全 文 ：苹果园二斑叶螨种群的空间格局 3
刘长仲1 ,2 3 3 　王　刚1 　王万雄1 　周淑荣1
(1 兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 ,兰州 730000 ;2 甘肃农业大学植物保护系 ,兰州 730070)
【摘要】　种群空间格局的研究是昆虫生态学的重要内容 ,它不仅揭示出种群的空间结构特征 ,而且还是确
定抽样技术和资料代换的基础. 二斑叶螨是苹果园的重要害螨 ,应用 4 种聚集度指标和 Iwao 法分别考查
了该螨在苹果树内的空间格局及动态规律. 结果表明 ,二斑叶螨在树内不同方向和高度上均以个体群的形
式存在 ,个体群的分布为聚集分布. 其中上层和南面树冠的聚集度最高 ,而下层和内部树冠的聚集度最低.
造成这种差异与该螨的生物学特性和环境条件的异质性有关. 不论螨体在上层、中层或下层树冠 ,都明显
地表现出前期高聚块 ,6 月中旬以后聚集强度逐渐降低的趋势.
关键词 　二斑叶螨 　空间格局 　时序动态
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 08 - 0993 - 04 　中图分类号 　S433. 7 　文献标识码 　A
Spatial pattern of Tetranychus urticae population in apple tree garden. L IU Changzhong1 ,2 , WAN G Gang1 ,
WAN G Wanxiong1 , ZHOU Shurong1 (1 S tate Key L aboratory of A rid A groecology , L anz hou U niversity ,
L anz hou 730000 ;2 Depart ment of Plant Protection , Gansu Agricultural University , L anzhou 730070) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (8) :993～996.
Spatial pattern of insect population is an important aspect of insect ecology. It reveals the spatial structure char2
acteristics of populations , and provides a basis for relevant sampling techniques and data transformation. Te2
t ranychus urticae Koch is a serious pest of apple tree. Its spatial pattern and time2series dynamics were analyzed
by calculating four indices of aggregation , and parameters of Iwao model. The results showed that the spatial
pattern of T . urticae in apple tree garden belonged to an aggregated distribution pattern. The aggregation inten2
sity was the highest in upper and southern part of crown , and the lowest in its lower and inner part . The aggre2
gation was due to the biological habits of T . urticae and environmental heterogeneity. No matter T . urticae was
in the upper , middle , or lower crown of apple tree , its aggregation intensity was higher before first ten days of
J une ,and then gradually decreased after the middle ten days of J une.
Key words 　Tet ranychus urticae , Spatial pattern , Time2series dynamics.
3 国家重点基础研究发展规划资助项目 ( G2000018602) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 07 收稿 ,2002 - 05 - 09 接受.
1 　引 　　言
种群空间格局的研究是现代理论生态学的重要
内容之一 ,在实际应用中亦具有重要意义. 它不仅揭
示出种群的空间结构特征 ,而且还是确定抽样技术
和资料代换的基础. 二斑叶螨 ( Tet ranychus urticae)
是一种分布于世界各温带、亚热带区的害螨 ,寄主相
当广泛 ,可在几乎所有显花植物上生活[6 ,8 ,9 ,12 ,21 ] .
近年来 ,该螨在甘肃省落叶果树和蔬菜上普遍发生 ,
部分果园已上升为叶螨中的优势种群[11 ,16 ] . 前人对
二斑叶螨的抗药性、药剂对其繁殖力的刺激作用等
进行了研究[1 ,2 ,4 ,7 ,14 ,17 ,18 ,22 ] ,对二斑叶螨的生物
学、生命表、内禀增长力等也有报道 [8 ,12 ,19 ,20 ] ,
Luczynski 和 Patterson 等[13 ,15 ]还研究了草莓等植物
对二斑叶螨的抗性. 目前尚未见有关该螨空间格局
的研究报道. 本文根据在苹果园的系统调查资料 ,对
二斑叶螨种群的空间格局及动态规律进行了研究 ,
以期为该螨的测报和防治提供科学依据.
2 　材料与方法
211 　调查方法
在甘肃省兰州市安宁区苹果园中 ,固定 7 棵 15 年左右
树龄的果树 ,从 5 月中旬到 10 月上旬 ,每 5d 或 10d 调查 1
次 ,每次在每棵树的东、南、西、北、内 5 个方位上 ,分上、中、
下 3 段分别随机选择 5 张叶片 ,以叶片为单位记载活动螨
(幼若螨和成螨)数量.
212 　分析方法
　　应用 Iwao 模型和丛生指标 I、聚块性指标 m 3 / m 、聚集
度指数 Ca、扩散系数 C 等 4 种聚集性指标[3 ,5 ,10 ,23 ]综合分
析二斑叶螨的空间格局 ,应用聚块性指标 [10 ]考察种群聚集
度的时序变化.
3 　结果与分析
311 　上、中、下 3 段树冠的空间格局
31111 聚集度指标法 　二斑叶螨在上、中、下 3 段树
应 用 生 态 学 报 　2002 年 8 月 　第 13 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶993～996
冠的聚集度指标计算结果见表 1～3. 从表 1～3 中
可知 ,二斑叶螨种群各个时期在上、中、下 3 段树冠
的 I > 0、Ca > 0、m 3 / m > 1、C > 1 ,均属聚集分布 ,
其中 ,7～8 月份的种群密度高 ,平均拥挤度大 ,8 月
中旬其平均拥挤度达到最大. 从上、中、下 3 段树冠
的 C 值变化还可以看出 (图 1) ,上层树冠的聚集度
显著高于中层和下层树冠.
表 1 　二斑叶螨在上层树冠的聚集度指标
Table 1 Aggregation indices of Tet ranychus urticae in upper crown of
apple tree
日期
Date
(m. d)
m v m 3 I m 3 / m Ca C
5. 20 0. 417 1. 566 3. 173 2. 755 7. 606 6. 606 3. 755
5. 30 0. 583 2. 061 3. 118 2. 535 5. 349 4. 349 3. 535
6. 09 0. 520 1. 584 2. 567 2. 047 4. 936 3. 936 3. 047
6. 19 1. 120 4. 968 4. 556 3. 436 4. 068 3. 068 4. 436
6. 29 2. 800 25. 506 10. 909 8. 109 3. 896 2. 896 9. 109
7. 09 4. 051 61. 835 18. 314 14. 263 4. 521 3. 521 15. 263
7. 19 10. 983 351. 313 41. 971 30. 988 3. 822 2. 822 31. 988
7. 29 11. 013 379. 804 44. 501 33. 488 4. 041 3. 041 34. 488
8. 08 22. 861 572. 283 46. 894 24. 033 2. 051 1. 051 25. 033
8. 18 25. 698 545. 286 45. 917 20. 219 1. 787 0. 787 21. 219
8. 28 10. 234 139. 743 22. 889 12. 655 2. 237 1. 237 13. 655
9. 02 8. 654 116. 968 21. 170 12. 517 2. 446 1. 446 13. 517
9. 07 4. 512 12. 476 6. 277 1. 765 1. 391 0. 391 2. 765
表 2 　二斑叶螨在中层树冠的聚集度指标
Table 2 Aggregation indices of Tet ranychus urticae in middle crown of
apple tree
日期
Date
(m. d)
m v m 3 I m 3 / m Ca C
5. 20 0. 206 0. 314 0. 731 0. 526 3. 555 2. 555 1. 526
5. 30 0. 560 1. 593 2. 404 1. 844 4. 293 3. 293 2. 844
6. 09 0. 543 1. 491 2. 289 1. 746 4. 217 3. 217 2. 746
6. 19 0. 994 8. 983 9. 028 8. 034 9. 080 8. 080 9. 034
6. 29 2. 743 21. 905 9. 729 6. 986 3. 547 2. 547 7. 986
7. 09 3. 862 54. 499 16. 973 13. 110 4. 394 3. 394 14. 110
7. 19 5. 512 70. 963 17. 386 11. 874 3. 154 2. 154 12. 874
7. 29 9. 530 225. 664 32. 209 22. 679 3. 380 2. 380 23. 679
8. 08 14. 562 210. 532 28. 020 13. 457 1. 924 0. 924 14. 457
8. 18 20. 546 360. 534 37. 094 16. 548 1. 805 0. 805 17. 548
8. 28 9. 421 216. 374 31. 388 21. 966 3. 332 2. 332 22. 966
9. 02 6. 775 18. 113 8. 449 1. 673 1. 247 0. 247 2. 673
9. 07 3. 784 12. 251 6. 022 2. 237 1. 591 0. 591 3. 237
表 3 　二斑叶螨在下层树冠的聚集度指标
Table 3 Aggregation indices of Tet ranychus urticae in lower crown of
apple tree
日期
Date
(m. d)
m v m 3 I m 3 / m Ca C
5. 20 0. 1714 0. 212 0. 407 0. 236 2. 375 1. 375 1. 236
5. 30 0. 4171 0. 819 1. 381 0. 964 3. 311 2. 311 1. 964
6. 09 0. 4743 1. 308 2. 232 1. 758 4. 707 3. 707 2. 758
6. 19 0. 7943 4. 601 5. 587 4. 793 7. 034 6. 034 5. 793
6. 29 2. 4686 9. 630 5. 370 2. 901 2. 175 1. 175 3. 901
7. 09 3. 5824 36. 330 12. 724 9. 141 3. 552 2. 552 10. 141
7. 19 4. 9625 90. 133 22. 125 17. 163 4. 458 3. 458 18. 163
7. 29 7. 9135 131. 693 23. 555 15. 641 2. 977 1. 977 16. 641
8. 08 11. 5529 130. 051 21. 810 10. 257 1. 888 0. 888 11. 257
8. 18 16. 9535 296. 113 33. 420 16. 466 1. 971 0. 971 17. 466
8. 28 5. 1462 56. 490 15. 123 9. 977 2. 939 1. 939 10. 977
9. 02 4. 6732 35. 396 11. 247 6. 574 2. 407 1. 407 7. 574
9. 07 2. 9716 9. 174 5. 059 2. 087 1. 702 0. 702 3. 087
31112 Iwao 的 m 3 2m 回归法 　将表 1～3 中的 m
和 m 3 值分别代入 Iwao 给出的 m 3 =α+βm 模型
得 :
图 1 　二斑叶螨在不同高度上的扩散型
Fig. 1 Dispersion of Tet ranychus urticae in different height of apple
tree.
上层树冠 m 3 = 5. 59849 + 1. 92833 m
r = 0. 8930 3 3
中层树冠 m 3 = 4. 30227 + 1. 84454 m
r = 0. 8865 3 3
下层树冠 m 3 = 3. 03662 + 1. 94203 m
r = 0. 9237 3 3
　　上、中、下 3 段树冠的α值均大于 0 ,β值均大
于 1 ,说明螨体在不同层次上均以个体群的形式存
在 ,个体群的分布为普通聚集型. 个体群中个体的平
均拥挤度 ,以上层最高 ,下层最低. 这与用聚集度指
标分析结果完全一致.
31113 聚集度的时序变化 　图 2 给出了二斑叶螨在
上、中、下 3 段树冠聚集度 ( m 3 / m ) 的时序变化. 不
论螨体在上层、中层或下层树冠 ,都明显地表现出前
期高聚块 ,6 月中旬以后聚集强度逐渐降低的趋势.
结合表 1～3 可以看出 ,6 月中旬以前 ,尽管二斑叶
螨的种群密度很低 ,但聚集强度较高 ; 6 月中旬以
后 ,虽然螨体数量急剧增长 ,但由于新梢不断抽发 ,
新叶伸展 ,总的趋势是扩散. 当其平均密度达到 2 头
以上时 ,螨体的聚集度指标 ( m 3 / m ) 的变化幅度很
小 ,种群数量的迅速增长 ,主要引起其生境的相应扩
张 ,而螨体的聚集强度基本上是稳定的.
312 　不同方向的空间格局
31211 Iwao 的 m 3 2m 回归法 　将表 4 中不同方向
的 m 和 m 3 值分别代入 Iwao 给出的 m 3 =α+βm
模型得 :
东面树冠 m 3 = 2. 28465 + 1. 64321 m
r = 0. 9789 3 3
南面树冠 m 3 = 8. 21600 + 1. 55028 m
r = 0. 8946 3 3
499 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 2 　二斑叶螨在不同高度上聚集度 ( m 3 / m)的时序动态
Fig. 2 Time2series dynamics of aggregation intensity ( m 3 / m ) of Te2
t ranychus urticae in different height of apple tree.
西面树冠 m 3 = 2. 10440 + 2. 19854 m r = 0. 9384 3 3北面树冠 m 3 = 3. 56596 + 1. 56855 m r = 0. 8251 3 3内部树冠 m 3 = 1. 00752 + 2. 39829 m r = 0. 9182 3 3　　上述模型中 ,α值均大于 0 ,β值均大于 1 ,说明螨体在不同方向上均以个体群的形式存在 ,个体群的分布为普通聚集型. 个体群中个体的平均拥挤度 ,南面远远高于其它方向 ,而内部最低. 综合螨体在不同高度的分布型可以看出 ,该螨喜欢温暖、阳光充足的生境条件 ,在阳光充足的南面和上层树冠个体群平均拥挤度和密度大 ,而阳光较少的内部和下层树冠个体群内的个体分布较松散 ,密度较小.
表 4 　二斑叶螨在不同方向上的平均密度( m)和平均拥挤度( m 3 )
Table 4 Mean density ( m) and mean crowding ( m 3 ) of Tet ranychus urticae in different direction of apple tree
日期 Date (m. d) 东面树冠East part of crown
m m
3 南面树冠South part of crownm m 3 西面树冠West part of crownm m 3 北面树冠North part of crownm m 3 内部树冠Inside part of crownm m 3
5. 20 0. 276 1. 051 0. 448 4. 388 0. 124 0. 474 0. 248 1. 095 0. 295 0. 463
5. 30 0. 476 1. 701 0. 610 2. 212 0. 333 0. 641 0. 676 2. 676 0. 505 4. 119
6. 09 0. 314 1. 047 0. 714 2. 183 0. 267 2. 891 0. 438 1. 147 0. 829 3. 529
6. 19 1. 171 5. 153 1. 229 12. 661 0. 905 3. 593 1. 057 5. 384 0. 410 1. 039
6. 29 1. 943 5. 712 3. 467 8. 808 3. 000 10. 083 3. 669 10. 769 1. 895 5. 268
7. 09 3. 239 8. 882 6. 2625 25. 268 3. 652 10. 906 4. 103 11. 664 3. 231 8. 868
7. 19 5. 804 16. 747 11. 721 35. 963 4. 431 20. 397 5. 542 19. 678 8. 322 37. 274
7. 29 8. 751 16. 990 17. 851 49. 749 6. 303 19. 907 7. 321 17. 000 6. 501 14. 630
8. 08 15. 667 29. 616 25. 351 41. 165 14. 383 38. 938 12. 841 31. 560 13. 542 32. 809
8. 18 21. 806 35. 292 35. 731 52. 691 15. 765 30. 250 15. 0141 5. 930 16. 912 37. 910
8. 28 7. 660 16. 970 14. 873 41. 408 8. 163 19. 179 4. 792 12. 779 5. 853 10. 841
9. 02 6. 064 11. 506 10. 461 29. 948 5. 063 9. 250 5. 903 13. 818 5. 691 14. 869
9. 07 3. 421 4. 890 4. 582 7. 016 3. 263 5. 180 2. 741 3. 786 4. 774 6. 382
31212 聚集度的时序变化 　图 3 是二斑叶螨在东、
南、西、北和内部树冠聚集度 ( m 3 / m ) 的时序变化 ,
其变化趋势与螨体在不同高度树冠上的趋势相似 ,
即前期高聚块 ,6 月中旬以后聚集强度逐渐降低并
趋于稳定 ,且这个时期各个方向的聚集度比较接近.
图 3 　二斑叶螨在不同方向上聚集度 ( m 3 / m)的时序动态
Fig. 3 Time2series dynamics of aggregation intensity ( m 3 / m ) of Te2
t ranychus urticae in different direction of apple tree.
4 　结 　　论
　　二斑叶螨在苹果树内不同方向和高度上的空间
格局均为聚集型 ,其分布的基本成份是个体群. 个体
群随种群的扩散和密度的升高而增大. 聚集强度在
树冠的不同部位存在较大差异 ,以上层和南面树冠
的聚集度最高 ,而下层和内部树冠的聚集度最低. 造
成这种差异可能与该螨的生物学特性和环境条件的
异质性有关.
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作者 　刘长仲 ,男 ,1962 年生 ,硕士 ,教授. 主要从事昆虫生
态及农业昆虫学研究 ,已发表论文 40 余篇. E2mail : liuchzh
@public. lz. gs. cn
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