全 文 ：南亚热带常绿阔叶林不同大小和发育阶段林隙的
树种多样性研究 3
臧润国 3 3 　(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京 100091)
王伯荪　刘静艳　(中山大学生命科学学院 ,广州 510275)
【摘要】　分析了南亚热带常绿阔叶林不同大小和发育阶段林隙内树种多样性的变化规律. 结果表明 ,在南亚热
带常绿阔叶林中 ,多样性指数在 < 400m2 的林隙中变化不大 ,但在 400～500m2 的林隙中达到最大 ,而在 500～
600m2 的林隙中最小 ,在 > 600m2 的林隙中又有所增大. 树种多样性指数随林隙年龄的变化趋势是中间高两端
低 ,即在 20～50 年期间的多样性最大 ,其次是 20 年以下的 ,50 年以后的多样性相对最小. 林隙更新层中树种
多样性指数在 500～600m2 的林隙中达到最大 ,在 > 600m2 和 200～300m2 的林隙中最小. 林隙更新层树种多样
性指数在林隙形成最初的 10 年内达到最大值 ,但随着林隙年龄的增加 ,总体上表现出下降趋势 ,在 30～40 年
和 50～60 年左右又分别形成两个相对的峰值. 物种丰富度的变化趋势总体上与树种多样性指数相一致. 不同
大小和发育阶段的林隙通过其生态因子的改变 ,对不同树种的更新起到了不同的作用 ,从而使得不同大小和发
育阶段的林隙中树种的多样性特征不同. 林隙是维持南亚热带常绿阔叶林树种多样性的一个重要机制.
关键词 　林隙 　树种多样性 　南亚热带常绿阔叶林
Tree species diversity in gaps of different sizes and developmental stages in lower subtropical evergreen broadleaved
forest ,South China. ZAN G Runguo ( Institute of Forest Ecology , Envi ronment and Protection , Chinese Academy of
Forest ry , Beijing 100091) , WAN G Bosun and L IU Jingyan ( School of L if e Sciences , Zhongshan U niversity ,
Guangz hou 510275) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (4) :485～488.
The change pattern of tree species diversity in gaps of different sizes and developmental stages in the lower subtropical
evergreen broadleaved forest was analyzed in this paper. The species diversity index (Shannon2Wienner) did not change
in the gaps with a size of < 400m2 ,reached the highest in those with a size of 400～500m2 and the lowest in the gaps
of 500～600m2 size , and increased in those with a size of > 600m2 . The index was the highest in the middle period of
20～50 years , secondly high within 20 years , and lowest after 50 years of gap formation. The species diversity in re2
generation layer ( H < 115m) reached a peak in the gaps with a size of 500～600m2 ,and the lowest values occurred at
the gaps with a size of > 600m2 and 200～300m2 . Species diversity index in the regeneration layer reached the highest
in the first 10 years after gap formation , then revealed a general trend of decreasing , but two relative peaks were
formed in the gap ages of about 30～40 years and 50～60 years ,respectively. The general trends of species richness
were correspondent with those of species diversity index. Gaps of different sizes and ages had a strong influence on the
tree species regeneration through changes of ecological factors in gaps , thus ,tree species diversity was different in gaps
of different sizes and ages. Gap is one of the most important mechanisms for the maintenance of tree species diversity
in the lower subtropical evergreen broadleaved forest .
Key words 　Gap dynamics , Tree species diversity , Lower subtropical evergreen broadleaved forest .
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39600024) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 01 - 08 收稿 ,1999 - 02 - 05 接受.
1 　引 　　言
将自然干扰 (特别是产生林隙的树冠干扰)与树种
多样性联系起来进行研究 ,是近年来国外森林动态学
研究的一个重要方向[2 ,5～7 ] . 从目前所见资料来看 ,有
关林隙与树种多样性的研究主要是将林隙与非林隙密
闭林分的多样性进行比较 ,而对不同大小和发育阶段
林隙内树种多样性的变化 ,则研究得很少. 林隙的大小
与发育阶段是林隙干扰状况的两个重要参数[8 ] ,通过
对树种多样性与林隙大小和发育阶段的研究 ,就可以
将林隙干扰状况与树种对干扰的更新反应特性[9 ]结
合起来进行系统分析 ,从而有利于了解树冠干扰与森
林生物多样性维持的机理. 有关不同大小和发育阶段
林隙内树种多样性的研究 ,国内还未见报道. 我国的南
亚热带常绿阔叶林区系特殊、结构复杂 ,与世界同纬度
的南亚热带地区形成了鲜明的对照. 因此 ,南亚热带常
绿阔叶林的研究具有重要的意义. 有关南亚热带常绿
阔叶林结构与动态的研究已有了较好的基础[6 ] ,在此
基础上进一步开展林隙与树种多样性的研究 ,将有助
于深入分析森林生物多样性的维持机制 ,为此类森林
的合理保护与可持续经营提供科学依据.
应 用 生 态 学 报 　2000 年 8 月 　第 11 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2000 ,11 (4)∶485～488
2 　研究地点自然概况与研究方法
211 　自然概况
研究地点设在广东黑石顶自然保护区中山大学亚热带森
林生态系统定位研究站 . 黑石顶自然保护区位于广东省封开县
境内 ,地理位置为 23°27′N ,111°53′E. 属低山地貌 ,一般海拔高
度为 150～920m ,地势东南高西北低. 该区属南亚热带湿润季
风气候 ,年平均气温 19. 6 ℃,最冷月均温 10. 6 ℃, 7 月均温
28. 4 ℃,无霜期 297d ,年降雨量为 1743. 8mm ,具有干湿季之
分 ,夏半年 (4～9 月)降雨量占全年的 79 % ,冬半年 (10～3 月)
雨水较少. 地带性植被是南亚热带常绿阔叶林. 有关林隙方面
的调查区位于黑石顶自然保护区鹤虱冲一带 ,这一带的森林很
少受到人为破坏 ,基本上保持着原始林的特征. 其海拔高度为
150～700m ,土壤为山地黄壤 ,植被是南亚热带低山常绿阔叶
林 ,以黄果厚壳桂 ( Cryptocarya concinna)为群落的优势种.
212 　研究方法
在黑石顶自然保护区鹤虱冲一带的南亚热带常绿阔叶林
中仔细寻找林隙 ,当发现林隙时记录并测度林隙的形状、大小、
所处立地条件、形成方式、形成木的种类、数量、胸径、树高 ,根
据腐烂状况、保护区周围采伐树桩的腐烂状况和当地工作人员
经验估测推断林隙的形成年龄阶段 (以 10 年为 1 个年龄级) .
对每个林隙内树高 1. 5m 以上的乔、灌木进行每木调查 ,记载其
种名、胸径、树高 ;并在每个林隙内设置一个 1m ×1m 的小样
方 ,进行更新状况调查 ,记载样方中高度 1. 5m 以下树木种类、
高度及株数 ,这样共调查林隙 112 个. 以调查到的林隙中树种
的个体数为基础 ,应用物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指
数和生态优势度指标对南亚热带常绿阔叶林林隙的树种多样
性进行测度和分析 [6 ] . 丰富度指数分别用各大小级或年龄级内
平均每个林隙的树种数 S 和 Marglef 丰富度指数公式 : R1 =
( S - 1) / log2 S ; 多样性指数运用 Shannon2Wienner 指数公式 :
S W = 3 . 3219 (lg N - 1/ N ∑nilg ni) ;均匀度指数采用计算式
为 :Jsw = [lg N - (1/ N ) ∑nilg ni ]/ { lg N - [α( S - β) lgα+
β(α+ 1) lg (α+ 1) ]/ N} ;生态优势度采用公式 :λ= ∑ni ( ni -
1) / N ( N - 1) . 上面各式中 , ni 为第 i 个种的个体数 , S 为树种
数 , N 为样地所有树种的个体总数 ,β为被 S 整除以外的余数 ,α
= ( N - β) / S .
3 　结果与分析
311 　不同大小林隙内的树种多样性变化
不同大小林隙的生态环境不同 ,其中更新植物的
种类和数量也会发生相应的变化 ,表现出树种多样性
特征就会有差异. 从表 1 可看出 ,林隙内的树种丰富度
指数、树种多样性和均匀度指数总体上呈现单峰型 ,但
峰值偏右. 多样性指数在 < 400m2 的林隙中变化不大 ,
但在 400～ 500m2 的林隙中达到最大 ; 而在 500～
600m2的林隙中最小 ;在 > 600m2的林隙中又有所增
表 1 　不同大小级林隙中树种多样性指数变化
Table 1 Species diversity indexes in gaps of different sizes in the lower sub2
tropical evergreen broadleaved forest( L. S. E. B. F. )
林隙大小级
Gap size (m2)
多样性指数 Diversity indexes
S R1 SW J sw λ
< 100 11 2. 277 2. 979 0. 898 0. 139
100～200 12 2. 504 3. 211 0. 928 0. 095
200～300 12 2. 288 3. 165 0. 912 0. 108
300～400 16 2. 672 3. 200 0. 852 0. 134
400～500 19 3. 482 4. 007 0. 948 0. 046
500～600 9 2. 162 2. 419 0. 811 0. 299
≥600 12 2. 467 3. 318 0. 935 0. 078
大.丰富度指数在 300～500m2 的林隙中最大 ,而在
500～600m2 的林隙中最小. 生态优势的变化趋势与均
匀度指数几乎相反 ,在 400～500m2 的林隙中最小 ,而
在 500～600m2 的林隙中最大.
312 　不同发育阶段林隙树种多样性变化
林隙自形成到发育为成熟斑块的过程中 ,不同树
种的更新与生长特性都发生着不同的变化 ,林隙内的
生态因子会发生不同程度的变化 ,树木的种类、密度等
也发生相应的变化 ,因此 ,林隙自形成到成熟的过程也
是树种多样性的动态变化过程. 表 2 是南亚热带常绿
阔叶林中多样性指数随林隙发育阶段的变化情况. 从
表 2 可看出 ,林隙内树种丰富度和多样性指数的变化
趋势都是中间时期高 ,两端低 ,即在 20～50 年期间的
丰富度和多样性最大 ,其次是 20 年以下的 ,50a 以后
的相对最小 ;从均匀度指数来看 ,20～40 年期间的相
对最大 ,其次 20 年以前的 ,再次是 40 年以后的 ;从生
态优势度来看 ,以 20～40 年期间的最低 , 再低是 20
年以下的 ,40 年以后的相对最大.
表 2 　不同发育阶段林隙中树种多样性变化
Table 2 Species diversity indexes in gaps of different developmental stages
in the L. S. E. B. F.
林隙龄级
Gap age (yr)
多样性指数 Diversity indexes
S R1 SW J sw λ
< 10 12 2. 323 3. 051 0. 902 0. 125
10～20 12 2. 273 3. 055 0. 901 0. 128
20～30 13 2. 628 3. 373 0. 930 0. 085
30～40 13 2. 550 3. 357 0. 948 0. 074
40～50 13 2. 579 3. 209 0. 871 0. 132
50～60 10 1. 938 2. 833 0. 860 0. 157
≥60 11 2. 134 2. 843 0. 853 0. 162
313 　林隙更新层树种多样性分析
不同大小级和发育阶段林隙更新层 (高度 1. 5m
以下)树种多样性的变情况见表 3 和表 4. 从表 3 可以
看出 ,更新层中的多样性指数在 500～600m2 的林隙
中达到最大 ,其次为 400～500m2 和 < 100m2 的林隙 ,
多样性指数在 100～200m2 和 300～400m2 的林隙则
居中 ,在 200～300m2 和 > 600m2 的林隙中最小 ;树种
丰富度的变化趋势基本与多样性指数相一致. 均匀度
分别在100m2以下、500～600m2和600m2以上较大 ,
684 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 3 　不同大小级林隙更新层树种多样性变化
Table 3 Species diversity indexes in the regeneration layer( H < 1. 5m) of
gaps of different sizes in the L. S. E. B. F.
林隙面积
Gap size (m2)
多样性指数 Diversity indexes
S R1 SW J sw λ
< 100 7 1. 337 2. 276 0. 827 0. 250
100～200 6 1. 072 2. 029 0. 771 0. 285
200～300 6 1. 062 1. 990 0. 751 0. 295
300～400 9 1. 298 2. 102 0. 719 0. 338
400～500 10 1. 703 2. 396 0. 722 0. 285
500～600 16 2. 067 2. 990 0. 819 0. 167
≥600 4 0. 946 1. 975 0. 956 0. 167
表 4 　不同发育阶段林隙更新层的树种多样性
Table 4 Species diversity indexes in the regeneration layer of gaps of dif2
ferent ages in the L. S. E. B. F.
林隙年龄级
Gap age (yr)
多样性指数 Diversity indexes
S R1 SW J sw λ
< 10 8 1. 275 2. 286 0. 819 0. 254
10～20 7 1. 120 1. 999 0. 756 0. 321
20～30 6 0. 987 1. 943 0. 762 0. 323
30～40 7 1. 265 2. 102 0. 767 0. 200
40～50 6 1. 040 1. 805 0. 631 0. 268
50～60 5 0. 742 2. 134 0. 930 0. 310
≥60 6 0. 969 1. 652 0. 668 0. 290
生态优势度在 300～400m2 的林隙中达到最大 ,在 >
500m2 的林隙中最小.
　　从表 4 不同发育阶段林隙更新层树种多样性指数
的变化来看 ,多样性指数在林隙最初形成的 10 年左右
达到最大值 ,但随着林隙年龄的增加 ,总体上表现出下
降趋势 ,但在 30～40 年和 50～60 年左右分别形成两
个相对峰值 ;丰富度指数在林隙最初形成的 10 年左右
达到最大值 ,在 10～20 年和 30～40 年左右达到较大
值 ;均匀度指数在林隙形成的最初 10 年内较大 ,在 50
～60 年左右达到最大 ,60 年以后下降 ;生态优势度则
分别在 10～30 年和 50 年以后达到较大的值 ,在 30～
40 年达到最小值.
4 　讨 　　论
　　在南亚热带常绿阔叶林中 ,物种丰富度和多样性
指数随林隙大小的变化总体上呈现单峰型 ,但峰值出
现在 400～500m2 左右的林隙中 ,而如此大的林隙在
南亚热带常绿阔叶林中的数量比例并不大 ,这似乎说
明南亚热带常绿阔叶林中 ,大多数林隙还没有拥有最
高的树种多样性. 树种多样性随林隙大小的变化总体
上呈现单峰型的变化规律 ,可能与林隙内生态因
子[1 ,3 ] ,特别是光因子的变化有关 ,太大或太小的林隙
都不能拥有最大的多样性 ,是因为太小的林隙内光照
较小 ,更有利于耐荫性较大的树种占优势 ,而不利于耐
荫性较小树种的生存和发展 ,反之 ,太大的林隙内光照
较强 ,则又有利于耐荫性较小的树种占优势 ,而不利于
耐荫性较大树种的生存和发展. 而只有一定大小 (如
500m2 左右)的林隙内 ,光照达到一定的数量时 ,才能
使不同耐荫性的树种都有一定程度的发展 ,从而使如
此大的林隙总体上拥有最大的树种多样性. 不同大小
林隙内树种多样性变化的原因很复杂 ,可能还与不同
大小林隙内生态因子的变化、植物个体的生理生态特
性、植物种间和种内关系的变化等都有关系 ,还有待于
进一步的研究.
　　多样性指数随林隙发育阶段的变化可能与树种对
林隙发育阶段的更新反应规律有一定的对应关系. 在
林隙形成 20 年以内 ,树木种类 (丰富度) 相对较少 ,多
样性及均匀度较低 ,而生态优势度较高 ,表明这一阶段
林隙中更新的优势种 (这些树种的耐荫性可能相对较
小)比较明显 ,优势种的个体数会明显多出一般种而使
林隙具低的均匀度. 在 20～50 年左右 ,是林隙较多种
类更新 (可能其中既有耐荫性较小的种 ,也有耐荫性较
大的种) 、丰富度较大 ,为种间竞争、林隙填充和发育的
重要阶段 ,其多样性及均匀度都达到最大 ,而生态优势
度相对最低 ,表明林隙种类组成和结构向着复杂化方
向发展 ,优势种相对不明显 ,个体数在不同种类间的分
布较为均匀. 大约在 40～50 年以后 ,林隙内的物种丰
富度较低 ,多样性、均匀度都维持在最低水平 ,而生态
优势度最高 ,这可能是由于林隙内种间经过竞争 ,部分
种类已被淘汰 ,斑块的优势种已较为明显 ,林隙发育到
了一个相对稳定的阶段 ,而这时的林隙内可能大都是
较耐荫的树种占优势. 多样性指数的变化反映了树木
种类及其个体数随林隙不同发育阶段内环境条件的变
化规律.
　　与其上层树种多样性的变化情况相比较 ,更新层
对林隙的反应可能更加敏感一些. 在林隙形成的初期 ,
由于林隙内环境的改善 ,为种子萌发提供了有利条件 ,
因此幼苗的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数在林
隙形成初期大约 10 年左右时形成峰值 ,标志着这一阶
段林隙的动态特征是以更新层种子的萌发和幼苗的补
充为主要过程 ,而更新层之上的变化尚属在次要 ;但在
10 年以后阶段 ,林隙动态变化主要表现为更新层以上
树木的生长和竞争过程 ,幼苗已有不少从更新层中生
长、转移到其上层中 ,更新层中的动态过程已降低为次
一级的活动 ;当林隙斑块发育为成熟斑块 ,成熟斑块衰
退 ,新林隙又形成时 ,更新层活动将再次旺盛. 在森林
斑块的动态循环变化中 ,上述两个过程不断交替 ,维持
了森林群落的多样性、稳定性和森林景观的异质性.
　　上述分析表明 ,树种本身的生物生态学特性与林
隙内生态条件的变化规律[1 ,6 ,8 ]结合在一起就形成了
林隙更新的动态过程. 林隙的存在为南亚热带常绿阔
7844 期 　　　　　　　　　臧润国等 :南亚热带常绿阔叶林不同大小和发育阶段林隙的树种多样性研究 　　　　　　　　　
叶林树种的更新和多个树种的共存提供了必要的生态
基础 ,是森林生态系统动态平衡的一个重要环节. 树冠
干扰 ,通过其形成的林隙内环境因子的时空变化和植
物种类的动态更新 ,是南亚热带常绿阔叶林树种多样
性维持的一个重要机制.
　　尽管本文中运用各种多样性指标在一定程度上表
明了林隙内树种多样性特征随林隙变化的生物学规
律. 但值得讨论的一个问题是 ,虽然目前已有许多测定
树种多样性的公式 ,但还没有任何一个公式能完全表
征不同群落的多样性特征 ,使这些指标与群落的生物
学机理紧密地结合起来. 在测度不同大小和年龄阶段
林隙的树种多样性特征时 ,各种多样性指标存在的问
题就更加突出 ,因为不同大小或年龄级林隙的面积不
同 ,要想使不同大小或年龄级林隙的面积达到相等 ,各
级林隙的数量就不同 ,那么表现在森林中调查的频度
和范围上就不同 ,从而会影响到物种丰富度和多样性
的可比性. 此外 ,要想使调查的林隙完全达到上述要
求 ,一般在野外自然存在的林隙是不可能的. 特别是物
种丰富度的指标 ,如采用物种总数 ,则存在面积和数量
不等的问题 ,因此我们采用了每个林隙内物种数的平
均值 ,这多少可排除林隙数量不等的影响. 但无论如
何 ,目前在测度林隙的树种多样性指标上仍有许多问
题值得探讨. 因此 ,在已有多样性指标的基础上 ,进一
步研制适合于林隙多样性测度的指标体系是亟待研究
的一个重要问题.
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作者简介 　臧润国 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事森林
生态研究 ,发表论文 53 篇. E2mail :Zangrung @fee. forestry. ac. cn
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