全 文 ：收稿日期:2004-10-13　　修回日期:2005-03-15
基金项目:福建省科技厅资助项目(2001F007、2001Z025);福建省教育厅资助项目(K02047).
作者简介:钱莲文(1978-),女 ,硕士.研究方向:森林生态学及环境生态学.
长苞铁杉林林隙内外更新层主要树种生态位
钱莲文 1 , 吴承祯 2 , 洪　伟2 , 陈　睿 2
(1.泉州师范学院资源与环境科学学院 ,福建 泉州 362000;2福建农林大学林学院 ,福建 福州 350002)
摘要:对林隙内及其所对应非林隙更新层主要乔木树种的生态位进行了测定 , 计测指标包括生态位宽度及生态位重叠.计
测结果表明:长苞铁杉林隙内更新层主要树种生态位宽度大小顺序为长苞铁杉 、细叶青冈 、青冈 、猴头杜鹃 、米槠 、深山含
笑 、山矾 、香桂 、木荷和甜槠;非林隙生态位宽度位序为猴头杜鹃 、米槠 、细叶青冈 、木荷 、深山含笑 、青冈 、香桂 、甜槠 、山矾和
长苞铁杉.长苞铁杉群落林隙内外更新层主要物种生态位重叠基本符合以下规律:林隙内更新层主要物种生态位重叠值较
非林隙大;更新层长苞铁杉在林隙内与生态位宽度较大的物种有较小的生态位重叠值 ,而与生态位宽度较小的物种有较大
的生态位重叠值 , 非林隙则相反.
关键词:林隙;非林隙;长苞铁杉;生态位
中图分类号:S718.45 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2005)03-0330-04
ThenicheofthedominantspeciesintheregenerationlayerofTsugalongibracteata
forestgapsandnon-gaps
QIANLian-wen1 , WUCheng-zhen2 , HONGWei2 , CHENRui2
(1.SchoolofResourcesandEnvironmentalScience, QuanzhouNormalUniversity, Quanzhou, Fujian362000, China;2.Colegeof
Forestry, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China)
Abstract:ThenichecharacteristicsofdominantspeciesintheregenerationlayerofTsugalongibracteataforestgapsandnon-gaps
weremeasured, includingnichebreadthandnicheoverlap.Theresultsshowedthatthenichebreadthorderofdominantspeciesin
gapswasTsugalongibracteata, Cyclobalanopsismyrsinae, Cyclobalanopsisglauca, Rhododendroniniarum, Castanopsiscarlesii,
Micheliamaudiae, Symplocoslancifolia, Cinnamomumubavenium, Castanopsisreyri, Schimasuperba;whileinnon-gaps, itwas
Rhododendroniniarum, Castanopsiscarlesii, Cyclobalanopsismyrsinae, Schimasuperba, Micheliamaudiae, Cyclobalanopsisglauca,
Cinnamomumubavenium, Castanopsisreyri, Symplocoslancifolia, Tsugalongibracteat.Andtheresultsofnicheoverlapsuggested
suchdiscipline:thenicheoverlapofspeciesinthegapswashigherthanthatofnon-gaps, andtherewerelownicheoverlapinTsuga
longibracteatawithhighnichebreadthspeciesandhighnicheoverlapwithlownichebreadthspeciesinthegaps, whilethestateof
nicheoverlapinTsugalongibracteatawithotherspeciesinnon-gapswascontrarytothatingaps.
Keywords:gap;non-gap;Tsugalongibracteata;niche
长苞铁杉(Tsugalongibracteata)是我国特有珍贵树种 ,也是第四纪冰川期遗留下来的古老树种 ,属松
科铁杉属.它是大果铁杉组分布于中国的唯一代表种 ,在研究东亚 、北美植物区系和铁杉属系统分类等方
面有一定的意义.长苞铁杉分布于福建 、广东 、广西 、江西 、湖南 、贵州等中亚热带山地 ,其中以南岭山地和
戴云山脉山区为主要分布区 ,呈斑块状分布[ 1] .长苞铁杉为阳性树种 ,在自然分布区内多是处于林冠最上
层的大树 ,在林下更新困难 [ 2] .前人相继开展了一系列有关长苞铁杉林的研究工作 ,但较侧重于区系 、外
貌 、群落及种群生态学领域的研究[ 3-8] .在福建省天宝岩国家级自然保护区内海拔 1200 m左右保存有一
片较完好的以长苞铁杉为建群种的原始性森林 ,分布面积达 186.7 hm2左右 ,为全国第一 ,也是该保护区
的特有森林生态系统类型之一 [ 9] .由于该长苞铁杉林禁止砍伐 ,人为干扰不大 ,天然更新的不利因素更加
显著 ,该群落中植株大多是一些成熟或过熟的个体 ,在长期演替过程中已有其它树种侵入 ,使长苞铁杉种
群受到一定影响.林冠空隙是长苞铁杉林森林循环的主要方式[ 10] ,研究长苞铁杉在林隙内外的生态位结
构将有助于了解长苞铁杉在林隙更新过程中的地位与作用 ,了解其它树种与长苞铁杉的相互关系 ,可以为
福建农林大学学报(自然科学版) 第 34卷 第 3期
JournalofFujianAgricultureandForestryUniversity(NaturalScienceEdition) 2005年 9月
DOI :10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2005.03.013
长苞铁杉天然林的经营管理 、开发利用 、中亚热带人工混交林的营造 、珍稀植物保护等提供理论依据.
1　研究区概况与研究方法
1.1　研究区概况
福建省天宝岩国家级自然保护区在福建省永安市境内 ,位于东径 117°28′03″-117°35′28″,北纬 25°
50′51″-26°01′20″,地处中亚热带南缘 ,总面积约 11015.38 hm2 ,为中低山地貌 ,最高峰天宝岩海拔约
1604.8m.保护区年平均温度为 15 ℃左右 ,最冷月(1月份)绝对最低温度为 -11 ℃,最热月(7月份)绝对
最高温度为 40 ℃,全年≥10℃的活动积温为 4520-5800 ℃,年降雨量达 2000mm,空气相对湿度为 80%
左右.土壤垂直分布大致是:海拔 800 m以下为红壤 , 800-1350m为黄红壤 , 1350 m以上为黄壤.长苞铁
杉群落外貌整齐 ,色彩暗绿 ,林内阴暗湿润 ,土层较厚 ,表土质地松软 ,枯枝落叶层厚 3-5 cm.长苞铁杉主
要伴生树种有甜槠(Castanopsisreyri)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷 (Schimasuperba)、深山含笑
(Micheliamaudiae)、薯豆(Elaeocarpusjaponica)、细叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、冬青 (Ilexpur-
purea)及猴头杜鹃(Rhododendronsimiarum)等.
1.2　研究方法
1.2.1　外业调查方法　用样线法进行调查 ,围绕山体沿不同的坡向随机设置数条样线 ,对沿样线出现的每
个林隙进行调查.调查内容包括:林隙的冠空隙及扩展林隙的长 、短轴和林隙高度(即林隙边缘树木高
度);林隙形成木种类 、株数 、胸径 、高度;在林隙内沿不同的方向划分 4个 4m×5m的小样方 ,同时沿同一
方向在距林隙 10 m处的非林隙林分样地也相应地划分 4个 4m×5 m的小样方 ,调查样方内乔木 、灌木 、
草本种名 ,高度及盖度 ,高度大于 3m的树种记录其胸径 ,共调查林隙 20个;根据林隙形成木或断桩腐烂
程度及林隙内植被各层次生长情况 ,参照文献 [ 11, 12]的方法将林隙划分为前期 、中期和后期 3个发育
期.
1.2.2　数据分析方法　以各个林隙及其所对应距林隙 10 m处 80 m2(4 ×4 m×5 m)样地为一维资源状
态 ,计算各资源位上林隙内及其所对应非林隙主要更新树种(高度大于 1.3 m,重要值在林隙内排在前 10
位的树种)的重要值 ,运用生态位公式计算其生态位的宽度和重叠值.采用 Shannon-wiener(1948)多样性
指标的计测公式 Bsw =- 1logr∑
r
j=1
PjlogPj及 Levins(1968)提出的公式 BL = 1r∑
r
j=1
P2j计算生态位宽度.以上
2式中 , Bsw及 BL为某个物种的生态位宽度 , r为资源位数(林隙数), Pj为物种在第 j个资源上的重要值占
其在所有资源位上重要值的百分比.采用相似性比例公式 Cih =1 -0.5∑rj=1 Pij-Phj计算生态位重叠值.
其中 , Cih为种 i与种 h的生态位重叠值 , r为资源位数(林隙数), Pij和 Phj分别为种 i与种 h在第 j个资源
单位上的重要值百分比.
2　结果与分析
2.1　主要树种生态位宽度
生态位宽度主要反映物种对资源利用的程度 ,树种生态位宽度越大 ,说明树种的生态适应能力越强 、
生存机会越大 、分布越广.不同树种在相同的环境下 ,其生态位宽度不同 ,同一树种在不同的生境下 ,其生
态位宽度也不同.长苞铁杉林隙内 10个主要树种的 Bsw大小依次为长苞铁杉 、细叶青冈 、青冈 、猴头杜鹃 、
米槠 、深山含笑 、山矾 、香桂 、木荷和甜槠;BL的顺序则为长苞铁杉 、细叶青冈 、猴头杜鹃 、青冈 、山矾 、米槠 、
深山含笑 、香桂 、木荷和甜槠(表 1).从 Bsw和 BL看 ,生态位宽度的排列顺序虽稍有差异 ,但总体上是一致
的 ,即长苞铁杉 、细叶青冈 、青冈和猴头杜鹃在林隙资源位上利用资源较充分 ,其生态位宽度位于前 3位;
米槠 、深山含笑和山矾 3个树种的生态位宽度居中 ,其中山矾用 Bsw和 BL排序的结果略有差异;而香桂 、木
荷和甜槠的生态位宽度依次位居最后 3位.非林隙 10个主要树种的 Bsw与 BL排列顺序均为猴头杜鹃 、米
槠 、细叶青冈 、木荷 、深山含笑 、青冈 、香桂 、甜槠 、山矾和长苞铁杉.从以上排序中可以看出:长苞铁杉幼苗
在林隙内分布较广 ,数量较多 ,能够得到较好的更新 ,而在非林隙 ,即林冠下更新不良;其它树种在林隙内
外生态位位序只是略有变化 ,其中在林隙内生态位宽度居前 ,而在非林隙有所下降的物种主要是一些强阳
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第 3期 钱莲文等:长苞铁杉林林隙内外更新层主要树种生态位
性物种 ,其幼苗的耐荫性较差 ,如青冈 、山矾等 ,这些树种是次生演替中的先锋树种 ,在森林演替至一定程
度后 ,它们的幼苗不耐荫 ,很难在林冠下更新;相反 ,在非林隙生态位宽度位序居前 ,而在林隙内有所下降
的物种主要是一些幼苗有一定的耐荫性 ,在群落中有较强竞争力的物种 ,如木荷 、米槠 、深山含笑等 ,这些
物种适应环境的能力较强 ,易与长苞铁杉形成混交林.
表 1　长苞铁杉林隙内外主要更新树种生态位宽度
Table1　ThenichebreadthofmainspeciesinT.longibracteataforestgapsandnon-gaps
长苞
铁杉
猴头
杜鹃 米槠 木荷 青冈 山矾
深山
含笑 甜槠
细叶
青冈 香桂
林隙 Bsw 0.957 0.767 0.738 0.518 0.778 0.685 0.703 0.353 0.793 0.605
BL 0.801 0.436 0.374 0.225 0.424 0.377 0.319 0.139 0.496 0.273
　非林隙 Bsw 0.353 0.887 0.759 0.707 0.541 0.433 0.514 0.465 0.511 0.506
BL 0.139 0.648 0.431 0.310 0.224 0.169 0.222 0.170 0.217 0.207
2.2　主要树种的生态位重叠
生态位重叠是表明不同物种利用生态资源能力异同性的一个指标 ,生态位重叠值越大 ,表明 2个物种
利用资源的能力越相似;生态位重叠值越小 ,则表明 2个物种利用资源的能力差异越大 [ 13] .从长苞铁杉林
隙内外 10种主要更新树种在林隙和非林隙中生态位重叠值及其分配格局(表 2、3)可见:林隙内生态位重
叠值主要集中在 0.2-0.3及 0.3-0.4,其中 0.2-0.3所占的比例最大 ,为 30.95%, 0.3 -0.4次之 ,为
26.19%,再次是 0.1-0.2 ,为 14.29%;大于 0.5所占的比例为 14.28%;没有生态位重叠值为 0的种对.非林
隙生态位重叠值主要集中在 0.1 -0.3, 其中 0.1-0.2所占的比例为 35.71%, 0.2-0.3所占的比例为
28.57%;生态位重叠值为 0及 0-0.1的所占比例均为 11.9%;0.3-0.5所占比例为 14.28%;大于 0.5所占
比例为 0(表 3).
表 2　长苞铁杉林隙内外主要更新树种生态位重叠值 1)
Table2　ThenicheoverlapofmainspeciesinT.longibracteataforestgapsandnon-gaps
树种 长苞铁杉
猴头
杜鹃 米槠 木荷 青冈 山矾
深山
含笑 甜槠
细叶
青冈 香桂
长苞铁杉 1.000 0.374 0.411 0.530 0.288 0.312 0.387 0.493 0.179 0.178
猴头杜鹃 0.439 1.000 0.355 0.281 0.295 0.419 0.542 0.485 0.224 0.001
米槠 0.365 0.431 1.000 0.606 0.295 0.517 0.346 0.157 0.338 0.282
木荷 0.461 0.135 0.251 1.000 0.370 0.354 0.213 0.215 0.167 0.206
青冈 0.243 0.030 0.133 0.437 1.000 0.320 0.354 0.241 0.265 0.213
山矾 0.119 0.120 0.123 0.136 0.000 1.000 0.489 0.276 0.531 0.001
深山含笑 0.286 0.140 0.276 0.189 0.145 0.309 1.000 0.530 0.389 0.001
甜槠 0.060 0.308 0.119 0.136 0.000 0.203 0.166 1.000 0.148 0.001
细叶青冈 0.168 0.253 0.224 0.269 0.223 0.462 0.000 0.237 1.000 0.133
香桂 0.145 0.104 0.282 0.286 0.284 0.000 0.000 0.560 0.084 1.000
　　1)对角线以上为林隙内的生态位重叠;对角线以下为非林隙的生态位重叠.
　表 3　长苞铁杉林林隙内外主要更新树种生态位
重叠分配格局
　Table3 Thedistributionpaternsofdominantspeciesniche
overlapinthegapsandnon-gaps
生态位重叠值 林隙内比例 /% 非林隙比例 /%
0 0 11.91
0-0.1 9.52 11.91
0.1-0.2 14.29 35.71
0.2-0.3 30.95 28.57
0.3-0.4 26.19 4.76
0.4-0.5 11.90 9.52
0.5-0.6 11.90 0
>0.6 2.38 0
　　林隙内主要更新物种生态位重叠值所占比例最大区间较
非林隙大 ,且其生态位重叠值的最小值及最大值均较非林隙
大 ,表明林隙内各主要更新物种对资源的共享趋势较为明显 ,
随着林隙的进一步发育 ,在非林隙各物种的生态位有了不同
程度的分化.林隙内长苞铁杉与生态位宽度较大的物种有较
小的生态位重叠值 ,如与细叶青冈 、青冈的生态位重叠值依次
为 0.179和 0.288(表 2);与生态位宽度较小的物种的生态位
重叠值较大 ,如与木荷的生态位重叠值为 0.530,与甜槠的生
态位重叠值为 0.493,与米槠的生态位重叠值为 0.411.非林隙
则相反 ,长苞铁杉在非林隙与生态位宽度较大的物种有较大
的生态位重叠值 ,如与猴头杜鹃及米槠的生态位重叠值分别
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福建农林大学学报(自然科学版) 第 34卷
为 0.493和 0.365 ,与木荷的生态位重叠值为 0.461,而与生态位宽度较小的物种的生态位重叠值较小 ,如与
甜槠的生态位重叠值为 0.060,与山矾的生态位重叠值为 0.119.
3　小结与讨论
长苞铁杉林林隙内更新层主要树种生态位宽度大小依次为长苞铁杉 、细叶青冈 、青冈 、猴头杜鹃 、米
槠 、深山含笑 、山矾 、香桂 、木荷和甜槠;非林隙生态位宽度位序为猴头杜鹃 、米槠 、细叶青冈 、木荷 、深山含
笑 、青冈 、香桂 、甜槠 、山矾和长苞铁杉.
长苞铁杉群落林隙内外更新层主要物种生态位重叠值基本符合以下规律:林隙内更新层主要物种生
态位重叠值较非林隙大;更新层长苞铁杉在林隙内与生态位宽度较大的物种有较小的生态位重叠值 ,而与
生态位宽度较小的物种有较大的生态位重叠值.非林隙则相反.
生态位重叠值的大小与生态位宽度有一定的联系.一般而言 , 2个生态位宽度较大的物种之间的重叠
值高 ,而 2个生态位宽度较小的物种之间或一个生态位宽度较小的物种与一个生态位宽度较大的物种之
间的重叠值低 ,但也不尽然 ,这还与生境的异质性和物种生物学特性有关.从本研究结果来看 ,更新层长苞
铁杉在资源丰富的条件下 ,与其它生态位宽度较大的物种可以相互分离地利用资源 ,从而在生态位上表现
出较小的重叠值;但在资源较为紧张的情况下 ,则与生态位宽度较大的物种有较大的生态位重叠值 ,而与
生态位宽度较小的物种有较小的生态位重叠值.
长苞铁杉林更新层主要树种不论在林隙内还是在非林隙生态位重叠值均较大 ,反映出它们对资源的
共同需求.如果资源丰富 ,则它们对资源的利用有明显的共享趋势;如果环境变化 ,资源相对不足时 ,则会
产生相对激烈的利用性竞争 ,导致群落的波动.长苞铁杉林更新层物种在林隙内生态位重叠值较非林隙
大 ,是由于长苞铁杉林林隙内群落未处于稳定成熟的顶极群落 ,在将来长期的演替过程中 ,由于种内种间
竞争 ,群落的组成成分都可能会发生一定的改变.在进一步分化了的生态位中 ,各个物种都会占据适合自
己的位置 ,和谐相处 ,相互依赖;相互竞争会大为降低和减弱.
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(责任编辑:施晓棠)　　
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