全 文 ：不同生境条件下羊草种群无性系和有性生殖
特征的比较研究 3
王仁忠　(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京 100093)
【摘要】　比较研究了东北草原不同生境条件下 4 个羊草种群无性系和有性生殖数量特征的差异 ,结果表明 ,由
于各种群所处立地的资源差异 (特别是土壤水分) ,导致各种群在无性系 (包括营养枝和根茎芽密度) 和有性生
殖 (生殖枝密度、生殖枝分化率、生殖贡献)等数量特征方面差异显著 ,尤其在低平原种群与沙丘种群之间最为
显著. 与沙丘种群相比 ,低平原种群营养枝平均密度高 50 % ;根茎芽平均密度高 30 %以上 ;生殖枝密度平均值
高 200 %以上.
关键词 　不同生境条件 　羊草种群 　无性系和有性生殖数量特征
文章编号 　100129332 (2001) 0320379205 　中图分类号 　Q94811 ,S812 　文献标识码 　A
Comparative study on clonal and sexual reproductive traits of Leymus chinensis populations in different habitats.
WAN G Renzhong ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sci2
ences , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (3) :379～383.
The variations of clonal and reproductive traits between four Leym us chinensis populations in different habitats were
studied on northeast grasslands of China. The results showed that significant differences existed among Leym us chi2
nensis populations in both clone traits (vegetative shoot densities and tiller densities) and sexual reproduction traits (re2
productive shoot densities ,reproductive shoot differentiation and reproductive effects) ,primarily due to the habitat het2
erogeneity of sites ,especially the difference in soil moisture. The difference between grassland population and dune pop2
ulation was relatively greater ,and the average vegetative shoot density , tiller density and sexual shoot density from
grassland population were 50 % ,30 % and 200 % greater than those from dune ,respectively.
Key words 　Different habitats , Leym us chinensis populations , Clonal and sexual reproductive quantitative traits.
　　3 国家自然科学基金项目 (39899370) 和国家教委跨世纪优秀人才
培养计划项目资助.
　　2000 - 04 - 21 收稿 ,2000 - 07 - 25 接受.
1 　引 　　言
在同一气候带 ,生境条件的差异影响植物生长、发
育和分布的重要因素. 在自然界中 ,这种生境差异是普
遍存在 ,因而对植物的影响较普遍. 植物种群在无性繁
殖和有性生殖等方面变化是生境差异的外在体现. 目
前 ,有关不同生境条件下植物种群变化的报道很多 ,主
要集中在不同生境条件对植物克隆生长的影
响[5～7 ,17 ] 、对植物形态的影响[2 ,8 ,9 ,11 ,13 ]等方面 ,而不
同生境条件下植物种群生殖数量特征变化的报道很
少[1 ,3 ,10 ,16 ] . 因此 ,深入系统的研究不同生境条件下植
物种群无性系和有性生殖数量特征的变化对丰富生态
学理论及指导生产实践均有重要意义.
羊草 ( L eym us chi nensis) 种群具有广泛的生态可
塑性 ,耐旱、耐寒、耐牧 ,能适应多种复杂的生态环境 ,
在我国广泛分布于水热条件较好的东北西部和内蒙古
高原东部 ,在干旱的典型草原和黄土高原也有分布. 由
于羊草具有生物量大、营养价值高的特点 ,成为我国北
方草原重要的优质牧草资源[12 ] . 自然条件下羊草种群
主要以无性根茎分蘖为更新途径 ,有性生殖在种群的
自然更新中只起辅助作用[23 ] . 羊草种群的研究虽然很
多[18～22 ] ,但关于不同生境条件下该物种无性系和有
性生殖特征的研究却很少. 本文系统地比较研究了 4
种不同环境条件下羊草种群无性系 (包括营养枝和根
茎芽)数量和有性生殖 (生殖枝、生殖枝分化率、生殖贡
献等)数量特征的变化规律 ,为深入研究羊草种群生态
学规律及草地生产提供参考依据.
2 　研究地区自然概况与方法
211 　自然概况
本研究于 1997～1998 年在吉林省长岭种马场东北师范大
学草地生态实验站进行 . 地理位置 123°30′～123°45′E ,44°30′
～44°56′N. 这里有大片的天然羊草草地分布. 该地区属松嫩平
原南部较低洼的冲积平原 ,草地地势平坦、辽阔 ,海拔高度在
137. 8～144. 8m 之间. 本地区属温带半湿润的大陆季风气候
区 ,年平均温度 4. 9 ℃,温差大 ,年较差 39. 6 ℃,年平均降水量
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶379～383
为 470. 6mm ,但各年份间差异较大[4 ,15 ] . 全年降水主要集中在
5～9 月 ,占全年降水的 86 %. 1997 和 1998 年的气候条件有很
大变化 ,表现在 1997 年为历史上罕见的干旱年份 ,降水量少且
分布不均匀 (图 1) ;1998 年为洪涝年份 ,全年降水 49115mm ,比
1997 年的 345. 18mm 增加 42. 39 %.
图 1 　1997 和 1998 年吉林省长岭种马场地区的降水量及其分布
Fig. 1 Precipitation and its distribution in Changling Horse Breeding Farm ,
Jilin ,China in 1997 and 1998.
Ⅰ11997 , Ⅱ11998. 下同 The same below.
在本研究地区由于微地形变化土壤多呈复合体分布. 在开
阔平原主要为碱化盐土和草甸土 ,在固定沙丘上主要是淡黑钙
土和沙土. 植被类型主要为羊草草甸草原 ,在沙丘顶部的沙土
和淡黑钙土上尚有小面积的羊草群落分布. 这里分布的羊草有
灰绿型和黄绿型两个类型. 黄绿型种群只在沙丘岗地上有分
布 ,而且多于灰绿型种群间断分布. 在该地区黄绿型种群和灰
绿型种群的生境差异显著 (表 1) . 本研究旨在比较不同生境条
件下各羊草种群无性系和有性生殖数量特征的差异 ,因此无论
这两种类型是否是两个生态型 ,均被视为羊草这一物种的两个
种群.
表 1 　1997 和 1998 年东北羊草草原 4 个样地地势、土壤特性及降水量
等因子状况比较 3
Table 1 Topographical , soil characteristics ,and climate of the four sites on
northeast Leymus chinensis grassland of China in 1997 and 1998
样地
Sites
年份
Year
海拔高度
Elevation
(m)
土壤水分
Soil moisture
( %)
土壤有机质
Soil organic
matter ( %)
土壤 p H
Soil p H
降水量
Precipitation
(mm)
1997 141 4. 86 + 1. 42a 1. 90 + 0. 04a 8. 64 + 0. 20a 345. 18
PL 1998 15. 24 + 1. 59b - 8. 77 + 0. 14a 491. 5
1997 141 5. 34 + 0. 87c 2. 25 + 0. 12b 8. 11 + 0. 22b 345. 18
ML 1998 16. 58 + 2. 04d - 8. 25 + 0. 19b 491. 5
1997 167 2. 66 + 0. 48e 1. 19 + 0. 01c 7. 80 + 0. 08c 345. 18
GL 1998 8. 11 + 0. 36f - 7. 36 + 0. 14d 491. 5
1997 165 3. 12 + 0. 41g 2. 03 + 0. 21d 7. 45 + 0. 16e 345. 18
YL 1998 9. 48 + 1. 03h - 7. 33 + 0. 12e 491. 5
带有相同字母的表示差异不显著 (α> 0. 05) ,反之差异显著 (α< 0. 05)
The data with the same letter were not significant different in each column
(α> 0. 05) ,otherwise were significant (α< 0. 05) ; PL :纯羊草种群 Pure
L . chinensis population) ;ML :杂类草羊草种群 Mixed L . chinensis popu2
lation ; GL :灰绿型种群 Grey2green L . chinensis population ; YL :黄绿型种
群 Yellow2green L . chinensis population. 下同 The same below.
212 　实验方法
本研究的重要目的之一就是比较研究不同生境条件下各
羊草种群无性繁殖和有性生殖数量特征的差异 ,因此选择了 4
个不同生境的羊草种群作为研究对象 :1) 沙丘顶部林缘地带淡
黑钙土上的灰绿型羊草种群 (简称灰绿型种群) ;2) 沙丘顶部林
缘地带淡黑钙土和沙土上的黄绿型羊草种群 (简称黄绿型种
群) ;3)低平原碱化草甸盐土上的纯羊草种群 (简称纯羊草种
群) ;4)低平原草甸土上羊草杂类草群落中的羊草种群 (简称杂
类草羊草种群) . 每个样地的设立基本具有以下特点 :1) 具有代
表性 ,2)具有相同生长发育期 ,3)地势和土壤类型基本一致 ,4)
植物的分布基本均匀. 4 个样地的自然概况见表 1. 在 5 月中
旬、6 月上旬、6 月下旬、7 月下旬、8 月下旬和 10 月上旬等阶段
进行植物取样 ,每次在各样地内随机取 10～15 个 0125m ×
0125m 的样方 ,并切成 0. 25m ×0. 25m ×0. 3m 的土柱带回实验
室 ,用水浸泡、冲洗干净 ,将杂草去除. 记录种群营养枝、根茎芽
和生殖枝数量. 将营养枝、根茎和生殖枝放入纸袋内 80 ℃烘干
称重. 种子成熟期记录种子生物量. 本研究将生殖枝密度与种
群总密度之比定为生殖枝分化率 [20 ] ,种子生物量与总生物量
之比定义为生殖贡献值 [14 ] .
3 　结果与分析
311 　不同生境条件下种群无性系数量特征的差异
31111 羊草种群营养枝密度的变化 　不同生境条件下
各羊草种群营养枝数量差异显著 ,1997 和 1998 两个
生长季各种群营养枝平均密度的大小顺序均为纯羊草
种群 > 杂类草羊草种群 > 灰绿型种群 > 黄绿型种群.
1997 年纯羊草种群营养枝密度与杂类草羊草种群、灰
绿型种群和黄绿型种群间差异均极显著 (α< 01001) ,
纯羊草种群营养枝平均密度比后三者高 18103 %、
52. 94 %和 65. 35 %(图 2a) . 杂类草羊草种群营养枝密
度与灰绿型种群和黄绿型种群差异均极显著 (α<
0. 001) ,其营养枝平均密度比后二者分别高 42. 59 %
和 57. 33 %. 灰绿型种群营养枝密度与黄绿型种群差
异极显著 (α< 0. 001) ,前者营养枝平均密度比后者高
26. 37 %. 1998 年纯羊草种群营养枝密度与杂类草羊
草种群、灰绿型种群和黄绿型种群均极显著 (α <
0. 001) ,其营养枝平均密度比杂类草羊草种群、灰绿型
种群和黄绿型种群分别高 3. 19 %、63. 01 % 和
63146 %. 杂类草羊草种群营养枝密度与灰绿型种群和
黄绿型种群差异均极显著 (α< 0. 001) ,该种群营养枝
平均密度比灰绿型种群和黄绿型种群分别高 61179 %
和 62. 25 %. 灰绿型种群营养枝密度与黄绿型种群差
异极显著 (α< 0. 001) ,前者比后者高 1121 %. 在 4 个
羊草种群中 ,处于相似生境条件下的种群间营养枝平
均密度的差异较小 ,如纯羊草种群和杂类草羊草种群
之间、灰绿型种群和黄绿型种群之间等. 但低平原种群
( PL 和 ML)的平均值比沙丘种群 ( GL 和 YL) 高 50 %
以上.
31112 羊草种群根茎芽密度的变化 　不同生境条件下
各羊草种群根茎芽数量有一定的差异 ,1997 年纯羊草
083 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
种群根茎芽密度与杂类草羊草种群差异不显著 (α>
0. 05) ,但后者的平均密度比前者低 23. 59 % ;与灰绿
型种群和黄绿型种群间差异均显著 (α< 0. 05) ,后二者
分别比纯羊草种群低 46. 59 %和 68. 62 % (图 2b) . 杂
类草羊草种群根茎芽密度与灰绿型种群和黄绿型种群
差异均显著 (α< 0. 05) ,后二者分别比杂类草羊草种群
低 30. 09 %和 58. 94 %. 灰绿型种群根茎芽密度与黄绿
型种群差异不显著 (α> 0. 05) ,但黄绿型种群的根茎芽
平均密度比灰绿型种群低 41. 26 %. 1998 年纯羊草种
群根茎芽密度与杂类草羊草种群差异不显著 (α>
0. 05) ,前者比后者低 1. 55 % ;但与灰绿型种群和黄绿
型种群间差异均显著 (α< 0. 05) ,而且比灰绿型种群和
黄绿型种群平均密度分别高 73. 91 %和 119100 % ;杂
类草羊草种群根茎芽密度与灰绿型种群和黄绿型种群
差异均显著 (α< 0105) ,其平均值比灰绿型种群和黄绿
型种群分别高 76. 65 %和 122. 46 %. 灰绿型种群根茎
芽密度与黄绿型种群差异不显著 (α> 0. 05) ,黄绿型种
图 2 　东北草原不同生境条件下各羊草种群营养枝 (a) 和根茎芽 ( b) 平
均密度的比较
Fig. 2 Average vegetative shoot (a) and tiller (b) densities in four Ley m us
chinensis populations on northeast grassland of China.
群根茎芽平均密度比灰绿型种群低 20159 %. 低平原
种群与沙丘种群根茎芽密度的差异主要是由于两种立
地土壤水分的差异所致. 沙丘立地较低的土壤水分影
响根茎芽的形成 ,结果导致种群根茎芽密度较低.
312 　不同生境条件下种群有性生殖数量特征的差异
31211 羊草种群生殖枝密度的变化 　不同生境条件下
各羊草种群生殖枝密度差异显著 ,1997 和 1998 年各
种群生殖枝密度平均值的大小顺序均为纯羊草种群 >
杂类草羊草种群 > 灰绿型种群 > 黄绿型种群 (图 3a) .
1997 年纯羊草种群生殖枝密度与杂类草羊草种群、灰
绿型种群和黄绿型种群间差异极显著 (α< 01001) ,与
纯羊草种群相比 ,杂类草羊草种群、灰绿型种群和黄绿
型种群生殖枝密度的平均值分别下降 5163 %、
16167 %和 81193 %. 杂类草羊草种群生殖枝密度与灰
绿型种群和黄绿型种群间差异极显著 (α< 01001) ,与
杂类草羊草种群相比 ,灰绿型种群和黄绿型种群生殖
枝密度的平均值分别下降 11. 69 %和 80185 %. 灰绿型
种群与黄绿型种群生殖枝密度差异也极显著 (α<
01001) , 后者生殖枝密度的平均值比前者下降
78. 31 %. 1998 年纯羊草种群与杂类草羊草种群、灰绿
型种群和黄绿型种群生殖枝密度差异极显著 (α<
0. 01) . 与纯羊草种群相比 ,后三者生殖枝密度平均值
分别下降 10. 73 %、78. 47 %和 84. 12 %. 杂类草羊草种
群与灰绿型种群和黄绿型种群生殖枝密度差异极显著
(α< 01001) ,与杂类草羊草种群相比 ,灰绿型种群和黄
绿型种群生殖枝密度平均值分别下降 75188 %和
84. 45 %. 灰绿型种群与黄绿型种群生殖枝密度差异也
极显著 (α< 0. 001) ,与灰绿型种群相比 ,黄绿型种群生
殖枝密度的平均值下降 35. 5 %. 在两个生长季中 ,相
似生境下种群间生殖枝密度平均值的差异较小 ,如纯
图 3 　东北草原不同生境条件下各羊种群生殖枝平均密度 (a) 和分化率
(b)的比较
Fig. 3 Average reproductive shoot densities (a) and differentiation ( b) in
Ley m us chinensis populations on northeast grassland of China.
1833 期 　　　　　　　　　　　　王仁忠 :不同生境条件下羊草种群无性系和有性生殖特征的比较研究 　　　　　　　　　
羊草种群与杂类草羊草种群间、灰绿型种群与黄绿型
种群间的差异相对较小 ,但低平原种群与沙丘种群生
殖枝密度的差异极大 ,特别是 1998 年低平原种群 ( PL
和 ML)的平均值是沙丘种群 ( GL 和 YL)的 4 倍.
31212 羊草种群生殖枝分化率的变化 　在羊草种群
中 ,生殖枝分化率因生境条件的不同也有很大差异.
1997 年纯羊草种群生殖枝分化率与杂类草羊草种群、
灰绿型种群和黄绿型种群间差异极显著 (α< 01001) ,
各种群生殖枝分化率的大小顺序为灰绿型种群 > 杂类
草羊草种群 > 纯羊草种群 > 黄绿型种群. 灰绿型种群
生殖枝的分化率最大 ,平均为 8. 46 % ;杂类草羊草种
群次之 ,平均为 6. 30 % ;黄绿型种群生殖枝分化率最
小 ,平均只有 3. 62 % (图 3b) . 杂类草羊草种群生殖枝
分化率与灰绿型种群和黄绿型种群间差异极显著 (α<
0. 01) ,与杂类草羊草种群相比 ,灰绿型种群生殖枝分
化率平均值增加了 34. 29 % , 黄绿型种群下降
42154 %. 灰绿型种群与黄绿型种群生殖枝分化率差异
也极显著 (α< 0. 001) ,黄绿型种群生殖枝分化率的平
均值比灰绿型种群下降 57. 21 %. 1998 年 4 个种群生
殖枝分化率的大小顺序有所变化 ,杂类草羊草种群 >
纯羊草种群 > 灰绿型种群 > 黄绿型种群. 纯羊草种群
与杂类草羊草种群、灰绿型种群和黄绿型种群生殖枝
分化率差异极显著 (α< 0. 01) . 与纯羊草种群生殖枝分
化率平均值相比 ,杂类草羊草种群增加了 8134 % ,灰
绿型种群和黄绿型种群分别下降 29107 %和 52146 %.
杂类草羊草种群与灰绿型种群和黄绿型种群生殖枝分
化率差异显著 (α< 0. 05) ,与杂类草羊草种群相比 ,灰
绿型种群和黄绿型种群生殖枝分化率平均值分别下降
了 34. 5 %和 56. 12 %. 灰绿型种群与黄绿型种群生殖
枝分化率差异也极显著 (α< 0. 001) ,与前者相比 ,后者
生殖枝分化率的平均值下降了 32. 98 %. 除 1997 年灰
绿型种群生殖枝分化率高于低平原种群外 ,其它处理
的沙丘种群生殖枝分化率远低于低平原种群.
31213 羊草种群生殖贡献值 ( RE) 的变化 　在同一年
份 ,由于各羊草种群所处立地的资源条件差异很大 ,特
别是土壤水分含量的不同 ,导致各羊草种群生殖枝分
化率、生殖生物量 (包括生殖枝生物量和种穗生物量
等)产生差异 ,结果引起各种群间生殖贡献值 ( RE) 产
生差异. 1997 和 1998 年各种群 RE 平均值的大小顺序
均为纯羊草种群 > 杂类草羊草种群 > 灰绿型种群 > 黄
绿型种群. 1997 年 ,纯羊草种群 RE 与杂类草羊草种
群、灰绿型种群和黄绿型种群差异均极显著 (α <
0101) ,纯羊草种群 RE 平均值分别比杂类草羊草种
群、灰绿型种群和黄绿型种群高 15191 %、39. 73 %和
229103 %(图 4) . 杂类草羊草种群 RE 与灰绿型种群和
黄绿型种群差异均极显著 (α< 0. 01) ,其 RE 平均值比
灰绿型种群和黄绿型种群高 20. 55 %和 183. 87 %. 灰
绿型种群 RE 与黄绿型种群差异均极显著 (α< 0101) ,
前者 RE 平均值比后者高 135. 48 %. 1998 年 ,纯羊草
种群 RE 与杂类草羊草种群、灰绿型种群和黄绿型种
群差异显著 (α< 0. 05) ,其 RE 平均值分别比后三者分
别高 21. 45 %、49. 11 %和 79. 57 %. 杂类草羊草种群
RE与灰绿型种群和黄绿型种群差异均显著 (α <
0105) ,该种群 RE 平均值比灰绿型种群和黄绿型种群
分别高 22. 77 %和 47. 85 %. 灰绿型种群 RE2 与黄绿
型种群差异极显著 (α< 0. 05) ,前者 RE 平均值比后者
高 20. 43 %.
图 4 　东北草原不同生境条件下各羊草种群生殖贡献 (RE)平均值比较
Fig. 4 Average reproductive efforts in Ley m us chinensis populations on
northeast grassland of China.
从各种群的 RE 平均值比较看 ,生境条件相似的
纯羊草种群和杂类草羊草种群间差异较小 ,而生境条
件差异大的低平原种群和沙丘种群间的差异更大. 灰
绿型种群和黄绿型种群间虽生境条件相似 ,但干旱年
份的 RE 值差异却很大 ,说明两种群间有一定的趋异
性.分布于低平原和沙丘漫岗地的种群间 RE 的差异
很大. 这是不同生境条件对种群生殖影响的体现.
4 　讨 　　论
在自然条件下 ,生境条件的不同是导致种内差异
的重要原因. 这种差异主要体现在无性繁殖和有性生
殖两方面. 在东北草原 ,不同生境条件下各羊草种群无
性系数量差异显著 ,主要表现在 4 个种群营养枝密度
差异极显著 ,尤其是水分资源差异较大的低平原和沙
丘漫岗地的种群间差异更大 ,前者比后者高 50 %以
上. 虽然相似资源条件下的各种群间 (纯羊草种群与杂
类草羊草种群及灰绿型种群与黄绿型种群间) 根茎芽
283 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
密度差异不显著 ,但低平原和沙丘漫岗地的种群间差
异显著 ,后者比前者低 30 %以上. 低平原种群和沙丘
漫岗地的种群间的差异主要是由两地间土壤水分的差
异决定的 ,因为在半干旱的松嫩草原区 ,水分是影响植
物分布及生长发育的重要因素之一. 沙丘立地较低的
土壤水分影响了根茎芽的形成 ,进而导致较低的营养
枝密度.
在多年生多次生殖的草本植物种群中 ,枝条的性
别分化是有性生殖的基础 ,因为枝条性别分化的结果
直接影响能够进行有性生殖植株的数量 ,从而影响整
个种群的开花、传粉及结实等生殖活动 ,因而枝条的性
别分化在植物种群有性生殖过程中是非常重要的. 就
植物种群而言 ,其枝条的性别分化一方面受其自身遗
传特性的控制 ,另一方面也受环境条件的制约. 适宜的
环境条件是植物种群最大发挥其遗传潜能、完成有性
生殖的外在决定性要素 ,如果环境条件不适宜 ,那么种
群的有性生殖就会受到抑制. 目前绝大多数研究集中
在不同生境条件下克隆生长及克隆繁殖的变化等方
面 ,而对种群有性生殖差异的研究较少. 在松嫩草原 ,
同一年份不同立地条件下各羊草种群生殖枝密度和生
殖枝分化率差异显著或极显著. 主要表现在处于低平
原的纯羊草种群和杂类草羊草种群的生殖枝密度均大
于沙丘岗地的灰绿型种群和黄绿型种群. 在生殖枝分
化率方面 ,1997 年灰绿型种群大于纯羊草种群和杂类
草羊草种群 ,但 1998 年其生殖枝分化率却小于后两
者. 各羊草种群生殖贡献值间差异显著 ,而且同样是相
似生境条件下各种群间的差异小于低平原种群和沙丘
漫岗地的种群间的差异 ,这也是由于低平原和沙丘漫
岗地土壤水分差异所致.
在东北羊草草原 ,不同生境条件下各羊草种群不
但无性繁殖数量特征有差异 ,而且有性生殖数量特征
也不同. 这一结论提醒我们在利用草地时应重视草地
生境的差异及其对草地植物更新的影响 ,否则 ,就会破
坏植物无性繁殖和有性生殖的自然更新途径 ,导致草
地退化 ,经济效益下降.
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作者简介 　王仁忠 ,男 ,1964 年生 ,博士后 ,副教授 ,主要从事生
态学研究工作 ,发表论文 50 余篇. E2mail :wangrzh @163. net
3833 期 　　　　　　　　　　　　王仁忠 :不同生境条件下羊草种群无性系和有性生殖特征的比较研究