全 文 ：胶孢炭疽菌婆婆纳专化型侵染波斯婆婆纳的
影响因子的研究 3
曾　青1 ,2 　强　胜1 3 3
(1 南京农业大学杂草研究室 ,南京 ,210095 ;2 中国科学院南京土壤研究所土壤圈物质循环开放实验室 ,南京 ,210095)
【摘要】　通过盆栽试验 ,研究了真菌自身生物学特性、杂草生长状况和环境因素等对胶孢炭疽菌婆婆纳专
化型菌株 QZ297a 侵染波斯婆婆纳的影响. 结果表明 ,子叶期和衰老期的波斯婆婆纳感病性最强 ;培养 7～
14d 后的孢子侵染力最强 ;病害发生的最佳温度范围是 15～25 ℃;在保湿 2～3d 的条件下 ,露期中间的光
照时间越短 ,病害发生越严重 ;保湿也可通过添加玉米粉和黄豆粉等介质来解决 ;达到理想致病效果的该
菌株孢子悬浮液浓度必须在 107 个·ml - 1以上. 由此可见 ,菌株 QZ297a 在波斯婆婆纳发生时期的环境条件
下可有效控制该杂草.
关键词 　胶孢炭疽菌婆婆纳专化型 　波斯婆婆纳 　侵染力 　影响因子
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 07 - 0833 - 04 　中图分类号 　S45111 　文献标识码 　A
Factors influencing phthogenicity of Colletot richum gloeosporioides f . sp. veronicae to Veronica persica . ZEN G
Qing1 ,2 , Q IAN G Sheng1 (1 Weed Research L aboratory , N anjing A gricultural U niversity , N anjing 210095 ;
2 L aboratory of M aterial Cycling in Pedosphere , Institute of Soil Science , Chinese Academy of Sciences , N an2
jing 210008) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (7) :833～836.
The effects of the characters of the fungus , the growing period of plants and environmental factors on the
pathogenicity of Colletot richum gloeosporioides f . sp . veronicae infecting V eronica persica were studied in pot
experiments. The results showed that 1. 08 ×108spores·ml - 1 suspension could kill the seedlings with two cotyle2
dons within one week and cause old plants serious disease. 1 ×108 spores·ml - 1 was optimal concentration and 1
or 2 weeks old was the best age of the spores for killing birdseye speedwell. The optimal temperature was 15～
25 ℃for the disease development . More than two days’dew exposure was required to kill the weed. However ,
the disease was also developed better when corn or soybean flour was added or the darkness period during dew ex2
posure was prolonged.
Key words 　V eronica persica , Colletot richum gloeosporioides f . sp . veronicae , Pathogenicity , Influential fac2
tors. 3 国家农业部“九五”高技术及基础研究 (022032031) 和高等学校博
士点专项科研基金资助项目 (960205) .3 3 通讯联系人.
2000 - 12 - 22 收稿 ,2002 - 03 - 28 接受.
1 　引 　　言
波斯婆婆纳 ( V eronica persica Poir ) 是麦类、油
菜等夏熟作物田的恶性杂草 ,对棉、玉米、大豆等幼
苗生长也危害严重 ,蔬菜田、果园、草坪和园艺作物
田中亦常有发生. 该杂草繁殖能力强 ,生长速度快 ,
生长期长 ,耐药性强 ,人工、机械和化学防除比较困
难[2 ,3 ,8 ] . 研制真菌除草剂防除波斯婆婆纳不仅可以
有效防除该杂草 ,而且对环境安全性高. 从波斯婆婆
纳罹病植株上分离所得的菌株 QZ297a 经鉴定为胶
孢炭疽菌婆婆纳专化型 ( Colletot richum gloeospori2
oi des Penz. f . sp . veronicae S. Qiang et Q. Zeng) ,
该菌株对婆婆纳属杂草侵染力和寄生专化性较强 ,
对小麦、油菜、棉花、大豆、玉米和水稻等作物安
全[7 ] ,而且工业化生产条件低[5 ] ,具备真菌除草剂
候选菌株条件. 本文进一步研究了菌株 QZ297a 与
寄主波斯婆婆纳之间的关系和病害发生所需的最适
条件 ,以明确该菌株作为真菌除草剂防除波斯婆婆
纳的可行性.
2 　材料与方法
211 　供试材料
供试菌种为胶孢炭疽菌婆婆纳专化型 ,孢子悬浮液配制
方法见文献[6 ] . 供试植物为温室盆栽波斯婆婆纳.
212 　试验设计与研究方法
21211 波斯婆婆纳不同生长时期菌株 QZ297a 侵染力的测试
　喷施孢子浓度为 1. 04 ×108 个·ml - 1的菌株 QZ297a 孢子
悬浮液 (含培养液 ,以下实验相同) 到子叶期、幼苗期 (2～6
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶833～836
叶) 、营养生长盛期 (12 叶以上) 、开花期和衰老期的波斯婆
婆纳上 ,用透明塑料袋套住盆钵保湿 3d ,日均温为 15 ℃.
21212 不同浓度的菌株 QZ297a 孢子悬浮液侵染力的测试 　
配制孢子浓度为 1. 08 ×108 、107 、106 、105 和 104 个·ml - 1的
孢子悬浮液 ,分别喷施到盆栽的成长期波斯婆婆纳上 ,保湿
3d ,日均温为 19. 8 ℃.
21213 不同培养时间后菌株 QZ297a 侵染力的测试 　在接种
培养 5d 的菌株 QZ297a 菌落边缘 ,取 6mm 圆片接种到
MSSA 培养基中 ,分别培养 3、7、14、21 和 28d ,配制孢子浓度
为 1. 55 ×108 个·ml - 1的各年龄孢子悬浮液 ,喷施到培养 62d
的开花期波斯婆婆纳上 ,黑暗保湿 3d 后 ,日均温为 21. 8 ℃.
21214 不同温度条件下菌株 QZ297a 侵染力的测试 　配制孢
子浓度为 1. 04 ×108 个·ml - 1的菌株 QZ297a 孢子悬浮液 ,分
别于日均温 25. 6、20. 8、15. 3、10. 2 和 5. 4 ℃时喷施到营养生
长盛期波斯婆婆纳上 ,遮光保湿 3d.
21215 不同露期条件下菌株 QZ297a 侵染力的测试 　喷施孢
子浓度为 9. 5 ×107 个·ml - 1的菌株 QZ297a 孢子悬浮液至盆
栽的营养生长盛期波斯婆婆纳植株上 ,分别保湿 0、24、48、
72 和 96h ,日均温为 20. 9 ℃.
21216 不同保湿期光照时间条件下菌株 QZ297a 侵染力的测
试 　喷施孢子浓度为 1. 25 ×108 个·ml - 1的菌株 QZ297a 孢
子悬浮液至营养生长盛期波斯婆婆纳上 ,保湿 3d ,控制保湿
期中光照时间分别为 36、24、12 和 0h ,日均温为 14. 5 ℃.
21217 不同培养介质条件下菌株 QZ297a 侵染力的测试 　分
别用无菌水、5 %蔗糖溶液、1 ‰TW280 溶液、2 %玉米粉水悬
液、2 %玉米粉豆粉水悬液配制孢子浓度为 1. 02 ×107 个·
ml - 1的菌株 QZ297a 孢子悬浮液 ,均匀喷施到平皿中洗净消
毒的营养生长盛期波斯婆婆纳上 ,分别以不含孢子的介质水
溶液或悬浊液为对照 ,于 25 ℃的光照培养箱中保湿培养 7d.
213 　统计方法
以上各处理均重复 5 次. 7d 和 14d 后检查波斯婆婆纳
的发病程度 ,发病程度统计方法见文献[6 ] . 数据运用 SPSS
1010 软件进行差异显著性分析 ( SSR) , EXCEL 软件作图并
进行回归分析.
3 　结果与分析
311 　菌株 QZ297a 对不同生长期波斯婆婆纳的致
病强度
菌株 QZ297a 对子叶期和衰老期波斯婆婆纳的侵
染力显著高于其它时期 ( P < 0. 01) ,处理 14d 后均可
使波斯婆婆纳死亡.由于子叶期波斯婆婆纳抗病性最
弱 ,随着真叶的长出抗性也逐渐增强 ,开花后波斯婆
婆纳的抗病能力则开始下降 ,特别是花 ,严重感病的
分枝花朵几乎全部烂死 ,但也有一些患病较轻的分枝
继续开花.衰老期的波斯婆婆纳发病率两周后继续上
升 ,整个植株死亡. 波斯婆婆纳种子的萌发受该菌的
影响不明显 ,浸在浓度为 108 个孢子·ml - 1的该菌孢
子悬浮液中种子可照常萌发. 菌株 QZ297a 孢子对波
斯婆婆纳侵染力最强的时期是子叶期 ,在这一时期防
除波斯婆婆纳 ,可以将该草的危害降到最低点 ,这在
农业生产中具有明显的经济效益.
312 　菌株 QZ297a 孢子悬浮液浓度对侵染波斯婆
婆纳时致病强度的影响
菌株 QZ297a 对波斯婆婆纳的侵染力与喷施的
孢子悬浮液的浓度在 104～108 个孢子·ml - 1之间呈
极显著正相关 (图 1) ,108 个孢子·ml - 1的菌株 QZ2
97a 孢子悬浮液对波斯婆婆纳致病率最高 ,显著高
于其它浓度 ( P < 0. 01) ,该浓度的孢子悬浮液可用
MSSA 培养基培养 7d 后直接获得[5 ] ,无须特殊条
件 ,而且生产成本很低 ,完全可以应用于实践中.
图 1 　菌株 QZ297a 的侵染力与孢子悬浮液浓度的关系
Fig. 1 Relationships between the pathogenicity of the strain QZ297a of
Colletot richum gloeosporioides and the spore concentration.
313 　菌株 QZ297a 培养时间对侵染波斯婆婆纳时
致病强度的影响
孢子浓度同为 1. 55 ×108 个·ml - 1的孢子悬浮
液 ,培养时间为 7～14d 后的致病力最强 ,这时孢子
体积较大. 3d 时孢子悬浮液中许多孢子尚未发育成
熟 ,因此致病强度明显不如 7d 时的孢子 ( P <
0101) . 培养时间超过 14d 后 ,随着时间的延长 ,孢子
悬浮液中逐渐出现变形或破裂的孢子 ,导致致病强
度的显著下降 ( P < 0. 01) (图 2) . 在应用该菌防除波
图 2 　菌株 QZ297a 的侵染力与培养时间的关系
Fig. 2 Relationships between the pathogenicity of the strain QZ297a of
Colletot richum gloeosporioides and the culture periods.
438 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
斯婆婆纳时 ,必须考虑到孢子的培养时间 ,才能保证
理想的致病率 ,从时间和经济角度考虑 ,培养时间最
好控制在 7d.
314 　环境因素对菌株 QZ297a 侵染波斯婆婆纳的
影响
31411 温度 　温度与菌株 QZ297a 侵染力在 0～
25 ℃的范围内呈极显著正相关 ,温度每升高 5 ℃,致
病率增幅均达极显著 ( P < 0. 01) (图 3) . 15 ℃以上
时 ,病害程度随着时间延长而加重 ,而在 10 ℃以下 ,
病害发展缓慢 ,波斯婆婆纳可继续生长. 这一结果表
明 , 菌株 QZ297a 用来防除自然发生在作物田中的
波斯婆婆纳是完全可行的. 因为在 15～25 ℃时 ,麦
田、油菜田、棉田和大豆田中的波斯婆婆纳大量出
苗 ,生长最旺盛 ,对作物竞争危害最严重 ,这时用菌
株 QZ297a 防除波斯婆婆纳不仅可以使其子叶期幼
苗致死 ,而且可使该草的危害降到经济阈值之下.
图 3 　菌株 QZ297a 的侵染力与温度的关系
Fig. 3 Relationships between the pathogenicity of the strain QZ297a of
Colletot richum gloeosporioides and temperature.
31412 露期 　保湿时间与波斯婆婆纳的发病率在
4d 内呈显著正相关 (图 4) ,在 48h 增幅极显著 ( P <
0. 01) ,至 96h 时则达致死程度. 同样地 ,波斯婆婆纳
干物质损耗量和损耗率也随保湿时间的增大而增大
(图 5) ,增幅在 48 时也呈极显著 ( P < 0. 01) ,至 96h
干物质损耗极大 ,仅 0. 2172g. 这一规律与露期和致
病率的关系规律相一致. 结果表明 ,该菌对波斯婆婆
图 4 　菌株 QZ297a 侵染力与保湿时间的关系
Fig. 4 Relationships between the pathogenicity of the strain QZ297a of
Colletot richum gloeosporioides and dew duration .
纳致病需要 2d 以上的保湿 ,这一问题有待于通过介
质或低量化学除草剂的配方的研究来解决.
31413 露期光照时间 　菌株 QZ297a 的致病强度与
露期中的光照时间呈极显著正相关 (图 6) . 露期光
照时间低于 12h 时 ,菌株 QZ297a 的致病率增强 ( P
< 0. 01) ,露期无光照时 ,致病率最高. 这不仅是因为
黑暗有利于病原菌的生长和传播 ,而且黑暗还不利
于波斯婆婆纳的生长 ,使其抗病力降低. 因此 ,在喷
施菌株 QZ297a 的时间最好选择在傍晚 ,以保证露
期中暗期的长度 ,利于病害的发生.
图 5 　菌株 QZ297a 消耗植株干物质量与保湿时间的关系
Fig. 5 Relationships between the lose of dry weight of Veronica persica
infected by the strain QZ297a and dew duration.
图 6 　菌株 QZ297a 侵染力与露期光照时间的关系
Fig. 6 Relationships between the pathogenicity of the strain QZ297a of
Colletot richum gloeosporioides and the photoperiod in dew duration.
315 　介质 　将介质加到该菌的孢子悬浮液中 ,可以
提高波斯婆婆纳的发病程度. 玉米粉豆粉加入后增
效最为显著 ( P < 0. 01) ,仅需 2～3d ,就可使杂草全
部烂死 ,玉米粉效果居其次 ,蔗糖也有显著增效效果
( P < 0. 05) ,但 TW280 的增效作用不明显. 这是因
为玉米粉、豆粉等营养物质不仅有利于菌株 QZ297a
的孢子粘附在波斯婆婆纳的叶表面 ,并且可以刺激
孢子的萌发 ,而 TW280 并不能刺激菌株 QZ297a 孢
子的萌发. 可见 ,在用于防除波斯婆婆纳的菌株 QZ2
97a 制剂中 ,可加入玉米粉、豆粉和蔗糖的介质 ,提
高菌剂的致病率.
4 　讨 　　论
　　波斯婆婆纳在江浙地区 9～10 月大量出苗 ,至
5387 期 　　　　　　　　　　　曾 　青等 :胶孢炭疽菌婆婆纳专化型侵染波斯婆婆纳的影响因子的研究 　　　　　　　　
11 月底达到高峰[4 ] ,这时的温度、湿度较适宜 ,可作
为一个防治的好时机. 这时将波斯婆婆纳杀伤并抑
制生长 ,降低它与作物的竞争 ,可使作物迅速占据农
田中的主导地位. 另一时间是 3～4 月 ,这是波斯婆
婆纳大量发生的又一时期[8 ] ,这时的环境温、湿度
也较适宜 ,如果施用菌株 QZ297a ,可使波斯婆婆纳
染病 ,罹病波斯婆婆纳上的菌株 QZ297a 的分生孢
子在适宜条件下 ,通过气流、雨水和昆虫传播 ,可以
逐渐蔓延和发展 ,将波斯婆婆纳种群控制在一定的
范围内.
真菌除草剂的筛选和研制的主要标准是致病强
度强 ,对环境适应性好 ,安全性高 ,易于工业化[1 ] .
试验结果表明 ,菌株 QZ297a 在波斯婆婆纳发生时
的环境条件下对该杂草的侵染力和寄生专化性较
强 ,对该杂草为害的作物及下茬作物安全[7 ] ,而且
该真菌孢子的工业化生产易于进行[5 ] ,其对露期的
较长依赖性可以通过配方的方法予以克服 ,所以 ,该
菌株极具有开发为真菌除草剂的潜力.
将该真菌应用于生产 ,还需进行菌剂配方的研
究. 配方中的各种物质不仅可以刺激孢子萌发 ,而且
能在较长时间范围内保持叶片表面足够湿润 ,从而
解决该真菌对保湿期的依赖. 另外 ,将低剂量的化学
除草剂与真菌除草剂混合应用 ,不仅可以明显提高
真菌除草剂的效果 ,而且可以大大降低化学除草剂
的用量 ,这一方法也将使真菌除草剂在农业实践中
得以推广应用.
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作者简介 　曾 　青 ,女 ,1971 年生 ,硕士 ,主要从事植物学和
土壤学研究 ,发表论文 14 篇. E2mail : qzeng @issas. ac. cn
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