全 文 ：分子植物育种，2016年，第 14卷，第 11期，第 3159-3165页
Molecular Plant Breeding, 2016, Vol.14, No.11, 3159-3165
研究报告
Research Report
粗皮桉胚性愈伤组织及体胚诱导
欧阳乐军 1* 李莉梅 1 何秀容 2 陈丽 2 周天 1
1广东石油化工学院,茂名, 525000; 2岭南师范学院,湛江, 524048
*通讯作者, ouyanglejun@163.com
摘 要 本研究以粗皮桉无菌苗下胚轴为外植体，通过对不同激素组合的优化，研究不同激素处理对粗皮桉
体胚发生的影响，初步建立了愈伤组织诱导及体胚发生最适合的激素浓度与种类。结果表明，0.005 mg/L
TDZ和 0.1 mg/L NAA激素组合诱导愈伤率最高，外植体愈伤组织诱导率达到 97.5%，且该激素组合可以使
体胚直接发生。而对体胚诱导效果最好的是 1.0 mg/L 6-BA和 0.1 mg/L NAA，诱导率为 45.0%。本研究为粗
皮桉体胚诱导提供借鉴与参考。
关键词 粗皮桉,愈伤组织,植物生长调节剂,体胚
Induction of Embryogenic Callus and Somatic Embryogenesis of Eucalyptus
pellita Grandis
Ouyang Lejun 1* Li Limei 1 He Xiurong 2 Chen Li 2 Zhou Tian 1
1 Guangdong University of Petrochemical Technology, Maoming, 525000; 2 Lingnan Normal University, Zhanjiang, 524048
* Corresponding author, ouyanglejun@163.com
DOI: 10.13271/j.mpb.014.003159
Abstract In this study, using stems of Eucalyptus pellita grandis as explants to form callus, which treated with
different plant biological regulator was optimized with several hormone combinations for inducing stems of
Eucalyptus pellita grandis to form somatic embryogenesis and callus embryogeny. The results showed that 0.005mg/L
TDZ and 0.1 mg/L NAA is the best combinations for inducing stems of Eucalyptus pellita grandis to form callus,
and 97.5% of explants formed callus, and direct somatic embryogenes can been indicued. The best combinations for
somatic embryo induction is 1.0 mg/L 6-BA and 0.1 mg/L NAA, 45.0% of callus formed adventitious bud. With this
work, we lay the foundation for the efficient somatic embryogenesis and shoot regeneration in Eucalyptus pellita.
Keywords Eucalyptus Pellita, Callus, Plant growth regulators, Somatic embryo
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31470677; 31470405)、广东省自然科学基金(2015A030313560)、广东省“扬帆计划”
重点人才项目、茂名市科技攻关项目(201508)和广东石油化工学院人才引进项目共同助资
桉树(Eucalyptus)俗称尤加利树，主要包含桃金
娘科(Myrtle family)桉属的植物，是世界三大速生树
种之一(Ouyang and Li, 2016)。桉树适应性强，生长速
度快，木材密度大，具有易煮、易漂、易打浆等特点，
是造纸工业的好原料(赵星等, 2009)。此外，桉树在炼
油、医药、涵养水源等方面都有着非常广泛的应用，
具有巨大的经济价值，被世界热带地区和国家广泛
引种栽培。我国引种桉树已有一百多年的历史，现已
在全国 17个省(区)种植，其面积已达到 3.68×1010 hm2，
是我重要的纸浆用材与工业用材林，每年我国需要
的纸浆材原料 50%以上由桉树提供，对保障中国木
材安全起着重要作用(刘果等, 2014)。粗皮桉(Euca-
lyptus pellita)因抗逆性强，木材密度大等优点而被广
泛引种于我国广东、广西、海南等地。该树种在的木
材色泽靓丽，坚固耐腐，出材率高，树干笔直，也可广
泛适用于建筑、枕木、造船等实木用材。同时，粗皮桉
的纤维宽度要明显高于其他桉树树种，因而也可作
为优良纸浆用材树种(沙月娥等, 2013)。
桉树作为一种异花传粉植物，种间天然杂交频
繁，常产生杂种现象，后代严重分离，因而性状优良
的单株很难通过有性繁殖来保持其优良性状。同进，
对于采用压条、扦插，驳枝等生产上常用的无性繁殖
方法也因桉树自身的生根抑制类激素的存在而难于
成功，不能适应于大规模商品化育苗的需求(谢耀坚,
2000)。利用植物组织培养方法实现离体器官再生，
可较好的解决优良种苗的大批量生产问题。特别是
应用体胚再生途径生产种苗，具有种苗繁殖速度快，
数量多，效率高，同步性好等优点，是生产上大规模
进行种苗生产的一种主要手段(欧阳乐军等, 2014)。
要建立体细胞胚胎发生再生体系，必须得到高质量
的胚性愈伤组织，这也是实现体胚间接发生的前提，
再通过胚性愈伤组织诱导获得体胚。目前，国外研究人
员已建产部分桉树树种的体胚发生体系，如蓝按、赤
按、柠檬按、细叶按等(Prakash and Gurumuthi, 2005;
Pintog andArangoc., 2009;沙月娥等, 2012)。但虽然关
于桉树体细胞胚的研究较多，但是由于粗皮按木质
化程度高，脱分化困难，愈伤诱导与不定芽分化均有
较大难度，因此关于粗皮桉再生研报道并不多见。
本研究通过优化激素组合及诱导条件，提高胚
性愈伤组织的诱导率，从而提高体胚诱导率，为建立
高频的粗皮桉胚状体发生体系及遗传转化体系建立
提供帮助。
1结果与分析
1.1 不同浓度植物生长调节剂组合对愈伤组织诱导
的影响
将外植体接种到培养基 7~10 d开始陆续形成愈
伤组织，愈伤组织最先从下胚轴两端切口产生，呈哑
铃状，以后逐渐向中间延伸膨大，形成愈伤组织。愈
伤组织的形态不一，体积各异，颜色又有所不同。大
多数愈伤组织为白色，少数为黄绿色或褐色，其中白
色愈伤组织体积较大，黄绿色愈伤组织出芽率较高，
而褐色愈伤组织老化严重，水分缺失且活力低，不宜
用于出芽诱导。实验结果(表 1)。
不同的激素组合对愈伤组织的形成的影响是不
同的，由表中的结果可以得知愈伤诱导率最好的激
素组合是 0.10 mg/L NAA＋0.005 mg/L TDZ，达到
97.5%，0.05 mg/L NAA＋0.5 mg/L PBU激素组和，愈
伤诱导率达到 91.3%，而诱导率最差的激素组合则
是0.10 mg/L NAA＋0.10 mg/L TDZ组合，诱导率仅为
16.3% (表 1)。
1.2不同的处理方式对胚性愈伤组织诱导的影响
在基本培养基和处理温度一致的情况下，不同
蔗糖浓度处理对愈伤形成的差异比较大。经过蔗糖
和温度的处理的外植体，其生长是会受到影响的，通
过对三种不同浓度蔗糖处理的比较，发现用蔗糖处
理的诱导率会比不用蔗糖处理诱导率高，不用蔗糖
处理的外植体诱导率仅为 55%，而蔗糖处理后诱导
率达到了 79%~100% (表 2)。
用浓度为 5%蔗糖溶液处理的外植体，愈伤的诱
导率是 100%，愈伤组织先在外植体两端形成愈伤组
织，再往中间发展。形成的愈伤组织多呈白色，少数
呈淡黄绿色，结构较为紧密，活力旺盛。1%和 10%蔗
糖溶液处理的外植体，愈伤组织颜色是浅白色的，结
构紧密，水分较饱满。不经蔗糖处理的外植体，愈伤
率较低，愈伤组织颜色是白色，体积较小，水含量较
低，在后期培养中褐变的率较高，不利于进一步进行
体胚的诱导。
1.3不同浓度激素组合对体胚诱导的影响
将长势较好的胚性愈伤组织转入诱导体胚的培
养基，经 21 d培养后，愈伤组织明显增大，而且颜色
为淡黄色的愈伤组织逐渐变浅绿色，少数白色的愈
伤组织变为粉红色，愈伤组织表面湿润光滑，质地致
密，可见明显圆形体胚。40 d后，胚状体萌发形成胚
芽，部分愈伤组织由白色变为褐色，表面干燥，质地
疏松，出现褐化现象。质地致密，表面光滑，晶莹鲜嫩，
色泽鲜明，浅黄色或淡绿色颗粒状结构的愈伤组织诱
导得到胚状体的机率较高，后续的再生芽形成也多。
不同浓度的 6-BA和 NAA 组合诱导体胚的发
生差异较大，诱导率在 2.5%~45.0%之间，而且，诱导率
比较低，最高诱导率仅为 45.0% (表 3)。大部分体胚
生长情况都比较好。当 6-BA的浓度为 1.0 mg/L，
NAA为 0.10 mg/L时，诱导率最高，达到 45.0%，生
长状况较好。
不同浓度 ABA与 0.01 mg/L TDZ，0.5 mg/L NAA
组合，都能诱导出体胚，而且体胚的生长状况都一般
(表 4)。
2讨论
植物体细胞胚是原生质体的重要来源，这对于
体细胞杂交与遗传物质遗传转移以及植物种质资源
的离体保藏都具有十分重要的意义。利用体细胞胚
胎作为优良的遗传转化受体系统开展植物基因工程
研究具有巨大的潜力和广阔的应用前景。特别是对
于“人工种子”开发与应用中，体胚具有更加独特的
应用价值与新的前景。粗皮桉胚状体的发生是一个
复杂的过程，涉及到体内一系列生理生化及基因表
达水平的变化，不但受自身因素的影响，外界的环境
粗皮桉胚性愈伤组织及体胚诱导
Induction of Embryogenic Callus and Somatic Embryogenesis of Eucalyptus pellita Grandis
3160
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
表 1不同植物生长调节剂组合对愈伤组织诱导的影响
Table 1 Effects of different growth regulator combinations on callus induction
生长调节剂(mg/L)
Growth regulators (mg/L)
0.01 NAA+0.005 TDZ
0.01 NAA+0.01 TDZ
0.01 NAA+0.10 TDZ
0.05 NAA+0.005 TDZ
0.05 NAA+0.01 TDZ
0.05 NAA+0.10 TDZ
0.10 NAA+0.005 TDZ
0.10 NAA+0.01 TDZ
0.10 NAA+0.10 TDZ
0.1 2, 4-D+0.01 TDZ
0.1 2, 4-D+0.05 TDZ
0.1 2, 4-D+0.10 TDZ
0.5 2, 4-D+0.01 TDZ
0.5 2, 4-D+0.05 TDZ
0.5 2, 4-D+0.10 TDZ
外植体数
Number of
explant
80
80
80
80
80
80
80
80
80
80
80
80
80
80
80
愈伤诱导率(%)
Induction rate
of callus (%)
31.3±11.4 cde
37.5±4.3 cd
50.0±13.7 c
18.8±12.9 de
41.3±11.9 c
75.0±25.3 b
97.5±4.3 a
40.0±28.3 c
16.3±13.9 e
41.3±8.5 c
47.5±6.5 bc
73.75±20.1 a
52.±15.0 abc
66.3±13.8 ab
71.3±13.1 a
生长情况
Character of growth
8 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
8 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
7 d出愈,淡黄色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
thin yellow, close texture
7 d出愈,白色,质地疏松
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
white, loose texture
8 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
7 d出愈,淡黄色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
thin yellow, close texture
6 d出愈,黄绿色,质地紧密
Explants become callus after 6 d of inoculation; And the colour is
yellow green, close texture
7 d出愈,黄褐色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
yellowish-brown, close texture
7 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
yellow green, close texture
7 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
8 d出愈,白色,质地疏松
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, loose texture
7 d出愈,淡黄色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
thin yellow, close texture
7 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
8 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
7 d出愈,白色,质地疏松
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
white, loose texture
3161
注:同列数据后不同小写字母表示差异显著(p<0.05)
Note: Different lower-case letters in the same column represent significant difference at 0.05 levels
表 2蔗糖预处理对愈伤诱导的影响
Table 2 Effects of different concentrations of sucrose solution on callus induction
处理
Treat
1%蔗糖溶液
1% sucrose solution
5%蔗糖溶液
5% sucrose solution
10%蔗糖溶液
10% sucrose solution
无蔗糖溶液
No. sucrose solution
外植体数
Number of
explant
80
80
80
80
愈伤诱导率(%)
Induction rate of
callus (%)
93.9±2.9 b
100.0±3.9 a
79.0±6.3 c
55.0±2.1 d
生长情况
Character of growth
8 d出愈,黄绿色,质地紧密
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
yellow green, close texture
7 d出愈,黄绿色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
yellow green, close texture
8 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
8 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 8d of inoculation; And the colour is
white, close texture
生长情况
Character of growth
7 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
8 d出愈,白色,质地紧密
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
8 d出愈,白色,质地疏松
Explants become callus after 8 d of inoculation; And the colour is
white, loose texture
8 d出愈，白色，质地紧密
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
white, close texture
6 d出愈,黄绿色,质地紧密
Explants become callus after 6 d of inoculation; And the colour is
yellow green, close texture
7 d出愈,白色,质地疏松
Explants become callus after 7 d of inoculation; And the colour is
white, loose texture
愈伤诱导率(%)
Induction rate
of callus (%)
46.3±7.5 bc
52.5±23.3 abc
58.8±16.5 abc
28.8±4.8 c
91.3±6.3 a
52.5±6.5 b
外植体数
Number of
explant
80
80
80
80
80
80
生长调节剂(mg/L)
Growth regulators (mg/L)
1.0 2, 4-D+0.01 TDZ
1.0 2, 4-D+0.05 TDZ
1.0 2, 4-D+0.10 TDZ
0.05 NAA+0.1 PBU
0.05 NAA+0.5 PBU
0.05 NAA+1.0 PBU
续表 1
Continuing table 1
注:同列数据后不同小写字母表示差异显著(p<0.05)
Note: Different lower-case letters in the same column represent significant difference at 0.05 levels
粗皮桉胚性愈伤组织及体胚诱导
Induction of Embryogenic Callus and Somatic Embryogenesis of Eucalyptus pellita Grandis
3162
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
表 3不同 NAA与 6-BA组合对体胚诱导的影响
Table 3 Effects of different NAA and 6-BA combinations on somatic embryos induction
形成体胚数(个)
Number of somatic embryos (No)
2
3
4
7
14
18
25
34
12
体胚诱导率(%)
Induction rate of somatic embryos (%)
1.9±2.1g
2.8±1.6 fg
4.8±0.9 ef
6.2±1.1e
16.2±2.2 cd
20.2±3.4 c
32.0±5.4 b
41.0±4.3 a
14.1±1.5 d
生长情况
Character of growth
-
+
+
++
++
++
++
++
++
植物生长调节剂(mg/L)
Plant growth regulators (mg/L)
NAA 6-BA
0.01 0.5
0.01 1.0
0.01 1.5
0.05 0.5
0.05 1.0
0.05 1.5
0.10 0.5
0.10 1.0
0.10 1.5
注:-:差; +:一般; ++:较好
Note:-: Character of somatic embryo is poor;+: Character of somatic embryo is normal; ++: Character of somatic embryo is good
表 4 ABA对体胚诱导的影响
Table 4 Effects of ABA on somatic embryos induction
植物生长调节剂(mg/L)
Plant growth regulators (mg/L)
ABA, 0.01 mg/LTDZ + 0.5 mg/L NAA
1.0
5.0
10.0
诱导体胚外植体数
Number of somatic embryos
26
12
17
体胚诱导率(%)
Induction rate of somatic embryos (%)
32.5±2.1a
15.0±4.2b
21.25±1.2b
生长情况
Character of growth
+
+
+
对它影响也很大，其中受外源激素的诱导作用最为
明显(陈云凤等 , 2006; 邱璐等 , 2006; Tibok et al.,
1995)。本研究通过不同植物生长调节剂的优化组合
诱导得到胚性愈伤组织并实现胚性愈伤组织转化得
到胚状体，还通过对外植体处理方式的不同，提高胚
性愈伤组织及胚状体发生频率。
在探究诱导愈伤产生的不同植物生长调节剂优
化组合中，NAA+TDZ系列组合整体效果比 NAA+
PBU系列组合诱导率波动范围较大，诱导率受组内
各激素浓度影响较大，而 2,4-D+TDZ系列组合，诱
导率波动范围较小，但诱导率较低，均未达到 80%。
诱导率最高的激素组合是 0.10 mg/LNAA+0.005 mg/L
TDZ，达到 97.5%，形成的愈伤组织活力较好，分化潜
力强。因此提高愈伤诱导率不仅要优化激素组合，还
要调节合适的激素浓度组合。邝哲师和周朋侬(1997)
在研究荔枝体胚发生时，适宜的蔗糖浓度处理有利
于胚性愈伤组织的形成，过低(3%)或过高(7%)都不
利于其生长。同时，在植物组织培养中，基本培养基
图 1粗皮桉胚状体发生
注: A,B:胚性愈伤组织; C,D:胚状体; E:体胚萌发
Figure 1 Somatic embryogenesis induction
Note: A,B: Embryonic callus; C,D: Somatic embryos; E: Somatic embryo germination
3163
中糖的用量在影响外植物体生长与分化的同时，还
影响其内部生理代谢水平，如次生代谢物的合成，以
及细胞的形态和发生，因而是影响植物组织培养成
功与否的关键之一。本研究发现，用一定浓度的蔗糖
溶液处理过的外植体形成愈伤的比例较高，其中浓
度为 5%蔗糖处理过的诱导愈伤率最高，达到 100%。
3材料与方法
3.1材料
粗皮桉种子由中国林科院桉树研究与开发中心
提供。
3.2植物生长调节剂
0.5 mg/mL 6-苄基腺嘌呤(6-BA)：先溶于少量
Na2OH溶液，再加水定容；100 mmol/L亚精胺(Spd)：
称取亚精胺 1.275 g溶于水，定容至 50mL；500mmol/L
腐胺(Put)：称取腐胺 2.205 g溶于水，定容至 50 mL；
2.0 mg/mL (PBU)：先溶于少量二甲基甲酰胺，再加水
定容；100 mg/L维生素 C (Vc)：先溶于少量维生素C，
再加水定容；100 mmol/L N-苯基-N-1，2，3噻二唑
-5-脲(TDZ)：称取 1.101 gTDZ溶于少量 95%酒精，用
水定溶至 50 mL；1.0mg/mL脱落酸(ABA)、0.5 mg/mL
萘乙酸 (NAA)、0.1 mg/mL 2，4二氯苯氧乙酸(2,4-D)：
先溶于少量 95%酒精，再加水定容，4℃保存备用。
3.3无菌苗的培养
选择较大的粗皮桉种子，用 50℃~55℃温水浸泡
4 h~6 h，然后在超净工作台上用无菌水冲洗 2~3次，
再用 75%乙醇灭菌 1 min，无菌水冲洗 2次后，加入
20% (体积比) NaClO (相对氯为 3.75%)，采用二次消
毒法，消毒时间为 9+9 min，最后用无菌水冲洗 5~6次
后接种到不加激素的 1/2 MS培养基，附加 0.7%的琼
脂，3%蔗糖，pH为 5.8~6.0，培养条件是温度 25℃±
2℃，光照 12 h/d，光照强度 2 000~2 500 Lx。培养时
间为两周，种子萌发得到无菌苗。
3.4愈伤组织的诱导
在超净工作台上，去掉粗壮的幼苗顶端和根部
后，将下胚轴切成 0.3~0.5 cm作外植体。将切好的外
植体接种于愈伤诱导培养基上，愈伤诱导培养基是
的成分为 MS+30 g/L蔗糖+7 g/L琼脂+不同浓度激
素组合(不同浓度梯度的 NAA与 TDZ组合, TDZ与
2,4-D组合)，121℃下灭菌 20 min。附加 100 mg/L Vc，
pH为 5.8~6.0。每个培养皿接种 15~20个外植体，于
(25±2)℃的温度下，暗培养 20 d后更换一次培养基。
40 d后，统计愈伤组织的诱导率及体胚诱导率(以 1个
培养皿为单位计算)。
3.5不同的处理方式对胚性愈伤组织形成的影响
把外植体分别放进浓度为 1%、5%、10%蔗糖溶
液中，在 4℃温度中浸泡 12 h，将处理好的外植体接
种于愈伤组织诱导培养基 MS+30 g/L蔗糖+7 g/L琼
脂+100 mg·L/Vc，添加不同浓度的 TDZ与 2,4-D组
合(pH 5.8~pH 6.0)上，于(25±2)℃下暗培养，2周更换
一次新鲜的培养基，30 d后计算胚性愈伤组织诱导率。
3.6体胚的诱导
将长势较好的愈伤组织转入体胚诱导培养基上，
进行体胚的诱导，该培养基的成分为 1/2 MS+30g/L
蔗糖+7 g/L琼脂+100 μmol/L Spd+500 μmol/L Put+
不同浓度激素组合(不同浓度梯度 NAA和 6-BA组
合, ABA和 0.01mg/LTDZ, 0.5mg/LNAA组合)，121℃
下灭菌 20 min。附加 100 mg/LVc，pH为 5.8~6.0，培养
条件是温度(25±2)℃，14 d左右更换新鲜培养基，30 d
时统计胚状体个数。
作者贡献
欧阳乐军是本研究的实验设计和实验研究的执
行人，是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据
分析，论文写作与修改；李莉梅和周天参与实验设计，
试验结果分析；何秀容和陈丽完成数据分析，论文初
稿的写作。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目 (31470677;
31470405)、广东省自然科学基金(2015A030313560)、
广东省“扬帆计划”重点人才项目、茂名市科技攻关项目
(201508)和广东石油化工学院人才引进项目共同资助。
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