全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
葡旬茎草本蛇毒克隆构型对不同海拔的可塑性反应 关
罗学刚 , 董 鸣
’
‘ 中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 , 北京 西南科技大学 , 绵阳
【摘要 】 克隆植物构型的可塑性可使它在不同海拔的环境中通过克隆生长 , 调整其对不同海拔的资源获
取对策 , 因而具有重要的生态学意义 在一海拔高度实验中 , 甸甸茎草本蛇薄 议九 , 砚 抽己应在 经历了不
同海拔 、 、 和 处理 , 以研究不同海拔对蛇毒克隆构型的影响 结果表明 , 随着海拔的增
加 , 间隔子长度 、分株密度 、分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化 在不同海拔生境中 , 蛇薄克隆构型相关
特征的可塑性变化可用动态 肠 模型进行模拟和预测 , 拟合效果较好 结合植物对环境异质性的利用
对策 , 对所揭示的蛇落克隆构型可塑性进行了讨论
关健词 蛇薄 克隆植物 海拔 克隆构型 可塑性
文章编号 一 一 一 中圈分类号 卿 文献标识码
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引 官
克隆植物能够在生境内通过克隆生长产生多个
遗传一致的植株 , 即克隆分株或无性系分株 , 从而 占
据相当大的水平空间 ,
,
克隆分株在空间内的分
布格局称为克隆构型〔’ 〕生物生境的基本属性之一
是异质性 「’
, , ’‘· ’ 〕海拔高度不同 , 克隆植物生境相
差很大 , 其中以海拔变化引起温度的变化尤为显
著 , 进而影响蛇萄克隆构型 的可塑性变化 , 因为
克隆生长必须在一定的温度下进行 同时海拔变化
引起克隆植物周围环境中其它因子 如光照 、 水分
等 的系列变化 也影响克隆生长 植物的克隆构
型不仅在不同的物种 基因型 间可能不同 , 而且
同一物种 基因型 的克隆构型在不同环境中也可能
不同 , 由此表现出可塑性 ‘, ‘“ 这意味着 , 克隆构型
的可塑性可使植物在资源斑块性分布的环境中通过
克隆生长而调整不同斑块的资源获取对策 , 因而具
有重要的生态学意义 「一 植物的克隆构型主要决
定于 个克隆形态特征 , 即间隔子长度 相邻分株间
克隆器官如甸甸茎或根状茎的长度 、 分枝强度 基
株所产生的分枝数量 和分枝角度 轴向两分株间的
夹角和姊妹分枝间的夹角 一般讲
, 克隆构型可
塑性的研究可通过研究上述 个克隆形态特征可塑
性来实现 以前的研究发现 , 克隆植物分枝角度的可
塑性很弱或不对环境变化发生显著反应 , 分枝强
度大都随资源水平的增高而增大 然而 , 间隔子长度
可塑性在方向和程度上随种类不同变化很大 有的
克隆植物几乎对资源水平不发生反应 有的随资源
的增高而增大 , 有的则随资源 的增高而减小 因
此 , 研究克隆植物的间隔子长度 、分枝强度和分枝角
度及其所确定的克隆构型的可塑性是植物克隆生态
学的重要内容
本文以生长在我国亚热带地区的甸甸茎草本蛇
幕 刀知五份刀翻 艺撼 众 为对象 , 用实验生态学方法研
, 国家重点基础研究发展规划项目 创洲洲】 和国家杰出青年
科学基金资助项 目
二 通讯联系人
犯 一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
究间隔子长度 、分枝角度 、分枝强度和分株密度对不
同海拔的反应 , 进而探讨克隆构型对不同海拔的可
塑性 , 并用数学模型来刻划和模拟不同海拔下克隆
生长过程中这些参数的可塑性
材料与方法
试验材料
蛇毒为蔷薇科蛇萄属多年生草本植物 , 分布在我国辽宁
以南各省区 , 生于草地 、 山坡 、 河岸 、 潮地 、 海拔 以下
的地方 该植物通过产生较长的地上甸甸茎表现出克隆生长
习性 , 具合轴分枝类型〔‘ 〕试验材料来自四川省绵阳市涪城
区西山观龙门山
‘ ’ 马尾松林下的一个
自然蛇薄种群 该处海拔 , 年均温 一 ℃ , 年降
水量 一 , 太阳总辐射犯 一 一
· 一 二 土壤为姜石黄泥土 , 有机质含量 , 全 ,
全 , 全 , 值为
表 不同海拔山地环境资料 , , 年
试验设计
试验于 年 月 日至 月 日在四川省绵阳市
和广元市 ‘ 一
’ 、 ‘ 一 ‘ 范围内选
择绵阳市涪城区 、青川县乔庄镇 、青川县和平
乡二村 、唐家河国家 自然保护区内 嘛 二 等
个海拔点进行 , 每点间高差 左右 为研究和分析方便 ,
本文对各海拔梯度都取整数 , 即海拔 、 、 、
等 个梯度试验点 试验用地经多次选择 、 土壤理化
检测和 数理 统计分析 , 有 机 质含 量 一 , 全
一 , 全 刊 一 , 全 一
印 一 各海拔试验点之间上述土壤肥力差异
不显著 其它生境条件 自然水平 月 日同期将蛇毒移植
于各试验点 种植密度 株
· 一 , 每小区 澎 , 重复 次
各试验点克隆生长环境特点
根据罗学刚等〔’
· ’ 〕连续 年在各海拔试验点进行的山
地小气候观测数据和试验区域县 、市近年的气象观测数据整
理分析得出试验区不同海拔山地生态资料统计 表
加 百 比川 代 泣企介代咐 成 ” ”
海拔
川
年均气温
〔 吧 ℃
日平均气温 ℃
℃
年降水
公
相对湿度
坛
日照时数
朋
有效辐射
有效积温
℃
天数
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数据测量和处理方法
每隔 计数每一基株的分株数 、 甸甸茎数 分株数 、
茎节间长 、分枝角度 用有机玻璃制作一全角量角器 , 直径为
, 刻度精确到度 分枝角度侧量时测定相邻两分枝甸甸
茎间的夹角 等相关数据
应用 的 、
等方法【‘ , 对克隆构型及其相关性状的 模
型参数进行估计和数据分析 , 分析甸甸茎草本蛇毒克隆构型
及其相关性状对不同海拔的可塑性反应
克隆构型数据模拟分析与拟合的依据
用分段 艰 曲线描述季节性生物种群消长过程的方
法 假设蛇毒构型的变化特征 在低海拔状态 之前
具有内案变化率 。 上升到高海拔状态 之后它转变为 ,
根据 习 模型方法 , 则 在不同海拔下的动态模型
可表示如下
该函数计算结果小于 时返回 , 计算结果大于 时函数值
返回 对 式积分
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利用 式就可以进行克隆构型相关性状的模
拟分析与拟合检验
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其中 , 是环境容量 , 关 为变点 对于初值 。 为便
于拟合模型参数 , 式可改写为
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式中 , 加塑心 为计算机应用软件系统预定义的风险系数 , 即
结果与分析
蛇毒克隆构型对不同海拔的可塑性反应
随着海拔的增高 , 蛇墓间隔子长度 、 分株密度 、
分枝角度和分株强度呈二次曲线变化 , 都以海拔
处为二次曲线的最高点或最低点 , 间隔子长度
和分枝角度以海拔 为最小 , 低于或高于
间隔子长度和分枝角度都逐渐增加 , 但高于
海拔的间隔子长度和分枝角度增加幅度大于海拔
期 罗学刚等 甸甸茎草本蛇慈克隆构型对不同海拔的可塑性反应
以下间隔子长度和分枝角度的增加幅度 分株
密度和分枝强度以海拔 为最大 , 低于或高于
分株密度和分枝强度都逐渐减 少 , 但高于
海拔的分株密度和分枝强度减少幅度大于海
拔 以下分株密度和分枝强度的减少幅度 图
在不同海拔水平下 , 间隔子长度间 、分株密度间 、
分枝角度和 分枝 强 度 间都达 到显 著差 异 尸 二
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圈 在不同海拔水平下蛇落克隆构型的变化 尸
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模拟结果与拟合 分枝 强 度 模 型 决定 系 数
根据 式 , 用计算机和 的 记 方法
对相关数据进行处理 , 对克隆构型 肠 模型参
数进行估计 , 得到克隆构型对不同海拔的反应模型
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由 一 式对蛇毒克隆构型对不同海拔反应
下的间隔子长度 、分株密度 、分枝角度和分枝强度进
行了模拟 表 模拟 数据经拟 合度 检验 , 二
, 达到极显著水平 , 说明 助 。 模型对克隆
构型的变化具有较好的模拟效果
表 在不同海拔生态水平下蛇碑克隆构型观典值和拟合值的比较
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本文研究了不同海拔下甸甸茎草本蛇薄克隆构
型相关性状 , 即间隔子长度 、分枝强度 、分枝角度 姊
妹分枝间的夹角 和分株密度的可塑性变化 , 并用
肠 。模型来表达 、 阐述和模拟 在早期克隆植物
应 用 生 态 学 报 卷
生态学研究中 , 克隆植物的分枝角度 轴向两分株间
的夹角或姊妹分枝间的夹角 被认为对分株空间定
位贡献较小 , 并且分枝角度对资源水平 如光强 、 养
分等 的可塑性很弱 因此 , 克隆植物分枝角度对
资源水平的可塑性没有受到注意 本研究中 , 我国亚
热带地区的蛇毒分枝角度 姊妹分枝间的夹角 对不
同海拔表现出显著的反应 , 其分枝角度随海拔的升
高呈二次曲线变化 , 即在海拔 一 范围内 ,
分枝角度随海拔水平的升高逐渐降低 , 当海拔超过
以后 , 分枝角度随海拔水平的升高而增高 分
枝角度对蛇毒克隆构型的可塑性有重要的贡献 因
此 , 在克隆植物生态学研究中 , 分枝角度的可塑性应
该受到重视
资源水平在空间内的分布常常是斑块性的 海
拔不同 , 克隆植物生态环境相差很大 在表 的气候
因子中 , 海拔变化引起温度的变化尤为显著 , 表现在
年平均气温 、有效积温和 日平均气温 ℃的天数
等指标的显著变化上 海拔变化引起温度的显著变
化 , 进而对蛇墓克隆构型可 塑性变化的影响 , 在
于克隆生长必须在一定的温度下进行 , 同时也在于
海拔变化能引起克隆植物周围环境中其它因子的系
列变化 如光照强度 、 光照时数 、 降水量等 而影
响克隆生长 因而在宏观上表现出克隆生长过程的
个形态学性状与海拔变化之间的相关性
本研究中 , 我国亚热带地区蛇毒的间隔子长度 、
分枝角度 、分枝强度和分株密度对海拔生境都表现
出二次曲线变化的可塑性 分枝强度与分枝角度呈
负相关 , 与分株密度呈正相关变化趋势 随着海拔的
增加 , 间隔子的长度 、 分株密度 、 分枝强度和分株强
度呈二次曲线变化 , 都以海拔 为二次曲线的
最高点或最低点 , 可以认为 , 海拔 为蛇毒克隆
生长的转折点 海拔 以下 , 温度逐渐增高 , 克
隆生长有时会受到高温胁迫 , 间隔子长度 、 分枝
角度都逐渐增加 , 而分株密度和分株强度则逐渐减
少 海拔 以上 , 温度逐渐降低 , 克隆生长有时
会受到低温胁迫 , 间隔子长度 、 分枝角度也会逐
渐增加 分株密度 、分株强度逐渐减少 本试验中发
现海拔变化的低温对蛇毒克隆构型可塑性的影响大
于海拔变化的高温发生的影响 , 这是否与蛇毒的分
布属性 ’ 、生长特性和较高海拔存在的逆温效应有
关川 , 有待于进一步研究
参考文献
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作者简介 罗学刚 , 男 , 年生 , 博士后 , 教授 , 主要从事
自然资源开发利用与生态环境研究 , 发表论文 余篇
一 一 梦