全 文 ：马尾松毛虫空间格局的地学统计学分析 3
石根生　李典谟　(中国科学院动物研究所 ,北京 100080)
【摘要】　应用地学统计学方法分析了湿地松2马尾松2火炬松林中马尾松毛虫越冬代蛹、第
一代卵块和低龄幼虫的空间格局. 结果表明 ,蛹在 0°、45°、90°、135°4 个方向上的半变异函
数曲线为球形 ,在 90°方向上的空间连续性大于其他方向 ;卵块和低龄幼虫的为指数形 ,在
各方向上无差异. 蛹、卵块和幼虫在全方向上的半变异函数曲线均为球形 ,呈聚集型的空
间格局 ,聚集强度以蛹最高 ,依次是幼虫和卵块. 分别拟合了蛹、卵块和幼虫的半变异函数
模型 ,估算了样地各处的密度 ,绘制了密度等值线图.
关键词 　马尾松毛虫 　空间格局 　地学统计学 　松林
Geostatistic analysis of spatial pattern of Dendrolimus punctatus . Shi Gensheng and Li Dian2
mo ( Institute of Zoology , Academia S inica , Beijing 100080) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8
(6) :612～616.
Geostatistic analysis of the spatial patterns of the overwintering generation pupae , first genera2
tion egg masses and early stage larvae of Dendrolim us punctatus (masson2pine caterpillar) in
Pinus elliottii2P. m assoniana2P. taeda forest indicated that the semivariograms of pupae was
fitted to the spherical curves at 0°,45°,90°and 135°directions , and the spatial continuity was
the strongest at 90°direction. No difference was found on the semivariograms of eggs masses
and larvae , which were shown as exponential curves. The semivariograms of pupae , egg masses
and larvae at omnidirection were described by spherical model , indicating an aggregated spatial
distribution. The strongest clumped spatial pattern was at pupae stage , and then , at larvae and
egg masses stages. The semivariogram models of pupae ,egg masses and larvae were simulated
respectively. The isovalue maps of interpolated estimates of pupae , egg masses and larvae densi2
ties were generated by using Kriging techniques.
Key words 　Dendrolim us punctatus , Spatial pattern , Geostatistics , Pine forest .
　　3 国家自然科学基金重点资助项目 (3923029) .
　　1997 月 5 月 8 日收稿 ,7 月 18 日接受.
1 　引 　　言
　　60 年代由 G. Matheron 总结和发展起
来的地学统计学 (geostatistics) 以区域化变
量理论 ( theory of regionalized variables) 为
基础 ,考虑样点的空间位置和方向 ,利用半
变异函数 (semivariogram) 揭示的区域化变
量的内在联系 ,直接测定和分析变量的空
间相关性和依赖性 ,研究变量的空间分布
规律 ,用以设计抽样方法 ,进行空间数据估
值 ,建立预测性模型[3 ,12 ] . 地学统计学被
广泛应用于矿物学和地质学等领域[4 ] ,并
已应用于生态学和环境领域[8 ] ,为昆虫种
群空间动态格局分析提供了新的途径、方
法和工具[7 ,9 ,10 ,11 ,13 ] . 与空间格局研究的
经典方法不同[1 ,2 ] ,本文利用地学统计学
分析湿地松2马尾松2火炬松林中越冬代
蛹、第一代卵块和低龄幼虫种群的空间格
局 ,估计种群数量 ,确定种群的空间结构特
征及空间自相关性 ,为马尾松毛虫种群的
抽样设计和预报提供依据.
2 　材料与方法
2. 1 　研究地点和取样方法
应 用 生 态 学 报 　1997 年 12 月 　第 8 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1997 ,8 (6)∶612～616
　　在江西省弋阳县选择湿地松2马尾松2火炬松
( Pinus elliottii2P. m assoniana2P. taeda) 林为研究
区 ,样区面积 1. 2 hm2 ,树龄约 8～15 a ,树高 2. 5
～4. 0 m. 分别在马尾松毛虫越冬代蛹、第一代卵
块和第一代低龄幼虫 (2～4 龄) 发生期进行调查.
采用 5. 0 m ×5. 0 m 的网格 ,以单株松树为取样
单位 ,取样总株数为 468 株. 记录样株所在网格
位置 ,调查蛹、卵块和低龄幼虫的数量.
2. 2 　区域化变量理论
　　一个变量在空间上与其位置有关 ,该变量就
是“区域化的”[8 ] . 区域化变量具有两个似乎矛盾
的性质 :一是随机性 ,变量在空间上是随机的不
规则的 ,难以预测 ;二是结构性 ,变量在空间上具
有某种程度的自相关性 ,取决于分隔两点之间的
距离和方向[3 ,5 ] . 昆虫数量与密度、害虫危害发生
率等都是区域化变量的例子 ,可以用区域化变量
理论研究它们的空间分布格局和空间动态.
2. 3 　半变异函数
　　地学统计学的核心参数是半变异函数 . 它通
过测定区域化变量分隔等距离的样点间的差异
来研究变量的空间相关性和空间结构. 分隔距离
h 的两点 x 和 x + h 的区域化变量 z ( x)和 z ( x +
h) 之间的变异 ,可以用它们的增量 [ z ( x ) - z ( x
+ h) ]平方的数学期望 (即区域化变量增量的方
差)来表示 :
2γ( h) = E{ [ z ( x)- z ( x + h) ]2} = var{ z ( x) - z ( x + h) }
式中 ,γ( h) 称为半变异函数. 半变异函数曲线图
(semivariogram)是半变异函数γ( h) 值对距离 h
的函数图. 它有 3 个特征参数 :基台值 (sill) 、变程
(range)和块金值 (nugget) [3～5 ] . 对于观测的数据
系列 Z ( xi) (其中 i = 1 ,2 ,3 ,. . . , n) ,样本半变异
函数值可由下式计算 :
γ3 ( h) = [1/ 2 N ( h) ] 6 [ z ( x i) - z ( x i + h) ]2
式中 , N ( h) 为被 h 分割的数据对 ( x i , x i + h) 的
总数 , z ( x i) 和 z ( x i + h) 分别为在点 x i 和 ( x i +
h) 处样本的测量值 , h 为样点间距离.
2. 4 　地学统计学的插值方法
　　克里金 ( Kriging) 是一种估计观测样点间内
插值的地学统计学方法. 它基于区域化变量理
论 ,当获得了某个变量的半变异函数的模拟模型
后 ,就可以利用样点观测值对研究区域上未取样
点的区域化变量值进行估计 [5 ,6 ] . 设 F ( x0 ) 是任
一点 x0 的估计值 ,在该点附近有 n 个已知观测
样点 x i ( i = 1 ,2 ,3 ,. . . , n) , F ( x i ) 是变量在样点
x i 的观测值 , L i 是样点 x i 的权重系数 ,则 F ( x0 )
由下式计算 :
F( x0) = 6 L i F( x i) ( i = 1 ,2 ,3 , . . . , n) ,
其中权重系数 L i 可通过半变异函数模型计
算[5 ] ,使变量的估计值在点 x0 处的期望方差最
小 ,且满足条件 6 L i = 1 , ( i = 1 ,2 ,3 ,. . . , n) .
3 　结果与讨论
3 . 1 　半变异函数与马尾松毛虫空间格局
　　数据分析结果表明马尾松毛虫蛹、卵
块、幼虫的半变异函数均为球形 ,表现为聚
集型的空间格局 ,但空间相关范围和大小、
空间变异成分等有差异 (表 1) . 由大到小
聚集强度依次为蛹、低龄幼虫和卵块 ,空间
相关距离依次是蛹、卵块和幼虫. 空间变异
成分由高到低依次是蛹、低龄幼虫和卵块.
各向异性表明卵块和幼虫在各方向上是一
表 1 　马尾松毛虫各虫态空间格局的半变异函数模型、回归参数值a、空间变异成分b、决定系数 R2 及分布型
Table 1 Model of semivariogram, parameters , component of spatial variation , decision coeff icient and spatial distribution
for the masson pine caterpillar pupae , egg masses and early stage larvae in the spatial pattern
虫态
Stage
模型c
Model
C0 C1 Sill RSD(m) C1/ Sill % R2 分布型
Pattern
蛹 球形 0. 354 0. 252 0. 606 38. 7 41. 58 0. 923 聚集
Pupae Spherical Aggregation
卵块 球形 0. 277 0. 072 0. 349 47. 3 20. 63 0. 879 聚集
Egg masses Spherical Aggregation
幼虫 球形 0. 127 0. 081 0. 208 50. 7 38. 94 0. 833 聚集
Larvae Spherical Aggregation
a) 回归参数值包括基台值 Sill、块金值 C0、空间依赖范围 RSD. b) 空间变异成分由 C1/ Sill 之百分比确定. c) 球形模
型 :C0 , 截距 (块金) ; C1 = Sill - C0 ; RSD , 空间依赖范围 ;γ( h) = C0 + C1 (1 . 5 ( x/ RSD) - 0 . 5 ( x/ RSD) 3) .
3166 期 　　 　　　　　　石根生等 :马尾松毛虫空间格局的地学统计学分析 　　　　
致的 ,而蛹在 90°方向上的空间连续性大
于其他方向.
　　经典空间格局分析的方法往往导致同
一组资料用不同方法拟合时会同时符合两
种或两种以上的理论格局型 ,不能充分获
取种群数量分布的空间信息 ,也不能确定
空间依赖范围和相关的大小[6 ,7 ] ,地学统
计学方法则可避免上述问题 ,根据半变异
函数的形状和参数来确定空间格局的类型
以及评估变量随机性和结构性所占成分 ,
测定空间依赖范围及决定变量的最大变异
方向. 因此 ,它是分析昆虫迁移扩散和空间
格局的有效方法.
3 . 2 　全方向性的实验半变异函数及空间
格局结构分析
3 . 2 . 1 蛹的实验半变异函数模型 　越冬代
蛹半变异函数模型参数如表 1 ,表明样点
间的空间依赖性距离可达 38. 7 m ,超过该
距离样点间不存在相关性. 总变异中约有
42 %的变异由空间依赖性产生 (表 1、图
1) . 蛹的三维密度直方分布图 (图 1B) 指示
的空间结构 ,可从半变异函数曲线图中得
到反映 ,其大部分变化发生在空间相邻的
点 (图 1A 和 B) ,可用球形模型拟合 ,理论
拟合模型为 :γ( h) = 0 . 345 + 0 . 252 (1 . 5
( h/ 38 . 7) - 0 . 5 ( h/ 38 . 7) 3 ) , (决定系数
R2 = 0. 923 ,均方差 RS S = 0. 00535) .
3 . 2 . 2 卵块的实验半变异函数模型 　卵块
数量显示的空间结构与蛹类似 (图 2A 和
B) . 半变异函数模型参数如表 1 ,表明样点
间的空间依赖性距离可达 47. 3 m. 空间总
变异中只有约 21 %变异由空间依赖性产
生 (表 1、图 2) ,表明这种格局具有相当多
的随机性变异. 三维密度直方分布图指示
的卵块空间结构大部分变化发生在空间紧
相邻的点 ,可从半变异函数曲线图中得到
反映 (图 2A 和 B) ,用球形模型拟合 ,理论
拟合模型为 :γ( h) = 0 . 277 + 0 . 068 (1 . 5
图 1 　马尾松毛虫越冬代蛹的实验半变异函数曲线图
(A)和密度三维直方分布图 (B)
Fig. 1 Experimental semivariogram of masson pine caterpil2
lar pupae for overwintering generation (A) and the distri2
bution of three dimensional pupae density (B) .
图 2 　马尾松毛虫第一代卵块的实验半变异函数曲线图
(A)和密度三维直方分布图 (B)
Fig. 2 Experimental semivariogram of masson pine caterpil2
lar egg mass for the first generation (A) and the distribu2
tion of three dimensional egg mass density (B) .
( h/ 47. 3) - 0. 5 ( h/ 47. 3) 3) , ( R2 = 0. 89 ,
416 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
RS S = 0. 0009) .
3 . 2 . 3 低龄幼虫的实验半变异函数模型 　
低龄幼虫半变异函数模型参数如表 1 ,表
明样点间的空间依赖性距离可达 50. 7 m ,
在空间总变异中约有 39 %的变异是由空
间依赖性产生 (表 1、图 3) . 三维密度直方
分布图 (图 3B) 指示的低龄幼虫空间结构
较明显 (图 3A 和B) ,可从半变异函数曲线
图中得到反映 ,用球形模型拟合 ,理论拟合
模型为 :γ( h) = 0 . 208 + 0 . 081 ( 1 . 5 ( x /
50 . 7) - 0 . 5 ( x / 50 . 7) 3 ) , ( R2 = 0. 833 ,
RS S = 0. 00179) .
图 3 　马尾松毛虫第一代低龄幼虫的实验半变异函数曲
线图 (A)和密度三维直方分布图 (B)
Fig. 3 Experimental semivariogram of masson pine caterpil2
lar early stage larvae for the first generation (A) and the
distribution of three dimensional larvae density (B) .
3 . 3 　各向异性实验半变异函数
　　区域化变量在各个方向上的半变异函
数图如果显示不同的行为 ,那么变量就存
在各向异性 (anisotropy) . 某个方向上的变
程越长 ,则该方向上有较强的空间连续性
( 几何性的各向异性 , geometric aniso 2
t ropy) ;各方向上基台值的不同 ,反映空间
变异的大小随方向的不同而发生变化 (带
状性的各向异性 , zonal anisotropy) [7 ] .
　　为揭示马尾松毛虫越冬代蛹、第一代
卵块和低龄幼虫空间分布的各向异性 ,计
算了 0°、45°、90°、135°4 个方向上的半变异
函数 ,结果表明马尾松毛虫越冬代蛹在 4
个方向的半变异函数均为球形 ,基台值均
为 0. 56 ,块金值为 0. 364 ,但变程 (即空间
依赖范围) 却不同 ,在 4 个方向上的变程
分别为 29、34. 5、39. 5 和 31. 4 m ,空间变
异属几何性的各向异性 ,它在 90°方向上
有较强的连续性 ,大于其他几个方向. 对卵
块和低龄幼虫 ,在 4 个方向上的半变异函
数均为指数型 ,各方向上的半变异函数特
征参数相同 ,说明它们在各方向上的半变
异函数曲线没有差异 ,表现出一致的行为.
对卵块 ,基台值为 0. 37 ,块金系数为 0. 27 ,
变程为 120 m. 对幼虫 ,基台值为 0. 238 ,块
金系数 0. 105 ,变程为 120 m.
3 . 4 　种群密度的空间估值
　　应用克里金方法 ,插值间距取 0. 5 m ,
对越冬代蛹、卵块和幼虫在样区空间上的
图 4 　马尾松毛虫越冬代蛹密度 (头/ 株) 的空间估值等
值线图 (局部示意图 :样地南边 1/ 3 的区域)
Fig. 4 Isovalue of the overwintering generation pupae densi2
ty for masson pine caterpillar (southern part of sample area ,
1/ 3 area) . A ≤1 ,B ≤3 ,C ≤6 ,D ≤14 ,E ≤21 头·株 - 1.
5166 期 　　 　　　　　　石根生等 :马尾松毛虫空间格局的地学统计学分析 　　　　
密度进行插值分析 ,获得了密度等值线图.
以蛹的密度等值图为例 (图 4) ,从图 4 可
以看出样地各处的密度因空间位置和方向
不同而有差异 ,因此分析空间格局时要考
虑空间位置和方向. 在实际研究中 ,尤其是
在森林害虫的研究中 ,一些位置的取样是
很困难的甚至是不可能的 ,用克里金分析
估计样区邻近位置的值 ,这在区域害虫的
管理上 ,对预测和估计种群数量是很有用
的方法. 它是一种最优的无偏的线性估值
方法[5 ,6 ] .
致谢 　野外工作得到江西省森防站文志忠、温小
遂等同志的帮助.
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616 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷