,植物个体不
是和种群中的所有个体争夺资源 ,而是和
它的直接邻体相竞争[8 ,9 ,11 ,14 ,15 ] . 这样 ,每
个个体面临的是与其邻体的竞争 ,并与其
邻体形成小规模的分布格局 ,之后又在大
尺度上复合形成大规模的空间分布格局.
本文采用多种方法对海南岛吊罗山山地雨
林 8 个主要种群的分布格局作初步探讨 ,
并就几种格局研究方法所得结果进行比
较.
应 用 生 态 学 报 　1998 年 12 月 　第 9 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1998 ,9 (6)∶575～580
2 　研究地区概况与研究方法
2. 1 　自然概况
　　吊罗山位于海南岛东南部 (18°50’N ,109°50’
E) . 气候属于东亚季风区 ,海拔 600m 处雨林年均
温 20. 8 ℃, 最热月均温 23. 9 ℃, 最冷月均温
16. 3 ℃,全年 > 10 ℃的积温 7989 ℃. 年降雨量
2566mm ,具有明显的干湿季气候特征 ,12～1 月
为旱季 ,2～3 月为过渡季 ,4～10 月为雨季 ,96 %
降水来自雨季[1 ] . 成土母岩为花冈岩和闪长岩、
土壤自低海拔至高海拔发育着黄色砖红壤 (300m
以下)和山地黄壤 (300m 以上) [7 ] .
　　样地位于吊罗山新安林场后山 ,海拔 880～
920m ,植被类型属于山地雨林. 群落结构复杂 ,乔
木高大 ,主冠层可分为 3 层 :顶层高度 24～28m ,
胸径 40～60cm ,最大为 100cm ;第 2 层 15～23m ,
胸径 15～30cm ;第 3 层 8～14m ,胸径 5～10cm.
林内郁闭度 0. 9 以上 ,其组成成分丰富 ,乔木按
株数计算以樟科 (Lauraceae) 最多 ,占 10. 5 % ;壳
斗科 ( Fagaceae) 占 10. 0 % ;桃金娘科 ( Myrtaceae)
占 5. 6 % ; 茜草科 ( Rubiaceae ) 5. 1 % , 山茶科
( Theaceae) 4. 9 %. 主要优势种有海南蕈树 ( A ltin2
gia obovata) 、扫把青冈 ( Cyclibalanopsis august2
inii) 、黄枝木 ( Xanthophllum hainanense) 、鸭脚木
( Schef f lera octophylla)等 (表 1) .
表 1 　海南岛吊罗山热带山地雨林群落简表
Table 1 Community components of tropical montane rain forest in Diaoluo Mountain of Hainnan
序号
Order
种名
Species
株数
Number
频度
Frequency
( %)
显著度
Dominance
(cm2)
相对多度
Relative
abundance
( %)
相对频度
Relative
frequency
( %)
相对显著度
Relative
dominance
( %)
重要值
Important
value
(300 %)
1 海南蕈树 23 36 75579. 65 3. 65 3. 62 9. 65 16. 92
A ltigia obovata
2 扫把青冈 35 38 58842. 03 5. 56 3. 82 7. 52 16. 9
Cyclobalanopsis augusti nii
3 黄枝木 31 38 44239. 91 4. 93 3. 82 5. 65 14. 4
Xanthophyll um hainanense
4 鸭脚木 29 46 38449. 17 4. 61 4. 63 4. 91 14. 15
Schef f lera octophylla
5 台湾枇杷 26 32 16312. 7 4. 13 3. 22 2. 08 9. 43
Eriobot rya def lera
6 大叶石栗 11 20 40261. 08 1. 75 2. 01 5. 15 8. 91
L ithocarpus handelianus
7 多花五月茶 24 34 12309. 55 3. 81 3. 42 1. 57 8. 8
A ntidesma maclurei
8 岭南青冈 7 14 44177. 08 1. 11 1. 41 5. 65 8. 17
Cyclobalanopsis cham pionii
9 线枝蒲桃 15 24 22665. 02 2. 38 2. 41 2. 9 7. 69
Syzygium araiocladum
10 海南柿 19 26 13783. 74 3. 02 2. 62 1. 76 7. 4
Diospyros hainanensis
11 石碌苦梓 15 28 14323. 31 2. 38 2. 82 1. 83 7. 03
Michelia shil uensis
12 尾叶石砾 3 6 39558. 93 0. 48 0. 6 5. 05 6. 13
L ithocarpus caudatili mbus
13 长柄梭椤 14 24 9091. 77 2. 23 2. 41 1. 16 5. 8
Reevesia longipetiolata
14 海南大头茶 8 16 20996. 83 1. 27 1. 61 2. 68 5. 56
Gordonia hainanensis
15 鸡毛松 3 63 3338. 58 0. 48 0. 6 4. 26 5. 34
Podocarpus i mbricat us
16 高地山香圆 14 22 5464. 02 2. 23 2. 21 0. 7 5. 14
Turpinia montana
17 尖峰润楠 17 20 3110. 18 2. 7 2. 01 0. 4 5. 11
M achilus monticola
18 黄牛奶树 11 22 8331. 5 1. 75 2. 21 1. 06 5. 02
Sy m plocos laurina3 其余 100 种植物的重要值 < 5. 0 (略) , Other 100 with I. V. being less than 5. 0 are omitted.
675 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
　　调查区内竹丛、附生植物普遍 ,板根和层间植
物较少 ,偶有绞杀现象 ,有大型倒树和枯立木. 林
下植物贫乏 ,枯枝落叶层较厚.
2. 2 　调查方法
　　设置永久样地 5000m2 ,分为 50 个 10m ×10m
的小样方. 计录样方内胸径 5cm 以上所有个体的
种名、胸径、株高、枝下高、冠幅等 ,并挂牌、标号.
参照样线标记把每个个体的位置按比例绘于坐标
图上. 同时记录样方内倒树、枯立木、藤本、竹丛等
情况以及坡度、坡向.
2. 3 　种群分布格局的测定
2. 3 . 1 密度方法 　1) 方差/ 均值比率 ,这一方法建
立在 Poisson 分布的预期假设上. 一个 Poisson 分
布的总体其方差 ( V ) 和均值 ( ŠX ) 相等 ,即 V / …x =
1 ;如果 V / …x > 1 则种群趋于集群分布 ;如果 V / …x
< 1 则种群趋于均匀分布 . 方差均值见下式 :
　　V = 6N
i = 1
( x i - …x ) 2/ ( N - 1) (1)
　　ŠX = 6N
i = 1
x i / N (2)
其中 , N 为小样方数 , x i 为第 i 样方内的个体数.
实测与预测的偏离程度可用 t 检验确定 :
　　t = ( V / …x - 1/ ) 2/ ( N - 1) (3)
然后以自由度 N - 1 查 t 表进行显著性检验. 当
│t │≤tN - 1 ,0. 05 , (双侧) 时 ,为随机分布 ,否则为聚
集或均匀分布[2 ,6 ,12 ] .
　　2) Morisita 分散指标 ,Morisita (1959) 从 Simp2
son 多样性指标推导出不直接依赖于 Poisson 分布
的随机测定指标 ,由下式得出 :
　　Iδ= N
6N
i = 1
( x i - 1) x i
n ( n - 1) (4)
　　n = 6N
i
x i (5)
n 为样地中个体总数 ,其余符号意义同 (1～3) 式.
当 Iδ= 1 时 ,个体是随机分布 ;若 Iδ> 1 ,则为聚集
分布 ;如果 Iδ< 1 ,个体趋于均匀分布. 该方法可用
F 检验
　　F = [ Iδ( n - 1) + N - n ]/ ( N - 1) (6)
以分子自由度 N - 1 ,分母自由度 ∞查 F 表进行
显著性检测. 当 FN - 1 , ∞,0. 025 ≤F ≤FN - 1 , ∞,0. 975时
为随机分布 ,否则为聚集或均匀分布 [2 ,12 ] .
2. 3 . 2 距离方法 　1)修正的 Clark2Evans 最近邻体
法 ,由于样地外个体可能是样地内个体的最近邻
体 ,使得未修正的 Clark2Evans 最近邻体的检验向
均匀分布偏斜 ,故对其进行修正 ,使得其检验更符
合标准正态分布 [22 ] ,其计算如下 :
　　R = …y/ E( …y) (7)
　　E = ( …y) = 0. 5 A / n + (0 . 051 + 0. 041/ n)
　　　　L / n (8)
其中 ,…y 是样地中每个个体和其最近邻体间距离
的平均值 ; E( …y)为预期的平均值 ; A 为样地面积 ;
L 为样地周长 ;其余符号同 (1～5) 式. 当 R = 1
时 ,种群为随机分布 ,当 R > 1 时为均匀分布 ,当
R < 1 时为聚集分布 . 其显著性检验由下式得出 :
　　u = …y - E( …y)S E( …y) (9)
　　S E ( …y) = 0. 07 A + 0 . 037 L A / n / n
(10)
对 u 值查正态分布表. 当 P( u) ≥0. 05 (双侧) 时 ,
种群为随机分布 ,否则聚集或均匀分布.
　　2) 复合个体2距离分析法 ,复合个体2距离分
析法[21 ]考虑了种群中每个个体与其它个体之间
的距离 ,而不仅仅是最近邻体. 函数ρk ( r) 定义为
从种群中随机抽取的个体落在以定点为圆心、r
为半径的圆内的期望值 ,其中ρ为种群密度. 如果
种群是随机分布 ,则 K ( r) =πr2 . 对于实际种群
考虑样地外个体效应后得 :
　　K^ ( r) = n - 2 | A | 6
i
6
j
W - 1ij I r ( uij) ( i ≠j)
(11)
I r ( u) 当个体 i 和 j 的距离 u ≤r 时为 1 ,否则为
0 , W ij是以 i 为圆心、uij为半径的圆在样地中的比
例 ,其余符号同 (1～8)式. K^ ( r) 和随机分布 k ( r)
相比可用 L ( r) 表示 :
　　L^ ( r) = r - K^ ( r) /π (12)
当 L^ ( r) = 0 时 ,表示随机分布 ;当 L^ ( r) > 0 时为
均匀分布 ; L^ ( r) < 0 时聚集分布. L^ ( r) 的 95 %置
信区间采用 Monte Carlo 方法求得[17 ] . 同时把偏
离随机置信区间最大值 (当种群表现为聚集分布
时)作为最大聚集强度指标 ,而聚集规模为以聚集
强度为半径的圆 [19 ] .
3 　结果与分析
3 . 1 　密度方法
3 . 1 . 1方差/ 均值法 　扫把青冈、黄枝木、
7756 期 　　　　　　王峥峰等 :热带森林乔木种群分布格局及其研究方法的比较 　　　　
表 2 　海南吊罗山山地雨林 8 个种群分布格局
Table 2 Spatial patterns of eight species of montane rain forest in Diaoluo Mountain of Hainan
种　群
Species
密度法
Method of density
方差/ 均值
比率
Variance/
mean ratio
t 3 结果
Result
分散指标
Index of
dispersion
F 3 3 结果
Result
最近邻体法
Method of nearest neighbour
R u 3 3 3 结果
Result
平均距离
Mean
distance
(m)
海南蕈树 1. 083 0. 413 随机 1. 186 1. 083 Random 0. 836 - 1. 354 Random 6. 8
A lti ngia obovata Random
扫把青冈 2. 172 5. 801 聚集 2. 941 2. 347 Clump 0. 707 - 3. 021 Clump 4. 6
Cyclobalanopsis augusti nii Clump
黄枝木 1. 573 2. 835 Clump 1. 935 1. 573 Clump 0. 929 - 0. 688 Random 6. 4
Xanthophyll um hainanense
鸭脚木 0. 851 - 0. 738 Random 0. 739 0. 739 Random 1. 020 0. 184 Random 7. 3
Schef f lera octophylla
台湾枇杷 1. 510 2. 252 Clump 2. 000 1. 510 Clump 0. 762 - 2. 101 Clump 5. 8
Eriobot rya def lexa
多花五月茶 1. 381 1. 886 Random 1. 812 1. 381 Random 0. 793 - 1. 753 Random 6. 3
A ntidesma maclurei
尖峰润楠 2. 234 6. 108 Clump 4. 779 2. 234 Clump 0. 670 - 2. 329 Clump 6. 5
M achilus monticola
海南柿 1. 277 1. 372 Random 1. 754 1. 277 Random 0. 849 - 1. 128 Random 7. 7
Diospyros hainanensis3 │t 49 ,0. 05 , (双侧) │= 2. 010 , 3 3 F49 , ∞,0. 025 = 0. 645 ,F49 , ∞,0. 975 = 1. 43 , 3 3 3 │u0. 05 (双侧) │= 1. 96.
台湾枇杷、尖峰润楠均为聚集分布 ,海南蕈
树、鸭脚木、多花五月茶、海南柿为随机分
布 (表 2) .
3 . 1 . 2 Morisita 分散指标 　扫把青冈、黄枝
木、台湾枇杷、尖峰润楠聚集分布. 海南蕈
树、鸭脚木、多花五月茶、海南柿为随机分
布 (表 2) . 结果与方差/ 均值法一致.
3 . 2 　距离的方法
3 . 2 . 1 修正的 Clark2Evans 最近邻体法 　
扫把青冈、台湾枇杷、尖峰润楠为聚集分
布 ,海南蕈树、黄枝木、鸭脚木、多花五月
茶、海南柿为随机分布. 其中黄枝木在密度
法中测得为聚集分布.
3 . 2 . 2 复合个体2距离分析法 　扫把青冈
在 8. 0～25. 0m 尺度范围内呈随机分布 ,
在 0. 0～8. 0m 尺度范围内呈聚集分布 ,在
5. 0m 处达到最大聚集强度 (图 1) ,最大聚
集规模为 78. 5m2 . 样方面积 100m2 ,相当
于 5. 6m 处的聚集规模 ,故用密度法所得
结果为聚集分布. 用最近邻体法得扫把青
冈最近邻体间平均距离 4. 6m 落在聚集分
布尺度内 ,所得结果为聚集分布.
　　黄枝木在 0. 0～4. 4m 和 7. 4～25. 0m
尺度范围内呈随机分布 ,在 4. 4～7. 4m 尺
度范围呈聚集分布 ,在 5. 0m 处达到最大
聚集强度 (图 1) ,最大聚集规模为78. 5m2 .
样方面积 100m2 ,相当于 5. 6m 处的聚集
规模 ,故用密度法所得结果为聚集分布. 而
用最近邻体法得黄枝木最近邻体间平均距
离 6. 4m ,为随机分布 ,反映出复合个体2距
离分析法分辨率较高.
　　台湾枇杷在 0. 0～3. 4m 和 11. 8～
25. 0m 尺度范围内呈随机分布 ,在 3. 4～
11. 8m 尺度范围呈聚集分布 ,在 9. 0m 处
达到最大聚集强度 (图 1) ,最大聚集规模
为 254. 5m2 . 样方面积 100m2 ,相当于5. 6m
处的聚集规模 ,故用密度法所得结果为聚
集分布. 用最近邻体法得台湾枇杷最近邻
体间平均距离 5. 8m 落在聚集分布尺度
内 ,所得结果也为聚集分布.
　　尖峰润楠在 0. 0～2. 8m 尺度范围内
呈随机分布 ,在 2. 8～25. 0m 尺度范围内
呈聚集分布 ,在 7. 0m 处达到最大聚集强
度 (图1) ,最大聚集规模为153 . 9m2 . 样方
875 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
图 1 　8 个种群的复合个体2距离分析
Fig. 1 Combined count2distance analysis [L^ (r) vs. r ] for the
eight populations.
Ⅰ. 95 %置信区间 (上限) 95 % confidence envelope for
Possion expection (high limit) , Ⅱ. 观察值 Observed distri2
bution , Ⅲ. 95 %置信区间 (下限) 95 % confidence envelope
for Possion expection (low limit) . A. 扫把青冈 Cyclobal2
anopsis augusti nii , B. 黄枝木 Xanthophyll um haina2
nense , C. 台湾枇杷 Eriobot rya def lexa , D. 尖峰润楠
M achilus monticola , E. 多花五月茶 A ntidesma maclu2
rei ,F. 海南柿 Diospyros hainanensis , G. 海南蕈树 A lti n2
gia obovata ,H. 鸭脚木 Schef f lera octophylla .
面积 100m2 ,相当于 5. 6m 处的聚集规模 ,
故用密度法所得结果为聚集分布. 用最近
邻体法得尖峰润楠最近邻体间平均距离
6. 5m 落在聚集分布尺度内 ,所得结果为聚
集分布.
　　多花五月茶在 5. 2～25. 0m 尺度范围
内呈随机分布 ,在 0. 0～5. 2m 尺度范围内
呈聚集分布 ,在 1. 0m 处达到最大聚集强
度 (图 1) ,最大聚集规模为 3. 1m2 . 样方面
积 100m2 ,相当于 5. 6m 处的分布尺度 ,故
用密度法所得结果为随机分布. 而最近邻
体法所得最近邻体间平均距离 6. 3m ,在随
机分布尺度范围内 ,所得结果为随机分布.
　　海南柿在 0. 0～11. 8m 尺度范围内呈
随机分布 ,在 11. 8～25. 0m 尺度范围内呈
聚集分布 (图 1) . 样方面积 100m2 ,相当于
5. 6m 处的分布尺度 ,故用密度法所得结果
为随机分布. 用最近邻体法得海南柿最近
邻体间平均距离 7. 7m 也落在随机分布尺
度内 ,故所得结果也为随机分布.
　　海南蕈树、鸭脚木在 0. 0～25. 0m 尺
度范围内呈随机分布 ,与密度法和最近邻
体法所得结果一致.
4 　讨 　　论
　　Forman 等[10 ]对热带群落中常见种和
偶见种的格局调查结果表明 ,热带群落中
种群主要是聚集或随机分布而不是均匀分
布.本文对海南岛吊罗山山地雨林中 8 个
种群的调查亦反映了这一点. 这可能与种
群生物学特性[5 ]及环境异质性有关[8 ] .
　　Fowler [11 ]认为森林树木和沙漠灌木
只和与它邻近的几个个体相竞争. 从种群
随距离变化的分布格局亦可以看出种群在
小范围内的分布格局是不同于大范围的
(图 1) . 因此 ,从不同尺度上研究种群分布
格局是必需的. 而复合个体2距离分析法因
其分辨率高而优越于其它方法. 密度方法
受样方大小的影响 ,只能反映出某一样方
下的种群分布特性. 最近邻体法虽然没有
密度法的局限 ,但它只能检验个体分布的
随机性 ,而不能确定格局的尺度[3 ,4 ,20 ] . 并
且它只考虑最近邻体的平均距离 ,而模糊
中间尺度的种群分布格局 ,并可能得出与
密度法和复合个体2距离分析法不同的结
论 ,如黄枝木. 复合个体2距离分析法考虑
了最近邻体及其样地内所有个体 ,不仅表
现了种群不同尺度上的分布特性 ,亦可确
定种群的聚集规模 ,从而在更精细的水平
上反映出种群的真实分布特性.
致谢 　该文是第一作者硕士论文部分内容 ,得到
海南省林业局符国瑗的大力支持 ,谨表谢意.
9756 期 　　　　　　王峥峰等 :热带森林乔木种群分布格局及其研究方法的比较 　　　　
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