全 文 ：了哥王( Wikstroemia indica)的生态生物学特征*
任 海* * 彭少麟 戴志明 梁晓东 蔡锡安 林永标
(中国科学院华南植物研究所, 广州 510650)
摘要 对了哥王的生态生物学特征研究表明, 了哥王分布区气候条件温暖湿润, 生境主要为草坡和开旷
林地. 了哥王耐贫瘠,是一种阳生性灌木, 其光合速率平均为 7. 33molCO2!m- 2!s- 1 .其竞争力明显弱于同
在灌草丛中分布的桃金娘. 因而在灌草丛阶段的演替过程中, 其种群减少,桃金娘种群增长. 了哥王体内加
权平均养分含量为 N 0. 667% , P 0. 081% , K 0. 540% , Ca 0. 776% , Mg 0. 259% . 种群生物量分析表明, 荒
坡上野生了哥王生物量较低, 仅 0. 0273t!hm2. 若要大量开发了哥王资源,需要人工种植以提高生产量.
关键词 了哥王 生物量 光合速率 形态特征 营养成分
文章编号 1001- 9332( 2002) 12- 1529- 04 中图分类号 Q948. 15 文献标识码 A
Ecological and biological characteristics of Wikstroemia indica. REN Hai, PENG Shaolin, DAI Zhiming ,
L IANG Xiaodong, CAI Xi∀ an, L IN Rongbiao ( South China Institute of Botany , Chinese A cademy of Sciences ,
Guangzhou 510650) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2002, 13( 12) : 1529~ 1532.
Wikstroemia indica w as the common shrub wit h medicine use in subtr opical and tropical zones. The studies on
the biological and physiological character istics, population dynamics, biomass, nutrient composition of Wik
stroemia indica showed that Wikstroemia indica w as w idely dispersed over hilly lands and opened for ests. It was
heliophytes and grew w ell on impover ished soil. I ts average photosynthetic r ate and conductance were 7. 33
mo lCO2!m- 2!s- 1 and 0. 042 molH2O!m- 2!s- 1, respectively . The w eighted nutrient concentr ation of Wik
stroemia indica were N 0. 667% , P 0. 081% , K 0. 540% , Ca 0. 776% , and Mg 0. 259% , r espectiv ely, and the
medicine ingr edient was W ikstroemine C16H12O5. Due to morphological difference, the competitive power on en
er gy and nutr ient of Wiks tr oemia indica w as less than t hat of Rhodomyr tus tomentosa. Wikstr oemia indica pop
ulation decreased, w hile Rhodomy r tus tomentosa increased on shrubby gr ass land during early successional stage.
Wikstroemia indica could be planted to incr ease its biomass to exploit medicine use.
Key words Wikstroemia indica, Biomass, Photosynthetic rate, Morphological character istics, Nutrient com
posit ion.
* 国家自然科学基金重大项目 ( 39899370)、中国科学院生物技术特
别支持项目 ( ST Z0136 )、广东省自然科学基金项目 ( 980489,
980952)和三峡药厂资助项目.
* * 通讯联系人.
2000- 08- 22收稿, 2001- 01- 05接受.
1 引 言
了哥王( Wikstr oemia indica Linn,又名 I ndian
st ringbush)属瑞香科荛花属植物, 又名南岭荛花、地
棉皮、山棉皮、黄皮子、地棉根、山豆了、小金腰带、桐
皮子、哥春光、雀儿麻等, 广泛分布于我国长江以南
各省,主要生于丘陵草坡或灌丛中.根、茎、叶及果实
入药, 有毒, 具有清热解毒、消肿散瘀、治瘰疬、肿痛
的功效.其叶片的水煮液可杀虫, 茎皮纤维可造纸、
造棉, 种子因含油脂可制皂, 整株可作毒鱼药[ 4, 5] .
过去, 许多大型制药厂通过收购农民或药农在山上
采集的了哥王植株制药. 但由于需求量大,许多原丰
产地(如井岗山、南岭等)面临资源枯竭.为了保证制
药厂的原材料供应和持续利用了哥王资源, 一些厂
家不得不开始人工培育. 本文试图分析了哥王的生
态生物学特征, 为引种、工厂化组培和大面积种植提
供理论依据.
2 研究地区与研究方法
2 1 研究地区概况
材料来源于中国科学院鹤山丘陵综合试验站和鼎湖山
森林生态系统定位研究站. 其中群落调查等野外实验均在上
述两站完成;测定生理生态指标的材料取自鹤山站, 用盆栽
于中国科学院华南植物研究所内; 测定形态指标、生物量生
产力和营养成分的材料直接取自鹤山站 .
鹤山站位于 112#53∃E, 22#40∃N. 试验区为低丘地势, 气
候温暖多雨, 年均气温 21. 7% , 其中最高月均温 29. 2 % , 最
低月均温 12. 6% . 年降雨量 1801mm, 年蒸发量 1700mm, 年
平均相对湿度 78% . 地带性土壤为赤红壤, 土壤有机质含量
为 0. 56% ~ 1. 64% , 地带性植被为南亚热带季风常绿阔叶
林,但因人为活动的影响, 现状植被除部分地方为马尾松林
外,大面积为退化草坡, 后在草坡上营造了马占相思林等人
应 用 生 态 学 报 2002年 12 月 第 13 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2002, 13( 12)&1529~ 1532
工林.鼎湖山站位于 23#09∃21∋ ~ 23#11∃30∋N, 112#30∃39∋ ~
112#33∃41∋E. 年平均气温 21 % , 其中最高月均温 25. 9% , 最
低月均温 11. 0 % . 平均 年降雨量 1927mm, 年蒸发量
1695mm, 年平均相对湿度 80% , 土壤为发育于砂岩母质上
的赤红壤,土层薄. 站内分布着灌草丛、针叶林、针阔叶混交
林和季风常绿阔叶林等 16 种植被类型[ 9] . 群落调查样地分
别设在鹤山站的草坡、马占相思林和鼎湖山站的灌草丛、针
叶林和季风常绿阔叶林.
22 研究方法
221 形态学特征 冠层结构指标采用常规方法测量, 各取
5 株同龄标准株测定; 叶片结构通过制片在显微镜下完
成[ 2, 7, 10, 11, 14] .
222 生理生态学方法 光合速率、蒸腾速率、气孔传导率
等采用英国 ADC 公司产便携式 LCA4 光合蒸腾仪测定. 2h
测定一次, 测定时选树冠 4 个部位的 4 片叶进行. 叶绿素采
用分光光度法测定.叶面积采用 L ICOR3000 叶面积仪直接
测定.含水量采用烘干称重法测定[ 10, 12, 15] .
223 群落调查方法 在鹤山和鼎湖山站建立的永久样地
开展调查.分为乔木层、灌木层和草本层 3 个层次,灌木层仅
调查其中的 4 个 5m ( 5m 的样方,采用相邻格子法调查各个
样方内的所有植物的种类、高度和冠幅; 草本层仅调查 3 个
1m ( 1m 的样方,统计各种植物的丛(株)数或盖度[ 9] .
224 生物量和生产力 灌木的生物量测定步骤类似乔木.
通过野外调查确定标准株的高度、地径和冠幅,再在附近选
取 7株进行全株收获 ( 3 株标准木, 大于和小于标准木各 2
株) , 以此数据建立各器官的生长关系式.再依样地调查数据
(平均高度、冠幅和数量)求算生物量[ 16] .
225 营养元素测定 在野外取样并称重, 带回室内用
60 % 烘干测定含水量,干样品磨碎后用酸消化, 其中 N 用自
动离子分析仪测定, P 用钼比色法测定, K、Ca和 Mg用原子
吸收光谱仪测定[ 6] .
3 结果与分析
31 生物学特征
了哥王为灌木, 一般低于 2. 0m;小枝红褐色,无
毛.叶对生,纸质至近革质,倒卵形、椭圆状长圆形或
披针形,长 2~ 5cm,宽 0. 5~ 1. 5cm ,先端钝或急尖,
基部阔楔形或窄楔形,干时棕红色,无毛,侧脉细密,
极倾斜;叶柄长约 1mm. 花黄绿色,数朵组成顶生头
状总状花序,花序梗长 5~ 10mm, 无毛, 花梗长 1~
2mm,花萼长 7~ 12mm, 近无毛,裂片4;宽卵形至长
圆形, 长约 3mm, 顶端尖或钝; 雄蕊 8, 2列, 着生于
花萼管中部以上,子房倒卵形或椭圆形,无毛或在顶
端被疏柔毛,花柱极短或近于无, 柱头头状, 花盘鳞
片通常 2或 4枚.果椭圆形,长约 7~ 8mm, 成熟时
红色至暗紫色. 花果期夏秋间,其中花 5~ 7 月, 果 7
~ 10月[ 4, 5] .
了哥王产于我国广东、海南、广西、福建、湖南、
江西、四川、贵州、云南、浙江及台湾待省区.越南、印
度、菲律宾等国也有分布[ 4] . 从分布范围看,它主要
分布于 5~ 32#N的亚热带和热带区域. 喜生于海拔
1500m 以下地区的灌丛、开旷林下、石山上或田边路
旁.其分布区的年均温度 16~ 26 % , 一月份平均温
度 4~ 20 % , 七月份平均温度 28~ 30 % . 年降水量
1000mm 以上.土壤以红壤为主.目前尚无了哥王大
量栽培记录.
32 形态解剖学特征
在有了哥王分布的草坡,一般均分布着桃金娘
( Rhodomyr tus tomentosa) , 为此将两者的形态学指
标比较(表 1) . 由表 1 可知, 了哥王的平均枝间距、
每株平均枝条数、枝角、每枝着叶数、地上部分重/地
下部分重、单叶平均面积、叶厚度、栅栏组织厚度、脉
岛数等均小于桃金娘; 而其下表皮气孔数和栅皮比
均大于桃金娘.了哥王和桃金娘均为阳性灌木, 当处
于强光照下时,桃金娘将通过其厚的叶片和角质层、
多的枝条、多的叶片来竞争能量,而且其小脉间距小
便于物质运输,从而具有更强的竞争力[ 2, 3, 7] .
表 1 了哥王和桃金娘的形态解剖学差异
Table 1 Morphological difference between Wikstroemia ind ica and
Rhodomyrtus tomentosa
项 目
Item
了哥王
Wikst roemia
indica
桃金娘
Rhodomyrtus
tomentosa
平均节间距( cm) 2. 01 4. 57
Distance betw een branches
每株平均枝条数 3 22
Branch number of individual
枝角(# ) 32. 2 54. 1
Branch angle
每枝条着叶数 8 32
Leaf number of each branch
着叶描述 叶多生枝顶部 整枝分布
Leaf dist ribution
种子直径 6. 1 1. 4
Diam eter of seed( mm)
地上部分重/地下部分重 0. 6 2. 5
Body w eight of above ground/ under ground
单位叶面积干重 2. 11 13. 37
Weight per area unit ( mgDW!cm - 2)
平均叶面积( cm2) 11. 2 17. 3
Average leaf area
叶厚度(m) 112. 5 157. 9
Blade thickness
角质层 较薄 较厚
Cutin
栅栏组织厚(m) 50. 1 64. 2
Thickness of palisade t issue
小脉间距(m) 138. 2 125. 5
Distance of intervascular
下表皮气孔数( No!mm- 2) 296 36
Number of stomata on the low er epidermis
栅皮比 4. 4 1. 0
Epidermis cell/ palisade cell
脉岛数( No!mm- 2) 23 40
Vein islet number
1530 应 用 生 态 学 报 13卷
图 1 叶片的入射光强、光合速率、气孔导度和蒸腾速率的日变化
Fig. 1 Diurnal changes of radiat ion intensity, photosynthesis rate, con
ductance an d t ranspiration rate.
33 生理生态学特征
对二年生了哥王成熟叶片夏季晴天的盆栽苗测
定可见(图 1) ,日出后随着时间推移, 太阳光强逐渐
增加, 其气孔传导率和蒸腾速率均逐渐升高, 大约
11&00达最高值,随后下降, 呈现出单峰曲线日变化
进程;而净光合速率则呈双峰曲线,其上午和下午各
有一个顶点,中午光线太强时有一个)午休∗时间. 光
合速率和蒸腾速率到达顶点的时间不同步. 平均光
合速率为 7. 33molCO2!m- 2!s- 1!yr. - 1, 气孔导度
为0. 042molH2O!m- 2!s- 1, 蒸腾速率为 5. 45mmol
H2O!m- 2!s- 1. 了哥王的光补偿点为 15. 0mol!
m- 2!s- 1,光饱和点为 790. 0mol!m- 2!s- 1, 表明了
哥王是阳生性灌木. 此外,了哥王夏季的叶片含水量
为69. 4%, 枝干为 61. 9% , 根为 65. 4% .叶绿素含
量约为1. 5mg!g- 1FW, 叶绿素 a/ b约为 2. 0.
34 种群动态
对鹤山和鼎湖山的定位观测发现(表 2) , 1993
~ 2000年间, 了哥王种群均在减小, 而同群落中的
桃金娘种群却呈增加趋势. 在鼎湖山以马尾松为主
的针叶林林下, 了哥王和桃金娘种群均在减小;而在
表 2 鹤山和鼎湖山几个群落中了哥王和桃金娘的种群动态
Table 2 Population dynamic of Wikstroemia indica and Rhodomyrtus
tomentosa in Heshan and Dinghushan( plant!100m- 2)
群 落
Community
了哥王
Wikstroemia indica
1993 1997 2000
桃金娘
Rhodomy rtus tomentosa
1993 1997 2000
鹤 山 草 坡 11 1 0 131 422 521
Heshan Grassland
马占相思林 0 0 0 16 3 0
A cacia mangium fo rest
鼎湖山 灌草丛 15 8 - 68 100 -
Dinghu Grassland
shan 针叶林 6 3 - 127 95 -
Coniferous forest
季风林 0 0 - 0 0 -
M onsoon evergreen broadleav ed forest
鼎湖山群落 1997 年的样方数据为 1996 年底调查数据. Dat a of Dinghushan
communities were from invest ig ation in t he end of 1996.
鼎湖山地带性植被 + + + 季风常绿阔叶林下, 均未发
现了哥王和桃金娘. 在鹤山马占相思林下未发现了
哥王.这表明了哥王和桃金娘均为阳生性种类, 不适
宜在林下生长,随着群落郁闭度的增加,这两个种将
会从群落中消亡. 由同期进行的小气候观测可知,灌
草丛,针叶林,马占相思林 ,季风常绿阔叶林中,
其透光率由 100%下降到 5%左右,各群落内温度逐
步降低,相对湿度逐步升高[ 11] .这种光强变弱、温度
下降和湿度增加不利于了哥王的生长, 以致其会逐
渐消亡[ 1, 7] . 此外,当了哥王和桃金娘同在灌草丛中
生长时,了哥王会逐渐消失, 桃金娘种群却在增长.
这表明同在灌草丛这一阳生性生境中, 了哥王的竞
争力不如桃金娘.
35 生物量与生产力
分别以 D2H 和CH 为自变量( D 为地径, H 为
高度, C 为冠幅) ,应用 y= a+ b x、y= a+ b lgx、y=
aebx、y= ax b和 y= 1/ ( a+ bx )等 5种模型[ 16] ,建立
预测了哥王生物量的回归模型, 比较 r 发现,以 CH
为自变量时, 了哥王生物量的回归模型较准确( r >
0. 9) .叶片生物量回归模型: Wl = - 1. 324+ 0. 253
CH , r = 0. 91.枝干生物量回归模型: Ws= - 0. 125
+ 0. 087CH , r = 0. 95. 根生物量回归模型: Wr =
- 1. 974+ 0. 245CH , r = 0. 97. 鹤山灌丛群落中了
哥王种群 1993的生物量及总生物量为:叶 0. 0057,
枝干 0. 0048,根 0. 0168t!hm- 2, 总生物量为0. 0273t
!hm- 2.其叶&枝&干&根= 1. 2&1. 0&3. 5.这表明在鹤
山荒坡上野生的了哥王生物量并不高, 3个器官中
根的生物量最大. 若要大量生产,需要人工种植以提
高生产量.
36 器官营养物质含量
植物体内养分含量反映物种对养分的利用效
153112 期 任 海等: 了哥王( W ikstr oemia indica)的生态生物学特征
率.了哥王体内加权平均养分含量(相当于将整个植
株磨碎混均后测定的结果 ) 为氮 0. 667%、磷
0. 081%、钾 0. 540%、钙 0. 776%、镁 0. 259%. 这些
值并不高,主要是因为了哥王主要生于贫瘠的草坡,
土壤营养条件较差, 吸收的较少,但却均高于同为灌
木的桃金娘的养分含量, 这从另一角度表明桃金娘
更粗生,所需营养条件更差, 因而竞争力强于了哥
王.了哥王各营养器官的养分含量依次为叶> 枝根
> 干. 此外, 据测定,了哥王的主要药效成分是南荛
花素( Wikstroem ine C16H12O5,抗病毒和利尿)、羟基
芫花素(止咳和祛痰)、酸性树脂(活血、消瘀)、挥发
油(抗菌、消炎、镇痛)、皂甙和黄酮(抗菌、消炎)等.
作为中药产品, 这些成分共同起作用[ 8, 13] .
4 结 语
植物的生物生物量与其光合作用能力紧密相
关.冠层的光合作用常与冠层的厚度、叶面积指数、
叶片的分布状况、叶片的角度和单叶的光合能力有
关.了哥王作为阳生植物, 分布在荒坡上, 经常受较
强光照,导致叶片较厚, 叶肉栅栏组织发育好, 气孔
和小维管束密集,显示阳生植物叶片的结构特点. 这
些阳生植物叶片结构特点直接影响叶片的碳同化作
用和光合产物的运输. 了哥王的生态生物学特征分
析表现了其结构与功能的统一性.
作为阳生性灌木, 了哥王主要分布在南亚热带
的荒坡上.随着植树造林的开展,了哥王等阳生性植
物将不宜在林下生长, 并会随着群落郁闭度的增加
而消亡.同时,由于制药等行业的需求导致的大量采
集,野生的了哥王将越来越少.鹤山等地的种群生物
量分析表明,荒坡上野生的了哥王生物量较低.若要
大量开发了哥王资源,需要人工种植以提高生产量.
而人工种植的了哥王药效如何? 有待进一步的实验
分析.
致谢 马国华、蔡雪珍、唐源江、曾小平、余作岳、余 华、李
志安、曹洪麟和李红英等同志曾提供帮助, 特此致谢.
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作者简介 任 海, 男, 1970 年生, 博士, 研究员, 主要从事
生态系统生态学和恢复生态学研究, 发表论著 60余篇(部) .
T el: 02085231555, Email: r enhai@scib. ac. cn
1532 应 用 生 态 学 报 13卷