全 文 ：土壤的沙漠化、 盐碱化问题已日益威胁着人类
赖以生存的有限的土壤资源， 在诸多改良措施中，
“生物治碱” 已被世界公认为是投资少、 见效快、
效益大， 并已为越来越多的国家所承认和接受的改
良利用盐碱地的重要途径 [1]， 植物的耐盐性研究日
益受到重视， 内容涵盖了生物学、 生理学和生物化
学， 揭示了植物体内受盐胁迫时引起的复杂变化过
程[2]。 我国目前开展果树耐盐性研究的不多， 主要
集中在葡萄、 草莓、 无花果、 桃、 苹果等 [3]， 南方
果树资源的耐盐性研究尤其薄弱， 可见果树的耐盐
性研究及其实践应用还有待深入研究。
人心果[Manilkara zapota（L.）van Royen]， 隶属
山榄科（Sapotaceae）铁线子属（Manilkara）， 原产美
洲热带地区， 我国广东、 广西、 云南、 福建等地有
种植， 在厦门适应性良好， 为热带地区著名水果，
果含糖量较高， 可以生食或制作饮料， 树干含的白
色乳汁是制口香糖的原料， 因树型优美， 亦可做园
林绿化树种 [4]。 美国、 墨西哥等国家的科学家在人
心果种质资源保存、 品种培育、 栽培管理技术及生
理学等方面取得一定成果， 但人心果的基础研究比较
薄弱[5]， 耐盐性研究有见提及但仍未做深入研究 [6-7]。
笔者通过人心果的 NaCl 胁迫处理， 探讨其在 NaCl
热带作物学报 2012， 33（8）： 1422-1425
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2012-06-26 修回日期： 2012-07-18
基金项目： 厦门市科技计划项目（No. 3502Z20092023）。
作者简介： 刘育梅（1975年—）， 女， 博士， 助理研究员， 研究方向： 逆境生理生态。 E-mail: xcong@163.com。 *通讯作者。
人心果在 NaCl胁迫下的离子效应及耐盐方式
刘育梅 1*， 宋志瑜 2
1 厦门华侨亚热带植物引种园， 福建厦门 361002
2 福建省亚热带植物研究所， 福建厦门 361006
摘 要 为了研究人心果在 NaCl 胁迫下的离子效应及耐盐方式， 本试验测定了人心果根、 枝条、 叶在 NaCl 胁
迫下 Cl－、 Na＋、 K＋、 Ca2＋的含量及分布特点。 结果表明， 人心果根、 枝条、 叶的 Cl－、 Na＋、 Ca2＋含量随处理浓度升
高而升高， K＋、 K＋/Na＋随处理浓度升高而降低。 在 8‰处理浓度时， 根、 枝条、 叶的 Cl－含量分别为对照的 8.94、
6.77、 4.49 倍， Na＋含量分别为对照的 2.16、 2.88、 2.45 倍， K＋/Na＋分别为 0.13、 0.43、 0.35。 相同处理浓度下，
根的 Cl－、 Na＋含量均最高， 含量高低顺序如下： Cl－： 枝条＜叶＜根； Na＋： 叶＜枝条＜根； K＋： 根＜叶＜枝条； Ca2＋：
根＜枝条＜叶。 研究结果表明： Cl－、 Na＋进入植物体后， 较大部分滞留在根部， 人心果具有根系截留效应， 推测其
抗性方式为避盐性， 研究结果还推测人心果的盐害和细胞 Ca2＋的自动动态平衡遭到破坏有关。
关键词 人心果； 离子效应； 耐盐方式
中图分类号 S667.9； Q945.1 文献标识码 A
The Ion Response and the Mode of Salinity Resistance of
Manilkara zapota (L.) van Royen under NaCl Stress
LIU Yumei1, SONG Zhiyu2
1 Xiamen Overseas Chinese Subtropical Plant Introduction Garden, Xiamen, Fujian 361002, China
2 Fujian Institute of Subtropical Botany, Xiamen, Fujian 361006, China
Abstract In order to learn the ion response and mode of salinity resistance of Manilkara zapota, the contents
and distribution of 4 kinds of ions (Cl－, Na＋, K＋, Ca2＋) in roots, branches, leaves under NaCl stress were measured.
The results showed that Cl－, Na＋, Ca2＋ contents in M. zapota roots, branches, leaves were increased with the NaCl
concentration increased, while K ＋ content and the ratio of K ＋/Na ＋ dropped. The Cl －content in roots, branches,
leaves was 8.94 times, 6.77 times, 4.49 times, respectively higher than it in the control under 8‰ NaCl and Na＋
content was 2.16 times, 2.88 times, 2.45 times, respectively. The K＋/Na＋ ratio in roots, branches , leaves was 0.13,
0.43, 0.35, respectively. The content of Cl－ or Na＋ was larger in roots than in branches or leaves under the same
NaCl concentration. The Cl － content followed the order: branches ＜ leaves ＜ roots, Na ＋content did: leaves ＜
branches ＜ roots. K＋ content did: roots ＜ leaves ＜ branch, and Ca2＋ content did: roots ＜ branches ＜ leaves. The
results showed that most Cl－, Na＋ kept in roots after entering the plants. It was deduced that the mode of salinity
resistance was salt avoidance for M. zapota and that the imbalance of Ca2＋ related to the salt damage.
Key words M. zapota； Ion response； Mode of salinity resistance
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.08.017
第 8 期 刘育梅等： 人心果在 NaCl胁迫下的离子效应及耐盐方式
NaCl 浓度/‰
Cl－/％ Na+/％
0 （0.53±0.03）a （0.44±0.02）a （0.71±0.03）a （1.48±0.01）a （0.58±0.00）a （0.69±0.01）a
2 （2.03±0.02）b （1.04±0.01）b （1.50±0.02）b （2.17±0.01）b （1.04±0.01）b （0.74±0.02）b
4 （2.53±0.03）c （1.94±0.03）c （1.86±0.03）c （2.37±0.02）c （1.48±0.01）c （1.11±0.01）c
6 （4.22±0.03）d （2.36±0.02）d （2.56±0.02）d （3.13±0.00）d （1.49±0.02）c （1.41±0.02）d
8 （4.74±0.02）e （2.98±0.02）e （3.19±0.02）e （3.20±0.01）e （1.67±0.01）d （1.69±0.01）e
根 枝条 根 枝条 叶叶
表 2 NaCl 胁迫下人心果 Cl－、 Na＋、 K＋、 Ca2＋的含量
2.2 NaCl 胁迫下人心果的离子效应
NaCl 胁迫结束后 ， 人心果根 、 枝条 、 叶的
Cl－、 Na＋、 K＋、 Ca2＋含量如表 2所示。
从表 2 可知， 在 NaCl 胁迫下， 人心果根、 枝
条、 叶的 Cl－、 Na＋含量均随处理浓度增加而增加，
且与对照有显著差异， 即随着处理浓度增加， Cl－、
表 1 人心果在 NaCl 胁迫下的盐害级别、 盐度、 EC 值、 pH 值及株高增值
NaCl 浓度/‰ 最高盐害级别 盆土盐度/‰ 盆土 EC/（S/m） 盆土 pH 值 株高增值/cm
0 0 0.04 0.29 6.06 （7.00±0.06）a
2 0 1.02 2.47 6.07 （5.00±0.10）b
4 0 1.98 4.56 6.24 （2.00±0.11）c
6 2 2.88 5.63 6.12 （2.00±0.07）c
8 3 4.28 9.25 6.09 （1.00±0.10）a
说明： 不同字母代表差异显著（p＜0.05）。 下同。
胁迫下的离子效应， 并通过 Cl－、 Na＋在植物器官中
的分布推断人心果的抗性方式， 为开发利用这种优
良果树资源在盐碱地上的应用提供指导。
1 材料与方法
1.1 材料
选择发育程度基本一致相同规格的盆栽实生苗
（每盆 1株， 苗龄 2 a）。
1.2 方法
1.2.1 试验方法 将盆栽苗进行不同程度的 NaCl
胁迫处理， 5 个处理， 每个处理 3 个重复。 盆土为
腐殖土， 在搭盖塑料薄膜的荫棚下进行试验， 光照
充足 ， 湿度较大 ， 自来水为对照 ， 稀释法配制
2‰、 4‰、 6‰、 8‰梯度浓度的 NaCl 溶液， 胁迫
处理以一次浇透为准， 表层土干时继续盐处理（约
10 d）， 观察人心果的盐害现象， 至最高盐浓度处
理的人心果叶子出现 3 级盐害时停止试验（盐害等
级分为 4级： 0级： 无盐害症状； 1级： 轻度盐害，
叶尖、 叶缘变黄的叶片约占 1/5； 2 级： 中度盐害，
叶尖、 叶缘变黄的叶片约占 1/2； 3 级： 重度盐害，
大部分叶尖、 叶缘变黄； 4 级： 极重度盐害， 叶片
焦枯脱落、 枝枯， 最终死亡）[8]。 结束处理后， 测试
各处理的实际盆土盐度、 EC 值、 pH 值， 测株高增
值后各处理梯度取样， 将根、 枝条、 叶分开， 样品
经洗涤， 70 ℃下烘干， 烘干后粉碎过 100 目筛，
采用火焰光度法测 Na＋、 K＋、 Ca2＋等离子， AgNO3
络合滴定法测 Cl－[9]。
1.2.2 数据统计 应用 SPSS 13.0 对数据进行统
计分析， 研究胁迫处理后人心果的株高增值、 营养
器官中 4种离子含量与对照的显著差异性。
2 结果与分析
2.1 盆土实际盐度、 EC 值、 pH 值、 株高增值及
盐害现象
于 2009 年 12月 21日开始 NaCl胁迫处理， 至
2010 年 6 月 16 日结束处理， 人心果在 NaCl 胁迫
下的盐害级别、 盆土盐度、 EC 值、 pH 值、 株高增
值如表 1所示。
由表 1 可见 ， 人心果在前 3 个处理浓度 （0、
2‰、 4‰）下均未出现盐害， 在 6‰处理浓度时出
现 2 级盐害， 在 8‰处理浓度时出现 3 级盐害， 人
心果在实际盆土盐度为 1.98‰时未有盐害现象， 说
明人心果具有较强的耐盐性。 尽管人心果在 4‰和
6‰处理浓度时的株高增值没有明显差异， 但与对
照相比， 均具有明显差异， 即在处理浓度下， 人心
果的株高增值显著减少， 说明在近 6个月内， 较高
浓度胁迫下的人心果苗生长受到较大的限制， NaCl
胁迫对人心果的生长影响较大。
1423- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
Na＋含量均显著增加。 在 8‰处理浓度时， 根、 枝
条、 叶的 Cl－含量分别为对照的 8.94、 6.77、 4.49
倍， Na＋含量分别为对照的 2.16、 2.88、 2.45 倍 。
研究结果说明 NaCl 胁迫明显增加了人心果根、 枝
条、 叶的 Cl－、 Na＋含量。 随着处理浓度的增加， 根
的 Cl －、 Na ＋含量增幅均比叶 、 枝条的高 ， 表明
NaCl 胁迫对根中 Cl－、 Na＋含量的影响较叶、 枝条更
大些。
根、 枝条、 叶的 K＋含量均随处理浓度增加而
减少， 根、 叶的 K＋含量在各处理浓度下均显著低
于对照， 而枝条的 K＋含量在 2‰时和对照没有显著
差异， 在 4‰、 6‰、 8‰时显著低于对照。 研究结
果表明了 NaCl 胁迫降低了人心果根、 枝条、 叶的
K＋含量， 推测是 Na＋干扰了人心果对 K＋的吸收。
根、 枝条、 叶的 Na＋含量随处理浓度增加而增
加， 而 K＋含量则随着处理浓度增加而降低， 因此
各处理浓度下的 K＋/Na＋随处理浓度增加而降低， 其
中， 根、 枝条、 叶的 K＋/Na＋在处理浓度 6‰时分别
为 0.15、 0.60、 0.43， 在 8‰时分别为 0.13、 0.43、
0.35。 研究结果说明了和对照相比， NaCl胁迫降低
了人心果根、 枝条、 叶的 K＋/Na＋比。
根的 Ca2＋含量在各处理浓度均高于对照， 但不
显著， 枝条、 叶的 Ca2＋含量在各处理浓度均显著高
于对照。 研究结果表明了在 NaCl 胁迫下， 根、 枝
条、 叶的 Ca2＋含量较对照增加。
总体上， 4 种离子在植物体内分布有所差异，
含量高低顺序如下： Cl－： 枝条＜叶＜根； Na＋： 叶＜
枝条＜根； K＋： 根＜叶＜枝条； Ca2＋： 根＜枝条＜叶。
相同处理浓度下， 根的 Cl－、 Na＋含量均最高， 研究
结果表明 Cl－、 Na＋进入植物体后， 较大部分滞留在
根部， 人心果具有根系截留效应。
3 讨论
参与渗透调节的无机离子主要是 Cl －、 Na ＋、
K＋、 Ca2＋， 4 种离子在不同植物中所占的比例不同，
而且不同植物对这些离子的选择性也不同 [10-11]。 植
物根系吸收 Cl－、 Na＋后， 大部分 Na＋积累在根部或
枝条基部， 所以根部和枝条基部的 Na＋含量特别
高， 在 Na＋含量增大的同时， 根部或枝条基部的 K＋
含量也随之降低， 推论木质薄壁细胞从木质导管中
吸收 Na＋， 是通过木质部薄壁细胞中 K＋与木质部导
管中吸收 Na＋进行离子交换来完成的 [12]。 Rodriguez
等[11]认为， 在玉米（Zea mays）根系受到盐胁迫初期，
Cl－的快速吸收促进了根系的渗透调节， 只是要依
靠 Na＋和 K＋。 王艳青等 [13]研究指出， 盐胁迫后的刺
槐（Robinia）根部的 Na＋含量高于叶片， 减少了盐胁
迫对地上部的毒害。 植物对盐分胁迫的抗性有两种
方式， 即耐盐性和避盐性 [14]。 实验中人心果的根对
环境中的 Cl－、 Na＋进行了大量的吸收， 含量随处理
浓度增加而上升， 在 8‰处理浓度时， 根的 Cl－、
Na＋含量分别达对照时的 8.94、 2.16 倍。 研究结果
表明人心果在 NaCl 胁迫过程中， 生长受到一定程
度的抑制， 同时也表现对盐分胁迫的抗性， Cl－、
Na＋在体内的分配情况是根的含量最高， 推测人心
果对 NaCl 胁迫的抗性方式为避盐性， 即能够在植
物体内建立某种屏障、 机制或机构， 部分阻止 Cl－、
Na＋进入植物体的地上部分， 从而避免或减轻盐分
的伤害作用， 保证其正常的生理活动。
K＋对植物维持细胞膨压和酶类稳定、 调节渗透
平衡等过程至关重要， 在盐胁迫下， Na＋的存在可竞
争性地抑制 K＋的吸收， 干扰植物体内的 K＋平衡 [15]。
大多数植物细胞积累 K＋而排出 Na＋， 以保持细胞内
高的 K＋/Na＋， 当环境 Na＋浓度升高时， 高浓度的
Na＋可置换出质膜和细胞内膜系统上所结合的 Ca2＋，
致使膜上的 Na＋/Ca2＋比增加而破坏膜结构的完整性
和膜的功能， 从而使细胞内的 K＋和有机溶质外渗，
导致细胞内 K＋/Na＋比下降， 同时抑制液泡膜上 H+-
PPasse的活性和其在细胞质中的跨液泡膜运输， 故
而对细胞产生毒害[16-17]。 但有实验证明， Na＋的排出
与耐盐性并不存在直接的相关性 [18-20]。 大部分非盐
生植物选择吸收 K＋排斥 Na＋[21]。 人心果根、 枝条、
叶的 Na＋含量随处理浓度增加而上升， K＋含量则随
续表 2 NaCl 胁迫下人心果 Cl－、 Na＋、 K＋、 Ca2＋含量
NaCl 浓度/‰
K＋/％ Ca2+/％
0 （0.67±0.03）a （1.05±0.02）a （0.88±0.04）a （0.38±0.02）a （0.66±0.01）a （1.47±0.04）a
2 （0.52±0.02）b （0.99±0.03）a （0.72±0.03）b （0.40±0.03）a （0.74±0.02）b （1.81±0.03）b
4 （0.51±0.03）b （0.90±0.03）b （0.61±0.02）c （0.42±0.04）a （0.85±0.02）c （2.01±0.02）c
6 （0.48±0.03）bc （0.89±0.04）b （0.60±0.03）c （0.42±0.02）a （0.99±0.03）d （2.07±0.01）d
8 （0.43±0.02）c （0.72±0.03）c （0.59±0.03）c （0.42±0.02）a （1.09±0.02）e （2.23±0.02）e
根 枝条 叶 根 枝条 叶
1424- -
第 8 期
处理浓度增加而下降， K＋/Na＋比随处理浓度增加而
下降， 可见， Na＋的存在竞争性地抑制了 K＋的吸收。
无论是盐生植物还是非盐生植物， 依靠无机离
子虽然能降低细胞的渗透势， 有利于植物吸水， 但
高浓度的无机离子不可避免地会抑制植物的生长和
发育， 对植物细胞产生毒害， 造成脂膜伤害、 膜透
性增强、 内容物外泄， 使 PEP 羧化酶和 RUBP 羧
化酶活性降低， 叶绿体降解等， 最终导致一系列生
理紊乱[22]， 人心果叶片在 NaCl胁迫下抗氧化酶、 渗
透调节物质及丙二醛等均出现了明显的变化 [23]。 盐
害机理可分原初盐害和次生盐害， 目前对原初盐害
有 3种观点： （1）根系的水分造成， 而不是盐分本身。
（2）地上部分叶延长是不依靠根的， 根仅是盐毒害
的传感器， 限制叶片延长生长的因子可能存在于地
上部分。 （3）细胞 Ca2＋的自动动态平衡遭到破坏造成
的 [14]。 张丽等 [24]研究表明在盐胁迫下， 植物的 Ca2＋
吸收受阻 ， 人心果则不同， 除 K＋外， Cl－、 Na＋、
Ca2＋均随处理浓度增加而上升， NaCl 胁迫明显增加
了根、 枝条、 叶的 Ca2＋含量， 实验表明无机离子是
被动进入细胞， 对植物的渗透调节不大， 从无机离
子角度推测， 人心果的盐害和细胞 Ca2＋的自动动态
平衡遭到破坏有一定的相关关系。
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责任编辑： 凌青根
刘育梅等： 人心果在 NaCl胁迫下的离子效应及耐盐方式 1425- -