全 文 ：英罗港红树林昆虫群落及其多样性的研究 3
蒋国芳 3 3 　颜增光　岑　明　(广西科学院生物研究所 ,南宁 530003)
【摘要】　用 1995～1996 年在广西英罗港红树林区取样所得的资料探讨了英罗港红树林昆虫群落及其多样性
特点. 结果表明 ,英罗港红树林昆虫种类有 195 种 ;主要优势种为黑褐举腹蚁 ( Crem atogaster rogenhof eri) 、东京
弓背蚁 ( Cam ponotus tokioensis) 和三条螟蛾 ( Dichocrocris chorophanta) ;内滩昆虫群落多样性高于中滩、外滩. 潮
汐和风暴对昆虫群落多样性的影响是决定群落结构水平的重要因素 ;内滩、中滩和外滩影响多样性的主要成分
是均匀性.
关键词 　红树林 　昆虫群落 　多样性 　英罗港
Insect community and its diversity in Mangrove forest at Yingluo Bay of Guangxi. J IAN G Guofang , YAN Zengguang
and CEN Ming ( Institute of Biology , Guangxi Academy of Sciences , N anning 530003) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2000 ,11 (1) :95～98.
The insect community and its diversity in mangrove forest at Yingluo Bay of Guangxi were studied in 1995～1996.
The results show that there were 195 insect species in the mangrove area ,dominated by Crem atogaster rogenhof eri ,
Cam ponotus tokioensis and Dichocrocris chorophanta. The diversity of insect community was higher in the inside beach
than in the middle and outside beaches. Tides and windstorms were the important factors that decided the community
composition levels. The principal component affecting the diversity was the species evenness in the inside ,middle and
outside beaches.
Key words 　Mangrove , Insect community , Diversity , Yingluo Bay.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39460013) 和广西自然科学基金资
助项目 (桂科配 9518007) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 10 - 23 收稿 ,1998 - 12 - 03 接受.
1 　引 　　言
昆虫群落是组成红树林生态系统的重要成分之
一. 多数红树林昆虫取食红树林幼苗或嫩枝树叶 ,同时
又是鸟类、鱼类的主要饲料之一 ,在红树林生态系统食
物链中起着十分重要的作用. 因此 ,红树林昆虫学研究
是红树林生态系统研究中不可或缺的部分. 近年来 ,国
外昆虫学者对红树林昆虫多样性开展了深入研
究[13～15 ] ,而我国在红树林昆虫研究方面开展得较
少[7 ,11 ,12 ] . 本文根据 1995～1996 年在英罗港红树林保
护区所得的调查结果 ,对该区昆虫的组成、分布格局等
生态特点进行探讨 ,以期为红树林生态系统的保护和
管理提供科学依据.
2 　研究地区概况与研究方法
2. 1 　样地概况
广西英罗港红树林区是国家级山口红树林生态自然保护
区的主体部分 ,位于广西合浦县东南部 ,东以洗米河与广东省
分界 ,南临大海 ,21°28′N ,109°43′E. 港口宽约 4km ,正南向 ,港
内南宽北窄 ,走向北北西 ,长约 15km. 地处北热带边缘 ,气候属
北热带季风类型 ,光照充足 ,雨量充沛 ,风力较大 ,台风威胁严
重.潮汐为非正规全日潮. 年平均气温 22. 9 ℃,平均降水量
1163mm ,多集中于 4～9 月 ,相对湿度 82 %. 该林区生长着红海
榄 ( Khizophora stylosa) 、木榄 ( B ruguiera gym norrhiz a) 、秋茄
( Kandelia candel ) 、白 骨 壤 ( A vicennia m arina ) 、桐 花 树
( Aegicera cornicula) 和海漆 ( Excoecaria agallocha) 等多种红树
植物 ,植被面积 73hm2 ,林区郁闭度 0. 8～0. 9 ,生物多样性丰
富[5 ,6 ] .红树林平行于海岸线成带状分布. 其带状序列从外滩
(低潮线) 、经中滩 ,至内滩 (高潮线) ,到潮上线 ,依次分布白骨
壤林、秋茄林、桐花树林、红海榄林、木榄林和海岸半红树林 [2 ] .
在红树林滩面 ,从外滩 ,经中滩到内滩 ,土壤分别为细沙质、泥
沙质和淤泥质[3 ] .
2. 2 　昆虫调查
在英罗港内滩、中滩和外滩红树林中 ,选择立地条件及林
分状况相似的典型林分 ,各设置 10m ×10m 样方 4 个 ,于 1995
年 4、6～7、8、10、11 月和 1996 年 1、2～3、5、9、12 月调查以下各
项内容 :1)林间昆虫调查 ,在沿样方对角线 3m 宽的样带内统计
红树林植物上的昆虫种类数量 ,同时 ,随机扫网 100 网 ,对采集
到的昆虫进行分类记数. 2) 灯诱昆虫调查 ,灯诱是为调查整个
林区的昆虫种类而进行的辅助调查. 在各滩林地内选具有隔离
性的典型样点 ,用 100W 汞灯 ,每晚诱集 2h ,收集昆虫 ,鉴定种
类. 需要说明的是 ,调查时有些群落中个体极小的种类未列入.
2. 3 　数据分析方法
本研究据该区昆虫群落的特点及取样数据 ,选择使用了以
下计算公式进行数理分析.
Berger2Parker 优势度指数[1 ] : I = N max/ N T ,其中 N max
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶95～98
为优势种群数量 , N T 为全部种的种群数量. Simpson 优势集中
性指数 : C = ∑( N i/ N ) 2 , N i 为每一个种的个体数 , N 表示总
个体数. Shannon2Wiener 多样性指数[1 ,8 ,10 ] : H′= - ∑Piln Pi ( i
= 1 ,2 ⋯⋯) ,其中 Pi 为属于第 i 种的个体数的概率 , s 为种类
数. 均匀性 ( E) 的测定采用下式 : E = H′/ H′max = H′/ ln S .
3 　结果与分析
3. 1 　红树林昆虫群落的种类组成
经野外观察和室内鉴定 ,在英罗港发现红树林昆
虫群落结构组成有 15 目 94 科 163 属 195 种. 但从表 1
可见 ,内滩与中、外滩在各目的种类组成及个体数量上
差异较大 :内滩昆虫物种最为丰富 ,有 178 种 ,而中、外
滩分别为 55、51 种. 就 3 个滩位红树林昆虫的个体数
量而言 ,差异最大的是膜翅目 ,在内滩有膜翅目昆虫
1083 个 ,中滩 3166 个 ,外滩 92 个. 调查发现 ,蚁科昆
虫主要在内、中滩红树林的树冠层筑巢 ,很少在外滩红
树林上筑巢 ,这与外滩红树林被海水浸泡时间最长 ,遭
表 1 　各滩位昆虫群落各目种类数量
Table 1 Quantity of species and individuals of each insect order in various beachs
滩位类型
Type of
beach
鳞翅目
Lepidoptera
NS NI
鞘翅目
Coleoptera
NS NI
膜翅目
Hymenoptera
NS NI
双翅目
Diptera
NS NI
半翅目
Hemiptera
NS NI
同翅目
Homoptera
NS NI
直翅目
Orthoptera
NS NI
其它目
Other order
NS NI
总　计
Total
NS NI
Ⅰ 32 236 28 42 35 1083 31 206 10 12 16 102 11 8 15 35 178 1724
Ⅱ 7 487 6 22 16 3166 9 62 3 20 2 73 5 74 7 19 55 3923
Ⅲ 4 573 7 49 11 92 13 86 4 7 2 10 4 41 6 41 51 899
NS :种类 Number of species ,NI :数量 Number of individuals ; Ⅰ:内滩 Inside beach , Ⅱ:中滩 Middle beach , Ⅲ:外滩 Outside beach. 下同 The same below.
受风暴影响最大有关.
3. 2 　生态优势度、主要优势种及群落的时间结构
从表 2 可知 ,红树林昆虫种群的优势种为黑褐举
腹蚁 ( Crem atogaster rogenhof eri) 、东京弓背蚁 ( Cam2
ponot us tokioensis) 、三条螟蛾 ( Dichorocris chorophan2
ta) .优势种在不同滩位有些差异 ,在内滩和中滩均是
黑褐举腹蚁和三条螟蛾 ,在外滩是三条螟蛾和东京弓
背蚁. 优势种在季节上变化较大 ,春季主要为黑褐举褐
蚁 ,夏秋季主要为三条螟蛾 ,冬季主要为东京弓背蚁.
从结果可看出 ,黑褐举腹蚁主要集中分布在内滩 ,4 月
是其活动高峰期 ;而东京弓背蚁广布于各滩位红树林
中 ,适应环境能力更强. 同时 ,值得注意的是 ,3 个滩位
的三条螟蛾数量均在 9 月陡升 ,占 80 %以上 ,其优势
度远远大于黑褐举腹蚁和东京弓背蚁优势度. 调查发
现 ,9 月英罗港内滩红树林中局部区域已受到三条螟
蛾的危害. 从表 3 可看出 ,各类群生态优势集中性在各
滩位及不同季节并不一致 ,但总的来说 ,还是以同翅
目、膜翅目和鞘翅目的优势集中性为高. 其中 ,同翅目
的优势集中性较高 ,与采集到该类群仅 1 种 1 个个体
有关.
表 2 　红树林昆虫群落中主要种类的优势度
Table 2 Dominance of major species in insect community in mangrove
滩位
Type
of
beach
种类
Species
1 月
Jan.
指标1) 序列2)
2～3 月
Feb. ～March
指标 序列
4 月
April
指标 序列
5 月
May
指标 序列
6～7 月
J une～J uly
指标 序列
8 月
Aug.
指标 序列
9 月
Sept .
指标 序列
10 月
Oct .
指标 序列
11 月
Nov.
指标 序列
12 月
Dec.
指标 序列
Ⅰ A 0. 2361 1 0. 0123 3 0. 3075 1 0. 1077 2 0. 5041 1 0. 1335 2 0. 0142 3 0. 2320 1 0. 1625 1 0. 0857 2
B 0 0. 2346 1 0. 0131 2 0. 1077 2 0. 1220 2 0. 2258 1 0. 0189 2 0. 0160 2 0. 1250 2 0. 1071 1
C 0 0. 0247 2 0 0. 1846 1 0. 0569 3 0 0. 8302 1 0. 0160 2 0. 0125 3 0. 0857 2
D 0 0 0 0 0. 0988 4 0 0 0 0 0
Ⅱ A 0. 0102 2 0. 2165 2 0. 9691 1 0 0 0 0 0. 1860 1 0 0
B 0. 9184 1 0. 4021 1 0. 0164 2 0. 2075 2 0. 1397 3 0. 1350 2 0 0. 0581 2 0. 2667 1 0. 8889 1
C 0 0. 1856 3 0 0. 4528 1 0. 1471 2 0. 1864 1 0. 9482 1 0. 0581 2 0 0
D 0 0 0 0. 0189 3 0. 4485 1 0. 1186 3 0 0. 0116 4 0 0
Ⅲ A 0 0 0. 4842 1 0 0 0 0 0 0 0
B 0. 8413 1 0. 3846 1 0. 0211 2 0. 0897 2 0. 2165 2 0. 0577 3 0. 0132 2 0. 0222 2 0. 0273 1 0. 7303 1
C 0 0. 1283 2 0. 0105 3 0. 5641 1 0. 1865 3 0. 2500 1 0. 9692 1 0. 1778 1 0 0. 0385 2
D 0 0 0 0 0. 2887 1 0. 1923 2 0 0 0 0
1) Index ,2) Order ,A. 黑褐举腹蚁 Crematogaster rogenhof eri , B . 东京弓背蚁 Cam ponot us tokioensis , C. 三条螟蛾 Dichocrocris chorophanta , D. 斑腿双针
蟋 Dioaemobius f aunipes.
3. 3 　红树林昆虫群落的多样性和均匀性
3. 3. 1 多样性、均匀性的时间格局 　从图 1 看出 ,内滩
昆虫多样性以 4 月最低 ,5 月上升 ,6～8 月下降 ,9 月
回升 ,11 月达到全年最高值 ;全年呈上升趋势. 中滩、
外滩昆虫多样性分别以 8 月、4 月最高 ,均在 9 月降到
全年最低值 ;全年均呈下降趋势. 按时间序列比较 ,内
滩多样性的起始速度大于中、外滩 ,且 H′值大多高于
中、外滩 ,波动幅度却小于中、外滩. 这表明内滩昆虫多
样性比中、外滩高且稳定. 造成这种结果与红树林昆虫
分布受潮汐、风暴等环境因素影响较大有关. 在全日潮
期间 , 潮水在一个太阳日 ( 24h50min ) 涨落 1 次 ,
而在半日潮期间潮水涨落2次 ,全日潮的潮差比半日
69 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 3 　红树林昆虫群落中主要类群优势集中性测量
Table 3 Measurement of dominant concentration of main groups in insect community in mangrove
滩位
Type
of
beach
主要种类
Major
species
1 月
Jan.
指标1) 序列2)
2～3 月
Feb～March
指标 序列
4 月
April
指标 序列
5 月
May
指标 序列
6～7 月
J une～J uly
指标 序列
8 月
Aug.
指标 序列
9 月
Sept.
指标 序列
10 月
Oct.
指标 序列
11 月
Nov.
指标 序列
12 月
Dec.
指标 序列
Ⅰ 鳞翅目3)
鞘翅目4)
膜翅目5)
膜翅目6)
同翅目7)
Ⅱ 鳞翅目
鞘翅目
膜翅目
膜翅目
同翅目
Ⅲ 鳞翅目
鞘翅目
膜翅目
膜翅目
同翅目
0 0. 7813 2 0. 3600 5 0. 8580 1 1. 0000 1 0 0. 9459 2 0. 3058 4 1. 0000 1 0. 5000 2
0 0. 5000 3 1. 0000 1 0. 3061 4 0. 2500 5 0 0. 2346 5 0. 3750 3 0. 4375 3 0. 2500 5
0. 4911 2 0. 3976 4 0. 9391 2 0. 5701 2 0. 2472 3 0. 2562 4 0. 4062 2 0. 3091 4 0. 2800 4
0. 1858 3 0. 1350 5 0. 5833 4 0. 1156 5 0. 3061 4 1. 0000 1 0. 3125 3 0. 2803 5 0. 1354 5 0. 3750 3
1. 0000 1 1. 0000 1 0. 7222 3 0. 3468 3 0. 3367 3 0. 3750 2 1. 0000 1 0. 9037 1 0. 4861 2 1. 0000 1
0 0. 6901 4 1. 0000 1 0. 9232 3 0. 7049 3 0. 4704 4 0. 8826 2 0. 4306 3 0 1. 0000 1
1. 0000 1 1. 0000 1 0 0. 3333 4 1. 0000 1 0. 5938 2 0 1. 0000 1 0. 6250 3 0
0. 8988 2 0. 4805 5 0. 9671 2 1. 0000 1 0. 3858 4 0. 5702 3 0 0. 3750 5 1. 0000 1 1. 0000 1
0. 5000 3 1. 0000 1 0. 2840 4 0. 2500 5 0 0 0. 2500 3 0. 3984 4 0. 5800 4 1. 0000 1
0 1. 0000 1 0. 5740 3 1. 0000 1 0. 8025 2 0. 7551 1 1. 0000 1 0. 8087 2 1. 0000 1 1. 0000 1
0 1. 0000 1 0. 6286 2 0. 8446 1 0. 7460 1 0. 4281 3 0. 9778 4 0. 5336 5 1. 0000 1 1. 0000 1
0 1. 0000 1 0 0. 7551 2 0. 3333 4 1. 0000 1 1. 0000 1 1. 0000 1 1. 0000 1 0
0. 7721 1 0. 8828 3 0. 8488 1 0. 4120 4 0. 3333 4 0. 3884 4 1. 0000 1 0. 6800 3 1. 0000 1 0. 9037 2
0. 5000 2 0. 3516 4 0. 1540 3 0. 2813 5 0. 3750 3 0. 3750 5 1. 0000 1 0. 6800 3 0. 50000 4 0. 1600 3
0 0 0 0. 6800 3 0 1. 0000 1 0 1. 0000 1 0 0
1) Index ,2) Order ,3) Lepidoptera ,4) Coleoptera ,5) Hymenoptera ,6) Diptera ,7) Homoptera.
图 1 　群落种类丰富度 (S) 、个体数 (N) (取对数值) 、多样性 ( H′) 、均匀性 ( E)的时间格局
Fig. 1 Graph depicting time2pattern tendency of community species (S) ,individual numbers(N) (olg2vaules) ,species diversity ( H′) and eveness( E) .
Ⅰ1 内滩 Inside beach , Ⅱ1 中滩 Middle beach , Ⅲ1 外滩 Outside beach.
潮的大得多[14 ] . 由于内滩地势较中、外滩高 ,土壤肥力
大 ,红树林长势也较高. 当港湾涨潮时 ,中、外滩红树林
几乎被淹浸于海水之中 ,而内滩红树林大多只是部分
被淹 ,露出水面部较多. 显然 ,在全日潮期可采集到的
昆虫种类和数量比在半日潮期所得昆虫种类数量多.
再者 ,夏秋季节 ,合浦常受台风侵袭 ,多数台风夹带暴
雨 ,引起潮水及强浪 ,风、雨、潮齐至 ,对沿海堤围及渔、
农业危害极大[4 ] . 无疑 ,7～9 月间沿海风暴潮对红树
林昆虫影响也很大 ,尤其对离海堤较远的中、外滩更
甚. 从图 1 可见 ,中、外滩的多样性值从 8 月最高值到
9 月陡降至全年最低值 ,内滩却受影响较小 ,多样性变
化并不大.
791 期 　　　　　　　　　　　　　　　蒋国芳等 :英罗港红树林昆虫群落及其多样性的研究 　　　　　　　　　
均匀性趋势基本上同多样性 ,多样性高或低时 ,均
匀性也相应地高或低 ,但变化幅度较 H’显著 ,只是中
滩昆虫的均匀性在 1 月有较大上升 ,外滩在 8 月有较
大上升.
种类丰富度 ( S) 随着时间序列在内、中滩呈增加
趋势 ,在外滩则下降. 内滩的种类丰富度以 8 月最低 ,
11 月最高 ;中滩 12 月最低 ,10 月最高 ;外滩 1 月最低 ,
6～7 月最高. 内、中滩昆虫个体总数 (N)随着时间序列
均呈减少趋势 ,而外滩昆虫的个体总数 (N) 变化较平
稳 ,只是在 9 月有较大幅度增加. 这与昆虫优势种黑褐
举腹蚁在内、中、外滩的分布及个体数量差异较大有
关. 以上各滩位昆虫群落特征的趋势比较表明 ,内滩昆
虫群落内部结构较中、外滩稳定 ,抗衡环境变化与自我
平衡的调节能力较强. 因为在内滩 ,昆虫群落包含了更
多的种类 ,是中、外滩昆虫种数的 3 倍多 ,而且与岸边
陆地生态系统紧密相连 ,物种之间容易形成较为复杂
的相互关系 ,其营养通道能有更多的途径 ,从而使群落
随着其中各物种保持相对平衡状态而趋于稳定.
3. 3. 2 　多样性主要成分分析 　以种类丰富度 S、总个
体数 N、均匀性 E 作自变量 ,以多样性 H′作因变量 ,进
行多元逐步回归分析[9 ] ,其结果是内滩、中滩和外滩
昆虫群落多样性主要受均匀性的影响 ,分别占多样性
变异的 86. 59 %、91. 75 %、88. 65 %.
4 　结 　　论
4. 1 　英罗港红树林昆虫种类较多 ,已知有 195 种 ,其
中主要优势种有黑褐举腹蚁、东京弓背蚁、三条螟蛾 ,
它们在内、中、外滩的分布有一定区别. 昆虫群落以同
翅目、膜翅目的生态优势集中性为高.
4. 2 　内滩昆虫群落多样性高于中、外滩. 均匀性趋势
基本上同多样性 ,但变化幅度较大. 潮汐和风暴对昆虫
群落多样性的影响是决定群落结构水平的重要因素.
4. 3 　主要成分分析表明 ,内滩、中滩和外滩影响多样
性的主要成分是均匀性 (占多样性变异的 86. 59～
91. 75 %) .
致谢 　承蒙陕西师范大学生命科学学院许升全、梁 　沛两位先
生协助处理有关数据 ,参加昆虫标本采集的有山口红树林生态
自然保护区的吴汝祥和广西农业科学院植保所韦德卫等先生 ,
谨此一并致谢.
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作者简介 　蒋国芳 ,男 ,33 岁 ,硕士 ,副研究员 ,主要从事昆虫分
类与生物多样性研究 ,发表学术论文 40 篇 ,专著 1 部. E - mail :
jianggf @hotmail. com.
89 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷