全 文 ：　林业科技开发　2011年第 25卷第 3期 83　
的地上干质量相差不大 ,最大相差0.57g。
从苗木质量指数看出:处理 1、5、6、7、8表现较好 ,
是对照的 151.4% ～ 168.7%;其次为处理 3、4,是对照
的 136.5%、137.6%;处理 2最差 ,只是对照的109.8%。
合理施肥是苗木生长良好的关键。综合评价本
研究不同施肥处理对黎蒴栲容器苗苗木生长量 、叶面
积 、叶绿素 、生物量等苗木形态特征及苗木质量指数
的影响 ,得出黎蒴栲容器苗施肥处理均比对照生长
好 ,而在复合肥施用浓度0.4%、施用频率 14天 ,以及
施肥浓度 1.0%、施用频率 21天 ,苗木生长好且育苗
成本低 。本研究对黎蒴栲苗期施肥管理具有指导意
义 ,但因设置的因素和水平梯度有限 ,结果存在一定
的局限性。若要找出最佳浓度和频率 ,待进一步深入
研究 ,找出苗木生长与肥料浓度和施用频率的线性规
律 ,进而优化黎蒴栲幼苗的施肥方案 。
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(责任编辑　吴祝华)
doi:10.3969 /j.issn.1000-8101.2011.03.022
东北山梅花组培快繁技术
陆斐 ,初艳 ,吕伟伟 ,柏景珊
(吉林市林业科学研究院 , 吉林 132013)
摘　要:分别用东北山梅花实生幼苗 、生长季茎段 、休眠芽为外植体 ,进行诱导 、增殖 、生根 、移栽等组培技术研究。
结果表明:东北山梅花以实生幼苗和休眠芽为适宜的外植体 ,启动培养基为 MS+6-BA1.0 mg/L,最佳增殖培养基
为 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.05 mg/L,增殖率在 4倍以上。生根培养基为 1/2MS+NAA0.1 ～ 0.5 mg/L或 1/2
MS+IBA0.1 ～ 0.5 mg/L,一般 14天左右生根 ,平均生根量 5 ～ 6条 , 生根率达100%;用菜园土∶珍珠岩 =1∶2的基质
进行东北山梅花组培苗移栽 ,成活率达 94%。
关键词:东北山梅花;组织培养;外植体;移栽
收稿日期:2011-02-16　　　　修回日期:2011-03-11
基金项目:吉林市科技发展计划项目 “优良东北山梅花无性系选择及
快繁技术研究 ”(编号:吉市科农 200602-1)。
第一作者简介:陆斐(1971-),女 ,高级工程师 ,主要从事林木种苗培
育研究。 E-mail:lufei1971@ 163.com
TisuecultureofPhiladelphusschrenki∥LUFei, CHUYan, LU·· Wei-wei, BAIJing-shan
Abstract:Inthisexperiment, seedling, stemanddormancybudofPhiladelphusschrenkiwererespectivelyusedas
explants, toconductaresearchoninduction, multiplication, rootingandtransplantationtechniqueinvitrocultures.the
resultsshowedthattheseedlingandthedormancybudweremoreappropriateforbeingusedasexplantscomparedtothe
stem.TheinitialmediumwasMS+6-BA1.0 mg/L.ThebestproliferationmediumwasMS+6-BA1.0 mg/L+NAA
0.05 mg/L, themultiplicationrateachievedatleast4 times.Thebestrootinducingculturalmediumwas1/2MS+NAA
0.1 ～ 0.5 mg/Lor1/2MS+IBA0.1 ～ 0.5mg/L, inwhich100% ofthematerialcouldproducetheirrootsafter14 days
cultivationandcouldgrowaverage5 ～ 6 roots.Thesurvivalrateoftest-tubeseedlingwasupto94% byusingperliteas
transplantationmedium.
　Keywords:Philadelphusschrenki;tissueculture;explants;
transplant
　Author saddress:ResearchInstituteofForestryScience,
JilinCity, Jilin132013, China
　技术开发
84　 林业科技开发　2011年第 25卷第 3期
　　东北山梅花(Philadelphusschrenki)属虎耳草科
山梅花属 ,落叶开花灌木。东北山梅花耐寒性强且具
有较强的适应能力 ,分布范围较广 ,是长白山阔叶红
松林群落中的优势灌木种类 ,在维持阔叶红松林物种
多样性和相对稳定性中发挥重要作用[ 1] 。东北山梅
花花朵洁白如雪 ,花期长 ,是东北地区不可多得的夏季
观花灌木树种 ,在我国北方城市已经应用于园林绿化。
目前东北山梅花繁殖方法主要通过播种 [ 2-3] ,有
些地区利用塑料大棚进行育苗 [ 4] 。但常规方法存在
着育苗周期长 ,成型慢等缺陷 ,无法满足生产和市场
的需求 。应用植物组织培养技术可在短时间内 ,高效
快速繁殖大批量优质东北山梅花种苗 ,为满足市场的
需求 ,扩大东北山梅花的种质资源提供有效途径。为
此 ,笔者对东北山梅花进行组织培养技术研究 ,通过
东北山梅花初代培养 ,建立了无菌苗体系 ,转入生根
培养基 ,并进行移栽炼苗获得成功。本文将研究结果
进行总结 ,旨在为该树种今后的组培产业化育苗提供
技术参考。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料分为 3个类型:①休眠芽。冬季选取东
北山梅花休眠枝 ,经室内水培发芽 ,待芽苞开放略展
叶时 ,摘下腋芽及顶芽 。②生长季茎段。夏季选择生
长健壮无病虫害的东北山梅花当年生枝条 ,剪成1 cm
左右 ,带有一个腋芽的茎段 。③实生苗。取东北山梅
花种子 ,于培养皿上进行发芽 ,当幼苗长出真叶时 ,用
此实生幼苗做外植体 。
1.2　试验方法
1.2.1　外植体的消毒
将外植体材料用洗衣粉液浸泡20min,在自来水
下冲洗 1h,置于无菌室超净工作台上 。由于供试材
料①和③是在室内培养的 ,受杂菌侵染较少 ,而酒精
的渗透性又非常强 ,对植物组织的杀伤力很大 ,故不
采用酒精作表面灭菌剂 ,直接用 HgCl2 进行消毒处
理 。而材料②则需要用 70%的酒精处理 3s,之后用
无菌水冲洗 5次以上 。
然后将供试材料 ①、②、③用 0.1%的 HgCl2 消
毒 ,因为 HgCl2对植物体有一定的毒害作用 ,所以浸
泡时间不宜过长 ,一般不超过 10 min。所以试验设计
的消毒时间分别为 2、3、4、5、6、7、8、9、10 min,用无菌
水冲洗 4 ～ 5次 ,并反复摇动以彻底洗掉 HgCl2 ,接种
到启动培养基上 ,每瓶接种 1个芽(苗),每个处理接
种 10瓶 ,重复 2次 ,观察记录污染瓶数 。
1.2.2　培养基
以 MS作为基本培养基。附加不同浓度的 6-BA
为启动培养基 ,附加不同浓度的 6-BA和 NAA为继
代增殖培养基 。生根培养基以 1/2MS,附加不同浓度
的 NAA和 IBA。蔗糖为20 g/L, pH为5.8。
1.2.3　培养条件
培养温度 22 ～ 25℃,光照强度 1 500 ～ 2 000 lx,
光照时间 10 h/天 。
1.2.4　移栽基质选择
移栽基质最重要的是疏松通气 ,适宜的保水性 。
基质选择试验设计如下:(1)珍珠岩;(2)珍珠岩∶菜
园土 =1∶2(V∶V);(3)珍珠岩∶菜园土 =1∶1(V∶V);
(4)菜园土;(5)珍珠岩∶菜园土 =2∶1(V∶V)。基质
用 3‰的高锰酸钾溶液淋浇灭菌 ,蔽光放置 2天 ,移栽
前用清水冲洗至无颜色 ,备用。每种基质栽 50株苗 。
清洗干净培养基的组培苗随机栽植 ,故每种基质的组
培苗质量视为统一。通过试验分析幼苗成活率及生
长情况 ,确定最适移栽基质 。
2　结果与分析
2.1　HgCl2的处理时间对灭菌效果的影响
由图 1看出 ,各种类型的外植体 ,随着灭菌时间
的增加 ,污染率呈下降趋势 。夏季生长期采集的外植
体不容易灭菌 ,用 HgCl2浸泡时间少于 5min时 ,无法
彻底灭菌 ,污染率为 100%;随着浸泡时间的增长 ,污
染率有所减少 ,当浸泡时间达 10min时污染率控制在
65%,仍不理想 ,故生长季的枝条不宜作为山梅花诱
导的外植体。冬季水培萌发的芽 ,用 HgCl2浸泡 4 ～
10 min,污染率从 85%降至 0%,但超过 7min,部分苗
木绿色褪去变白 ,是灭菌剂中毒死亡的表现 。室内
种子培养的实生苗 ,用 HgCl2浸泡 2 ～ 6 min,污染率
从 50%降至 5%, 但超过 5min则开始有苗木中毒
死亡 。
图 1　HgCl
2
的处理时间对东北山梅花外植体
灭菌效果的影响
可见 ,冬季水培萌发的芽和室内培养的实生苗作
技术开发　
　林业科技开发　2011年第 25卷第 3期 85　
为外植体都能达到满意的灭菌效果 。其最佳灭菌时
间分别为7 min和 5 min。
2.2　启动培养
组织培养中通过形态发生建立体细胞无性系通
常有两种途径 ,一是在外植体上直接分化叶芽;另一
个是外植体先产生愈伤组织细胞再分化出芽和
根 [ 5] 。从观赏园艺育苗的要求来说 ,应尽快出苗 ,尽
少发生愈伤组织 ,以免在长期的培养过程中细胞分裂
不正常 ,影响无性后代的遗传性 ,失去观赏价值或失
去再生成苗的能力等[ 6] 。表面灭菌后的外植体接种
到起始培养基上 ,每瓶接一个芽或苗 ,接 30瓶 , 20天
后观察记录生长情况如表 1。
表 1　不同激素对东北山梅花诱导效果
外植体类型 培养基 平均诱导率 /%
平均不定芽
分化数 生长势
水培芽
MS+BA0.5 57 2 ++++
MS+BA1.0 78 4 +++
生长季茎段 MS+BA0.5 18 2 ++MS+BA1.0 25 2 +
实生苗 MS+BA0.5 65 5.5 ++MS+BA1.0 82 6.8 ++
　注:用 “ +”符号表示苗木的长势 ,越多则苗木生长势越好。
由表 1可见 ,对东北山梅花来说 ,无论何种外植
体 ,启动培养诱导率最高的培养基都是 MS+6-BA
1.0 mg/L,其中 ,实生苗的平均诱导率最高达 82%,而
生长季的茎段平均诱导率最低 。水培芽和生长季茎
段 20天后的平均不定芽分化数都只有 2 ～ 4个 ,而实
生苗的平均不定芽可达 5.5 ～ 6.8个 。从不定芽的生
长情况看 ,水培芽萌发的不定芽长势最好 ,苗体粗壮 ,
叶片浓绿;生长季茎段萌发的不定芽生长势弱 ,略有
玻璃化现象;而实生幼苗萌发的不定芽 ,因其母株是
从种子发芽而得 ,株体细小 ,所以其不定芽也矮小细
嫩 ,与腋芽萌发的不定芽比好似微缩的植株 。但这种
现象只是初代培养时的表现 ,经过几次继代培养后 ,
实生幼苗分化的组培苗与腋芽分化的组培苗生长无
差异。培养基中 6-BA的浓度 0.5mg/L比 1.0mg/L
的长势略好。
2.3　继代增殖培养
大批量繁殖时应选择合理的增殖方式 ,减少避免
由愈伤再生不定芽的比例 ,加大由腋芽再生的比重 ,
并在繁殖过程中进行遗传变异的研究 ,确定适当的继
代次数 [ 7] 。将初代培养的东北山梅花组培苗 ,分别
接种到 MS附加不同浓度的 6-BA和 NAA的培养基
上 ,每种培养基接种 30瓶 ,结果见表 2。
表 2　不同浓度的激素对东北山梅花不定芽的增殖影响
BA
/mg·L-1
NAA
/mg·L-1
平均
增殖系数
平均苗高
/cm 生长情况 分级
0.5 0 2.2 2.2 顶芽抽高 0.8cm,侧芽粗壮但数量少 +++
1.0 0 3.3 2.5 顶芽抽高 1.0cm,侧芽生长一般 +++
2.0 0 2.8 1.8 顶芽生长不明显 ,侧芽萌发但生长不良 ++
0.5 0.05 2.5 2.8 顶芽生长较慢 ,侧芽分化相对少 ++
1.0 0.05 4.5 2.8 顶芽抽高 1.3cm,侧芽萌发数相对较多 ,芽苗粗壮 ++++
2.0 0.05 3.5 3.3 顶芽抽高 1.0cm,侧芽萌发生长达 0.7cm +++
0.5 0.10 2.4 2.7 顶芽高生长明显 ,芽粗壮但侧芽萌发少 ++
1.0 0.10 4.2 3.5 顶芽高生长明显 ,侧芽萌发较多 ,生长良好 +++
2.0 0.10 2.8 2.8 顶芽高生长不明显 ,芽苗生长细弱 ++
　注:用 “ +”符号表示苗木的质量 ,越多则苗木质量越好。
　　表 2的结果表明 ,在东北山梅花的继代培养中 ,
当 NAA浓度不变时 ,随 6-BA的浓度增加增殖倍数
提高;但当 6-BA的浓度达到 2.0mg/L时 ,细胞分化
受抑制 ,增殖倍数反而有所下降 。当 6-BA的浓度不
变 , NAA浓度增加时 ,侧芽生长好 , 芽苗粗壮;但当
NAA的浓度超过 0.1mg/L时 ,丛生苗增殖倍数较
0.05mg/L时降低。 6-BA的浓度 1.0 mg/L与 2.0
mg/L对于丛生芽分化没有明显的区别 ,而 6-BA的
浓度为 1.0 mg/L、NAA的浓度为 0.05 mg/L时 ,其增
殖倍数与侧苗的长势都达到最佳状态(图 2),故其较
适增殖培养基为 MS+6-BA1.0 mg/L+NAA0.05
mg/L,增殖倍数达4.5倍。
图 2　东北山梅花继代培养
　技术开发
86　 林业科技开发　2011年第 25卷第 3期
2.4　生根培养
选择无根壮苗接种于生根培养基上 (图 3、图
4),生根培养基采用大量元素减半的1 /2MS培养基 ,
附加不同浓度的 NAA和 IBA进行试验。每次接种
30瓶 ,求其平均数(表 3), 10 ～ 20天跟踪观察结果 ,
筛选东北山梅花生根的较适激素组合 。
表 3可以看出 ,无论是添加 NAA还是 IBA,在浓
度不超过0.5mg/L时生根率都可达 100%,两者间发
生不定根的条数亦无显著差异。在添加 NAA的培养
基中不定根发根早 ,转接后第 8天即有不定根生出 ,
根较细长 ,当 NAA浓度超过 0.5 mg/L时生根被抑制 ,
基部愈伤化严重。添加 IBA的培养基发根较晚 ,第
13天才有不定根生出 ,但不定根较粗壮 。适合东北
山梅花生根的培养基为 1 /2MS+NAA0.1 ～ 0.5
mg/L或1 /2MS+IBA0.1 ～ 0.5 mg/L。
表 3　不同浓度的生长激素对东北山梅花生根的影响
生长素及浓度
/(mg·L-1)
平均生根
率 /%
平均每株生
根数 /条
20天后平均
根长 /cm
开始发根
时间 /d 生长情况
NAA0.1 100 5.5 7.5 9 根较细长
NAA0.2 100 6.8 8.3 9 根较细长
NAA0.5 100 7.2 5.3 8 根较细
NAA1.0 25 3.7 3.2 9 基部愈伤化
IBA0.1 100 4.7 6.6 15 根较粗
IBA0.2 100 5.2 7.2 14 根较粗
IBA0.5 100 8.5 4.8 13 根较粗短
IBA1.0 80 4.4 4.5 13 根较粗短 ,轻度愈伤化
图 3　东北山梅花壮苗培养
图 4　东北山梅花生根培养
2.5　炼苗移栽
将生根的东北山梅花组培苗运到温室。试管苗
长期在弱光 、恒温 、高湿的特殊环境下生长 ,为了适应
移栽后的较低湿度以及较高光强 ,需要有一个逐步适
应的过程 ,因此 ,在移栽之前必须对其进行提高光强
锻炼 。在傍晚日落前 ,或阴天光照不强时 ,将瓶盖的覆
盖物揭开 ,向瓶内喷入少量清水 ,使培养基与外界环境
有一层隔离 ,避免真菌的侵染 ,同时又能增加瓶内空气
湿度。夜晚温度过低时在瓶上覆盖塑料膜保温。
这样 “瓶炼” 3 ～ 7天后 ,将东北山梅花组培苗仔
细地从瓶内取出 ,用20℃左右的清水洗净根上粘附的
培养基 ,将幼苗栽入灭过菌的珍珠岩育苗盘中 ,用细
眼喷壶浇透水 ,同时喷 800 ～ 1 000倍的多菌灵液进行
“盘炼”(图 5)。
图 5　东北山梅花炼苗
这一过程要注重保湿和防晒 ,在育苗盘上用塑料
膜搭拱棚保温保湿 ,日照强时在拱棚上覆遮阳网 。 30
天后统计成活率见表 4。
表 4　移栽基质与成活率的关系
序号 基　质(V∶V) 成活率 /%
1 珍珠岩 98
2 珍珠岩∶菜园土 =1∶2 90
3 珍珠岩∶菜园土 =1∶1 82
4 菜园土 90
5 珍珠岩∶菜园土 =2∶1 94
15天后再对每种基质的组培苗进行高生长测量 ,
用 SPSS11.0进行统计分析 ,首先对方差齐性进行分
析 ,结果 Sig.>0.05,说明不同基质间苗高数据方差
齐 ,适用于 SPSS统计分析 。进一步进行方差检验组间
效应 ,结果表明不同基质间的方差为 3.451, P值大于
0.05,说明不同基质对苗高生长的影响无显著差异。
通过不同基质移栽成活率调查表明 ,珍珠岩的移
栽成活率最高 ,为 98%;而珍珠岩∶菜园土 =1∶1的移
栽成活率最低 ,为 82%。移栽后的高生长调查表明 , 5
种基质间幼苗的生长并无显著差异 ,说明组培苗移栽
成活后 ,几种基质对其的生长影响不大 。但通过调查
各基质间的平均苗高 , 则以菜园土 ∶珍珠岩 =1∶2
(V∶V)的生长效果最好 , 平均苗高为 1.67cm;珍珠
技术开发　
　林业科技开发　2011年第 25卷第 3期 87　
岩∶菜园土 =1∶1(V∶V)的效果最不好 ,平均苗高为
1.20cm。所以用菜园土∶珍珠岩 =1∶2(V∶V)的基质
进行东北山梅花组培苗移栽 ,成活率达 94%,生长量
比其他几种基质高 ,移栽效果最好。
大约 20天左右 , 80%的东北山梅花组培苗有新
叶长出 ,茎段开始有高生长时 ,标志着育苗盘炼苗成
功 ,可以栽入营养钵炼苗。营养钵移栽基质主要为菜
园土 ,配以腐殖土 、营养土 ,为了增加土壤透气性 ,需
要加入锯末 、炉灰或珍珠岩 。采用再生塑料吹塑而成
的 ,规格为10cm×10 cm的软营养钵。刚刚移栽入钵
的小苗 ,要经过 5 ～ 7天的遮阳 ,同时注意控制温度 ,
保持小苗水分供需平衡。
整个炼苗驯化过程始终要控制菌类 ,预防与防治
小苗感菌。一方面要用杀菌剂如百菌清 、多菌灵浓度
1 /800 ～ 1/1 000,每隔7 ～ 10天喷施 1次;另一方面要
保持炼苗环境的清洁 ,减少菌类滋生 。
将炼苗成活的东北山梅花组培苗栽植到圃地与
播种苗同管理 , 停止生长时测量 , 当年平均苗高
43.54 cm,平均地径0.41cm(见图 6)。
图 6　东北山梅花移栽
3　结　论
(1)东北山梅花的适宜外植体为冬季休眠枝条
室内水培萌发的腋芽 ,或者是用种子在室内培养皿上
培养的实生幼苗 。用 HgCl2作灭菌剂 ,前者的最佳消
毒时间为7 min,后者的最佳消毒时间为 5min。而夏
季东北山梅花生长季采集的枝条由于杂菌多 ,不易灭
菌而不被采纳。
(2)东北山梅花的适宜启动培养基为 MS+6-BA
1.0mg/L,诱导效果表明 ,生长季枝条的分化 、生长
效果也不如休眠枝和实生幼苗 ,进一步说明生长季的
枝条不宜作为初始培养的外植体 。较适增殖培养基
为 MS+6-BA1.0mg/L+NAA0.05mg/L;1 /2MS+
NAA0.1 ～ 0.5 mg/L或 1/2MS+IBA0.1 ～ 0.5 mg/L
用做东北山梅花的组培苗生根培养都可达到 100%的
生根效果。用菜园土∶珍珠岩 =1∶2(V∶V)的基质进
行东北山梅花组培苗移栽 ,成活率达 94%,生长量比
其他几种基质高 ,移栽效果好。
(3)在整个组培过程中遵循 “优留劣汰”原则 ,在
无菌条件下生长表现不良的不定芽 ,更不能指望在田
间有上乘的表现 。对组培苗来说 ,与其救死扶伤 ,不
如物竞天择 [ 8] 。东北山梅花在初代培养中存在增殖
倍数低 ,继代频率慢的问题 ,这与其生物学特性有关 ,
可能是选择的某些东北山梅花的外植体生理年龄老 ,
细胞分裂活动不够旺盛的原因 。在今后的研究试验
中通过选择较幼嫩的组织作外植体 ,在分化培养中适
当调节激素浓度等措施 ,来改善其增殖倍数 。
(4)东北山梅花的组培生根培养过程中 ,将丛生
小苗剪成带有 2 ～ 4个叶片的茎段植入生根培养基 。
培养中发现 ,生根茎段具顶芽的在生长与生根方面都
好于不具顶芽的 ,这一现象是否与其顶端物质积累有
关 。如何改进培养基 ,使生根培养产生更多的有效
苗;在虎耳草科其他灌木树种的组培快繁技术中是否
存在类似现象 ,有待今后的研究探讨。
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(责任编辑　吴祝华)
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