全 文 ：格氏栲种群生态学研究 .格氏栲种群
优势度增长动态规律研究*
刘金福 洪 伟 (福建林学院资源与环境系, 南平 353001)
李家和 (福建三明格氏栲自然保护区, 三明 365002)
郑燕明 (福建林学院莘口教学林场, 三明 365000)
摘要! 采用有限空间种群增长的逻辑斯谛模型探讨格氏栲种群基面积增长规律.提出
自适应通用模型 ds / dt = r s (1- s/ k) . 该模型包括 Log istic模型、Smith 模型、Gompertz 模
型、崔Lawson 模型和 ZLog istic模型; 运用改进单纯形对自适应通用模型进行优化,拟合
结果比 Log istic模型更符合格氏栲种群实际增长趋势,增长速度最大是在 147 年.
关键词 格氏栲 优势度 自适应通用模型 改进单纯形
Population ecology of Castanopsis kawakamii . Growth dynamics of dominance of Cas
tanopsis kawakamii population. L iu Jinfu, Hong Wei ( Depar tment of Resources and Env ir on
ment, Fuj ian For estry College, Nanp ing 353001) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 1998, 9( 5) : 453~
457.
In t his paper, a selfadaptive and general model ( SGM ) ds/ dt = rs ( 1- s/ k) was proposed
to appro ach the grow th dynamics of tr ee basal area of Castanop sis kaw akamii populat ion,
which includes Logistic model, Smith∀ s model, Gompertz∀ s model, CuiLawson∀ s model and
Zhang∀ s Logistic model. The method of modified simplex w as applied to opt imize t he SGM ,
and t he fitting results show that SGM was more suitable than Logistic model to the actual
growt h trend of C. kaw akamii population, and t hat the highest g rowth rate of basal area w as
in 147 years.
Key words Castanopsis kawakamii, Dominance, Selfadaptive and general model, Modified
simplex .
* 福建教委科学基金资助项目( J95032) .
1997- 10- 07收稿, 1997- 11- 17接受.
1 引 言
格氏栲( Castanop sis kaw akam ii )也称
青钩栲,属国家二级保护植物,是壳斗科常
绿阔叶大乔木,是亚热带珍贵稀有树种之
一,也是南方林区营造阔叶混交林混交的
树种之一[ 8] . 其自然分布范围较狭窄, 仅
福建、江西、广东和广西南部山地, 台湾省
中部地带的玉山及其附近的日月潭、嘉义、
南投、台中马太平山等山地有分布,而象福
建三明小湖、瓦坑一带几乎呈纯林状态的
格氏栲林是较为罕见的天然群落[ 1, 6] . 迄
今为止,格氏栲种群生态学研究鲜见报道.
本文对格氏栲自然保护区格氏栲种群不同
状态下林分胸径进行调查研究,分析其优
势度的增长规律, 为该区域格氏栲的生长
条件、环境适宜等提供科学依据.
2 调查区自然概况与研究方法
2. 1 自然概况
格氏栲自然保护区位于福建省三明市西南
方, 面积近 700hm2, 地处 26#7∃~ 26#10∃N、117#24∃
应 用 生 态 学 报 1998 年 10 月 第 9 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1998, 9( 5)%453~ 457
~ 117#27∃E,属福建武夷山东伸支脉地带, 东南方
为戴云山脉,海拔 200~ 500m; 多地形雨,年均温
度为 19. 4& , 极端最低温为- 5. 5 & , 最高温为
40 & , > 10 & 年积温为 6215 & ; 年均降雨量
1500mm, 3~ 8 月的降雨量为全年的 75% , > 0. 1
mm 的年降雨日数 163. 3 天; 年均相对湿度 79% ;
年平均风速 1. 6m∋s- 1; 四季分明,冬短夏长, 春夏
季温热多雨, 秋冬稍干旱, 表现出温热湿润亚热
带气候特色,利于植物生长, 亦利于岩石风化、土
壤淋溶作用和富铝化作用.格氏栲林下土壤类型
主要为暗红壤,其次为紫色土, 土层比较厚, 多数
达 1. 0~ 1. 5m,土层腐殖质丰富, 水肥条件较好.
植物种类丰富,群落类型多样, 林冠层呈波浪状,
郁闭度多达 0. 8 左右, 林木树干通直, 但分枝较
多,树皮有一定的剥裂, 林相整齐, 呈黄绿色, 整
个群落浓郁苍翠, 形成中亚热带常绿阔叶林所特
有的外貌特征, 由于保护区海拔低, 无明显垂直
分布 带, 格氏 栲多 数分布 在海 拔 450m 以
下[ 6, 11, 14] .
2. 2 自适应种群增长通用模型的构建
关于运用确定性数学模型来研究生物种群
数量增长问题,尽管它存在的历史已有一百多年
了,但迄今仍是现代生态学者颇感兴趣的课题,
前人不断努力修正, 改进扩充和构造种群增长数
学模型, 期望在理论和实践两方面对自然界各种
生物种群动态成功地进行数量分析和描述, 取得
一定效果[ 3, 12] .由于考虑在有限的生存空间和自
然资源的环境中, 任何生物种群的增长均受密度
制约,定量描述这一动态过程的经典模型是 Ver
hulst( 1838)提出的 Log istic方程[ 4] :
ds
dt
= r s( 1-
s
k
) ( 1)
其中, s 为种群大小, t 为时间, k 为环境容纳量, r
为潜在的比增长速度(瞬时增长率 ) . 但该模型中
对密度制约效应的线性化假设, 往往使模拟结果
产生偏差; 同时, 该模型种群的最大增长速度在
k / 2, 即曲线拐点处,有时与事实并不相符.
Smith [ 15]通过对实验种群个体增长率的直接
观测, 发现密度制约效应是一条下凹的曲线. 他
基于种群生存和增长两者对环境资源的需求变
化,对 Logist ic模型进行扩充.
ds
dt
= r s( 1- s/ k
1+ ( r / c )∋( s/ k ) ) ( 2)
其中, c 为参数 (正值) , 由于制约函数 f s= ( 1-
s/ k) / ( 1+ ( r / c)∋ ( s/ k ) )中分母大于 1, 必有 f s
< 1- s / k . Smith 模型只适于描述下凹增长曲线 .
崔启武等[ 13]根据营养动力学理论对 Log istic
方程进行了改进, 导出了非线性制约效应的崔
Law son 模型:
ds
dt
= rs (
1- s / k
1- s / k∀ ) ( 3)
其中, k∀ 为营养参数,且为正值. 该方程描述的是
密度制约效应为上凸曲线的种群增长过程, 后来
将其推广到两种群相互作用的情况. 同时可知函
数 f s= (1- s / k ) / ( 1- s / k∀ )中分母小于 1, 故 f s
> 1- s / k , 因而崔Lawson 模型只能反映上凸 Lo
gistic增长.
在一般情况下, 模型( 2)、( 3)并不存在解析
解, 这给模型的参数估计带来了困难. 为此,张大
勇[ 7]提出了通过特定参数取得的自适应调整的
新的一种种群增长模型:
ds
dt
= rs (1- (
s
k
) ) ( 4)
式中, 是一个常数, 取值范围为 0< < + ( , 具
有一个能兼容各种密度制约机制, 含有更一般的
非线制约函数, 且存在显式解的种群增长模型,
给实际应用带来很大方便. 当 小于 1、等于 1、大
于 1 时, 可分别模拟出下凹增长、Logistic增长、上
凸增长, 当 ) + ( 时, 模型趋向于指数增长; 当
) 0 时, 种群趋向于维持初值不变;同时,包括另
一种 S 形生长曲线 Gomper tz 方程[ 7] . 可见, 模型
( 4)具有适应性, 其可使种群的最大速率在 k / (1
+ ) 1/ 处达到, 即若 > 1, 那么在 k / 2 之后, 反
之在 k / 2 之前. 因而,方程( 4)是反映种群增长变
化的一个较好的数学表达式.
笔者认为前人对通过参数取得调整种群增
长模型只局限单个参数改变 ,本文结合实际工作
提出一个更具有广泛性的自适应调整的种群增
长通用模型:
ds
dt
= rs (1- (
s
k) ( 5)
其中, 、为密度制约参数, 其取值范围 0< <
+ ( , 0< < + ( , 当 、取值不同, 模型( 5)增
长情形就不同. 当 = 时,模型( 5)演变为模型
( 4) ;当 = < 1, 模型( 5)模拟出下凹增长趋势;
当 = = 1, 模型( 5)演变成为模型 ( 1) ; 当 =
454 应 用 生 态 学 报 9 卷
> 1,模型( 5)可模拟出上凸增长趋势; 当 ) +
( ,模型( 5)趋向于指数增长;当 ) 0, ) 0 种群
趋向于维持初值不变; 同时, 可从通用模型( 5)得
出种群最大增长率在 k/ / ( 1+ ) 1/ 处达到最大
增速度为 r∋k/ / ( 1+ ) ( 1/ + 1) .可见, 方程( 5)是
种群增长的一个更理想的数学描述式, 不仅刻画
各种密度制约机制, 而且通过多个参数改变, 更
加广泛反映多种模型.模型( 5)仍有具体解析式:
s= ( k
1+ C∋ e- at ) 1/ ( 6)
其中, c= k(1- s0/ k) / s0、 = r, 该式表示的仍
为一种 S 形增长曲线.
2. 3 通用模型与几种种群增长模型的比较
考虑自适应种群增长的通用模型构造, 涉及
两个密度制约参数, 从形式上通用模型是前人研
究各种模型的通用模式, 但是否有比其它模型更
具有对实验数据的拟合、检验和改进模型的性能
及提高参数估计的精度的功能? 本文从格氏栲
种群优势度增长实验数据拟合各种增长模型, 利
用拟合残差平方和 Q 进行比较.
本研究于 1996 年 11 月, 选择福建三明格氏
栲自然保护区内生长在海拔 190~ 500m 的格氏
栲天然林为研究对象. 以格氏栲较纯林及混交林
等不同生境条件, 依次选择典型的代表性地段设
置 5 块 20m ∗ 30m、3 块分别为 4000、3600 和
3500m2 标 准地, 进行 每木 检尺, 面积 共为
14100m2, 记录样地所有个体的种名、树高、胸径、
冠幅、枝下高(起测径阶+ 4cm)和各树种的调查
密度、盖度, 以及胸径 4cm 以下的幼苗、幼树的株
数.同时, 取土样进行室内分析, 并调查林下植
被.
各种模型中变量 s 为 t 时刻种群数量, 本文
考虑以基面积作为确定种群优势度的指标(这里
变量 s 为林木基面积, 依森林种群研究中用胸高
断面积代基面积, 下同) , 自变量 t 为龄级. 其方
法是: 统计调查样地各龄级林木基面积数值之
和,此为各龄级基面积的初值, 再换算为单位面
积各龄级基面积的初值 S∃i ,累加第 1 龄级到第 i
龄级的单位面积的初值,则为种群在第 i 龄级的
基面积 S i, 即 S i= i
k= 1
S∃k 为种群到 i 龄级的林木
基面积总量. 于是, 得到时间单位为龄级的时序
关系所对应的林木种群的基面积数值, 将依此建
立各种基面积模型方程[ 5, 9] . 各种基面积模型方
程拟合的方法很多, 本文运用最小二乘法、非线
性迭代法、改进单纯形法进行最优拟合[ 10] .
改进单纯形是由 m 维空间的 m + 1 个点
P 1、P2、,Pm+ 1构成的几何图形, 且 P 1- P2、,
P 1- Pm+ 1线性无关. 在二维空间, 单纯形是一个
三角形, 在多维空间, 单纯形是一个多面体.这些
几何图形的每个顶点相当各个实验点, 其坐标值
就是每个实验点相应的各个实验变量 (参数 )的
取值. 基本单纯形法是通过单纯形中的最坏响应
点的− 反射.来实现其运动的, 改进单纯形法是在
基本单纯形法的基础上增加了− 扩张.和− 压缩.
两个功能. 这两个功能既能加速单纯形的前进,
又能按预定的精度充分地接近最优点. 具体实施
方法是, 首先根据一个无量纲变量构成矩阵 x :
x j = 1/ [ 2 j ( j + 1) ]
由此构成一个 k 维正单纯形,它由 k+ 1 行 k
列构成, 并且以无量纲的形式表示 k 个因子的实
验设计(或参数设计) . 根据初步实验结果确定初
始单纯形, 根据初始单纯形进行实验, 比较实验
结果,进行单纯形的不断推移, 直到获得满意的
结果.
假设有 n 组年龄、胸高断面积观测值 ( t i、
S i ) , i = 1, 2, ,, n, 在单纯形中第 j 个顶点参数
组合为 kj、cj、 j、j、j , 则由式( 6)可求总的均方
拟合误差为:
!j = n
i= 1
( S i- S^ i)
2/ n
本算法吸收了可计算 3 次设计的基本思想,
以计算出的!值作为实验结果(即各顶点的响应
值) [ 10] .
考虑到模型( 2)、( 3)的隐式解结构上是一致
的, 依据不同计量方法分别用式( 1)、( 3)、( 4)、( 5)
拟合. 4种模型中参数先用最小二乘法、非线性迭
代法, 再用改进单纯形法对其进行优化(表 1) (其
中模拟崔Lawson 模型中, 采用 = 0. 5 时[ 2]模拟
参数) .由表 1 看出, 自适应通用模型拟合残差平
方和 Q 较比其它 3 种模型小,拟合精度有较大提
高.可见, 本文提出的通用模型确实更能反映格
氏栲种群增长的非线性密度制约效应及自适应
性.
4555 期 刘金福等:格氏栲种群生态学研究 . 格氏栲种群优势度增长动态规律研究
表 1 格氏栲种群增长的 4种模型拟合结果
Table 1 Result comparison from four models to Castanopsis kawakamii
模型名称1) Logist ic模型2) 崔Law son模型3) ZLogist ic模型4) 自适应通用模型5)
模型参数6) c= 352. 1992 = 0. 5 c= 351. 6913 c= 27. 91432
r = 0. 039127 b= - 4. 052599 r = 0. 0340744 r = 0. 0248028
k= 20. 84095 r = 0. 0419105 k= 21. 34258 k = 56. 2801
k = 21. 22721 = 1. 55992 = 0. 732917
= 0. 55996
残差平方和7) Q= 28. 14671 Q = 11. 87416 Q= 9. 64277 Q= 4. 83667
1 ) Name of model, 2) Logistic model, 3) CuiLaw son model, 4) ZLogist ic model, 5) A self- adapt ive and general model, 6)
Parameter of model, 7) S quare sum of residues.
3 结果与分析
3. 1 格氏栲种群增长的 Logistic 模型的
拟合
同样用 8块样地共 14100m2 按年龄序
列计算每块样地各龄级的基面积, 考虑抽
样误差,将 8块样地所对应各龄级换算过
单位面积基面积初值进行平均, 可得平均
样地各龄级基面积初值( si∃) ,即而换算各
龄级单位面积基面积 si . 采用最小二乘法
求得格氏栲种群优势度增长的模型:
S = 22. 31753/ (1+ e5. 86431078- 0. 0 3267747t ) ( 7)
或
ds / dt= 0. 03267747s( 1- s / 22. 31753)
即环境容纳量( k )为 22. 3175m2∋hm- 2,内
禀增长率( r )为 0. 03267747; Logistic方程
常数 ( ) 为 5. 86431078, 相关指数为
0. 9633;剩余标准差 2. 238512m2∋hm- 2.
按方程( 7)可知该种群最大增长速率
在曲线拐点 k / 2= 11. 158765m2∋hm- 2处,
最大增长速度= rk / 4= 0. 18232m2∋a- 1,对
应时间 t ( k / 2) = / r = 179( a) , 与实际最
大增长速率在环境容量一半之后不符.
3. 2 自适应通用模型在格氏栲种群增长
规律中的应用
本文提出新的描述种群的增长自适应
通用模型( 5) , 其具体解析式( 6)中共有 5
个参数 k、c、 、、. 至于参数求解, 可先
给定初值 = j = 1, 这样转化为 s= k/ (1+
Ce
- t
) , 这与前面一般的 Logist ic 曲线一
样.因此, 利用方程( 1)的参数解,求得方程
( 5 ) 参数 的初 值: k = 22. 3175、c =
352. 2393, = 0. 0327, = 1, = 1.再利用
改进单纯形进行求解, 经 300余次反复优
化试验 , 得到最佳响应值为0. 5892 , 各
系数分别为 k = 56. 2801、c= 27. 91432、
= 0. 0248028、= 0. 7329165、=
0. 5599601.此后单纯形推移进入循环, 不
再出现新的最好点,所优化后方程应为:
S = 56. 28010. 5599601/ 0. 7329165
( 1+ 27. 91432e- 0. 024 8028t ) 1/ 0. 7329165
( 8)
此方程相关系数为 0. 9986, 可见回归效果
极好,与其它种群增长模型相比明显更优;
同时模型( 8)克服了模型( 7)所具有的曲线
特性,即允许实际最大增长速率在环境容
纳量一半前后出现, 也显示改进单纯形法
的优化参数的优越性. 表 2列出了格氏栲
种群增长自适应通用模型理论各龄级基面
积与实际各龄级基面积之值.
从格氏栲种群增长的自适应通用模型
来看, 其最大增长速率在 10. 26854m2∋
hm- 2 处, 最大增长速度 ds / dt | max =
0. 146971m2∋a- 1,相对应时间 t = 147a.当
格氏栲年龄低于 147a, 种群基面积随着时
间增加而增加其增长速度, 加速度为正;当
年龄等于 147a, 格氏栲种群基面积的增长
速度达到最大,加速度为零, 可为通用模型
曲线拐点;当年龄超过 147a,种群基面积增
长速度减慢,加速度为负.
经数学上证明, 格氏栲种群基面积增
长的自适应通用模型在其平衡位置是全局
稳定, 模型平衡位置是基面积为 k/=
456 应 用 生 态 学 报 9 卷
表 2 自适应通用模型的格氏栲种群基面积
Table 2 Series of basal area on sel fadaptive and general
model of Castanopsis kawakamii population
基面积
序列1) 实际值
2)
S^i2)
理论值3)
S^ i∃ 理论初值
4)
S^ i∃
7. 5 2. 6728E- 04 0. 2817 0. 2817
22. 5 6. 7210E- 02 0. 4564 0. 1747
37. 5 0. 2344 0. 7315 0. 2752
52. 5 0. 7634 1. 1558 0. 4242
67. 5 1. 4897 1. 7907 0. 6349
82. 5 2. 6597 2. 7046 0. 9139
97. 5 4. 4065 3. 9560 1. 2514
112. 5 6. 1296 5. 5677 1. 6117
127. 5 7. 8152 7. 5006 1. 9329
142. 5 9. 7932 9. 6443 2. 1436
157. 5 11. 3927 11. 8376 2. 1933
172. 5 13. 4078 13. 9140 2. 0764
187. 5 16. 6415 15. 7463 1. 8324
202. 5 16. 7550 17. 2693 1. 5230
217. 5 17. 9175 18. 4749 1. 2056
232. 5 19. 7340 19. 3937 0. 9189
247. 5 19. 7340 20. 0744 0. 6807
262. 5 19. 7340 20. 5681 0. 4937
277. 5 21. 1489 20. 9208 0. 3527
292. 5 21. 3489 21. 1701 0. 2493
307. 5 21. 3489 21. 3450 0. 1749
322. 5 21. 3489 21. 4670 0. 1220
337. 5 21. 9429 21. 5518 0. 0848
352. 5 22. 2963 21. 6106 0. 0588
1) Serises of basal area, 2) Actual value of basal area, 3 )
T heoret ic value of basal area, 4) Initial and th eoretic value
of basal area.
21. 74200136m2∋hm- 2的点. 因此, 自适应
通用模型所描写的种群基面积增长规律,
将保持其在各自平衡位置全局稳定.
4 讨 论
本文所提出自适应通用模型通过参数
、控制, 将指数增长、线性制约、下凹增
长和上凸增长非线性制约概括一个统一的
自适应性的非线性制约通用模型, 具有较
强广泛性.
自适应通用模型最大增长速率所处位
置受到 、参数的影响, 有较大适应性,
具有允许实际最大增长速率在环境容纳量
一半前后出现的机理;同时, 实际应用表明
自适应通用模型拟合精度明显优越于 Lo
g ist ic模型、崔Law son模型及ZLog ist ic模
型,是反映格氏栲种群优势度增长动态变
化的一个较好的数学描述式,极为理想,但
其模型有关参数具体生物意义不太明确,
有待于进一步改进与探讨.
自适应通用模型参数拟合方法较多,
有三点法、四点法、枚举法、目估法、麦夸
法、三次设计法、改进单纯形法等, 本文采
用改进单纯形法最优拟合, 效果较理想,值
得推广.
格氏栲种群优势度增长动态表明是 S
型曲线, 其基面积最大速度是 0. 146971m2
∋a- 1, 相应时间为 147a.
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