全 文 ：
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收稿日期：２０１５－０３－１７
基金项目：广州市科信局项目（编号：２０１３ＫＰ　０２０）。
作者简介：黄伟剑（１９８９—），男，硕士，研究方向：中药资源开发与道地性研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｗｅｉｊｉａｎ２３＠１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：严寒静，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｈａｎｊｉｎｇ１２１１＠１６３．ｃｏｍ。
铁包金果实发育解剖学研究
黄伟剑１，　叶燕莹２，　何梦玲２，　张宏意２，　严寒静２
（１．广东技术师范学院天河学院，　广州５１００００；　２．广东药学院中药学院，　广州５１０００６）
摘　要：采集各个时期的铁包金果实，利用常规石蜡切片法制片、光学显微镜观察，对其组织结构特点进行研究分析。结
果表明：１）通过对铁包金果实石蜡切片的观察与研究，明确了铁包金果实各个时期的内部组织结构；２）内果皮的木质
化、石细胞化，阻碍了种子萌发过程中对水分的吸收，是造成铁包金种子硬实的原因之一。
关键词：　铁包金；果实；发育；解剖；研究
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１—４７０５．２０１５．０８．００５
中图分类号：　Ｒ　２８２．２　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１—４７０５（２０１５）０８－０００５－０４
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｆｒｕｉｔｓ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　Ｂｅｒｃｈｅｍｉａ　ｌｉｎｅａｔａ
ＨＵＡＮＧ　Ｗｅｉｊｉａｎ１，ＹＥ　Ｙａｎｙｉｎｇ２，ＨＥ　Ｍｅｎｇｌｉｎｇ２，ＺＨＡＮＧ　Ｈｏｎｇｙｉ　２，ＹＡＮ　Ｈａｎｊｉｎｇ２
（１．Ｔｉａｎｈｅ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｂｅｒｃｈｅｍｉａ　ｌｉｎｅａｔａ（Ｌ．）ＤＣ．ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ，ｔｈｅｉｒ　ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｐａｒａｆｆｉｎ　ｍｉｃｒｏｔｏｍｙ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：１）Ｔｈｅ　ｉｎｎｅｒ　ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃｌｅａｒｅｄ．２）Ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎ
ｏｆ　ｈａｒｄ　ｓｅｅｄ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｃｌｅｒｅｉｄ　ｉｎ　ｅｎｄｏｃａｒｐ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｂｅｒｃｈｅｍｉａ　ｌｉｎｅａｔａ（Ｌ．）ＤＣ．；ｆｒｕｉｔｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ａｎａｔｏｍｙ；ｓｔｕｄｙ
　　铁包金（Ｂｅｒｃｈｅｍｉａ　ｌｉｎｅａｔａ （Ｌ．）ＤＣ．）是鼠李科
勾儿茶属藤状灌木［１］，其根入药，亦称为铁包金。铁包
金是广西壮族和西南少数民族地区常用的一味重要的
民族药［２］，始载于《岭南采药录》。主要分布于广西、
·５·
研究报告　　黄伟剑 等：铁包金果实发育解剖学研究
注：ａ—幼果期；ｂ—中果期；ｃ—大果期；ｄ—白熟期；ｅ—脆熟期；ｆ—成熟期。Ｅｐ为外果皮；Ｍｅｃ为中果皮；Ｅｎｃ为内果皮。
图１　铁包金果实不同发育时期果皮横切面 （４０×）
广东、福建、海南、台湾等地区。铁包金性平，味甘、淡，
具有止血止痛、化痰镇咳、散淤消滞、祛风湿、消肿毒等
功效［３－７］。
铁包金主要以种子萌发的方式进行繁殖，但由于
成熟的铁包金种子的硬实率达到１００％，种子的发芽
势低，严重影响了铁包金的生长繁殖［８］，造成自然资源
日渐匮乏，市场品种混乱［２］，并且尚未有人工种植。本
试验通过对铁包金果实发育过程的形态解剖，了解铁
包金果实各个时期的内部组织结构，找出造成铁包金
种子硬实的原因。为进一步了解和解除铁包金种子硬
实以及铁包金的育种栽培和生产研究提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
铁包金果实采于广东药学院药用植物园，经广东
药学院中药学院姬生国教授鉴定为铁包金Ｂｅｒｃｈｅｍｉａ
ｌｉｎｅａｔａ（Ｌ．）ＤＣ．的果实。
１．２　方　法
根据果实形状的大小，采集６个不同时期的铁包
金果实，按照顺序依次为幼果期、中果期、大果期、白熟
期、脆熟期和成熟期［９－１０］。样品用ＦＡＡ固定液固定，
常规石蜡法固定［１１］，切片厚度为１３μｍ，番红－固绿染
色，中性树脂封片。在显微镜下观察，并拍照。
２　结　果
２．１　不同发育时期果皮的解剖结构
铁包金幼果期的外果皮由一层排列紧密的厚壁细
胞组成，细胞呈类方形。进入中果期、大果期、白熟期
和脆熟期，外果皮的厚壁细胞排列逐渐紧密，细胞壁逐
渐增厚。进入成熟期，外果皮细胞出现角质层并加厚，
排列紧密（图１）。
铁包金幼果期的中果皮主要由两部分组成，靠近
外果皮的薄壁细胞排列紧密，约４～６层，呈连续分布；
靠近内果皮的细胞排列疏松，细胞间隙较大。这一特
征贯穿果实发育的各个过程。进入中果期后，靠近内
果皮的部分开始出现维管束。由大果时期到成熟期，
维管束无规则地分布在内侧，薄壁细胞间隙较之前有
所减小（图１）。
　　铁包金幼果期的内果皮由４～５层厚壁细胞组成，
细胞排列紧密，无明显的胞间隙（图２－ａ）。进入中果期
后，内果皮与中果皮开始出现明显的界限。内果皮细
胞分裂成７～９层细胞，外侧１～２层细胞呈方形紧密
排列，内侧５～７层的细胞均呈扁长状紧密排列（图２－
ｂ）。进入大果期，内果皮细胞继续分裂，细胞层数约
为中果时期的２倍且细胞排列紧密（图２－ｃ）。进入白
熟期，内果皮细胞细胞壁逐渐加厚，并且开始木质化；
最外侧的１层细胞开始增厚，逐渐木质化；内侧的内果
皮细胞体积较小，显扁长状，排列致密（图２－ｄ）。进入
脆熟期，内果皮木质化程度加深，细胞排列更加紧密。
最外侧的１层细胞形成了木质化的石细胞层，逐渐形
成坚硬的果壳（图２－ｅ）。进入成熟期，最外侧１～２层
细胞的细胞壁已经完全增厚，木质化成为坚硬的石细
胞层，石细胞层以内的内果皮细胞排列非常致密，几乎
·６·
第３４卷　第８期　２０１５年８月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．８　Ａｕｇ．　２０１５
注：ａ—幼果期；ｂ—中果期；ｃ—大果期；ｄ—白熟期；ｅ—脆熟期；ｆ—成熟期。
图２　铁包金果实不同发育时期内果皮横切面 （４００×）
注：ａ—幼果期，ｂ—中果期，ｃ—大果期，ｄ—白熟期，ｅ—脆熟期，ｆ—成熟期；Ｓｃｏ为种皮。
图３　铁包金果实不同发育时期种皮横切面 （４００×）
没有细胞间隙（图２－ｆ）。
２．２　不同发育时期种皮的解剖结构
在幼果期，由珠被发育而来的种皮由１层类长方
形、排列紧密的细胞组成角质层，种皮处于刚发育阶段
（图３－ａ）。进入中果期，种皮发育基本完成，由４～５层
细胞组成，分为内种皮与外种皮。外种皮由１层类长
方形、排列紧密的细胞组成角质层；内种皮由３～４层
厚壁细胞组成，细胞腔隙较大（图３－ｂ）。进入大果期
和白熟期，种皮继续发育，到了脆熟期，种皮木质化程
度逐渐升高（图３－ｃ、ｄ）。由脆熟期到成熟期，种皮受到
胚乳的压迫和吸收，逐渐变小。最后，种皮只剩下由外
种皮１层排列紧密的细胞组成（图３－ｅ、ｆ）。
２．３　不同发育时期胚乳的解剖结构
种皮与胚之间的部分称为胚乳，由受精极核发育
而成。鼠李科植物滇刺枣、酸枣和枳椇成熟种子的子
叶和胚乳发达，这是鼠李科植物的特征［１２］。
处在幼果期的胚乳分为两部分，近胚处由３～５层
体积较小、排列紧密的细胞组成；外侧由体积较大、排
列相对紧密的细胞构成。进入中果期，胚乳发生明
显的变化，主要由不规则排列的薄壁细胞组成。由大
·７·
研究报告　　黄伟剑 等：铁包金果实发育解剖学研究
注：ａ—幼果期；ｂ—中果期；ｃ—大果期；ｄ—白熟期；ｅ—脆熟期；ｆ—成熟期；Ｓｃｏ为种皮；Ｅｎｓ为胚乳；Ｅｍｒ为胚；Ｃｏｔ为子叶。
图４　铁包金果实不同发育时期胚和胚乳横切面 （４０×）
果期到白熟期，胚乳继续分化。到白熟期，胚乳分化成
细胞体积小、排列紧密的核型胚乳。由脆熟期到成熟
期，胚乳由体积较小、排列紧密细胞组成，成熟期时胚
乳较厚（图４）。
２．４　不同发育时期胚的解剖结构
胚乳以内的部分为胚，幼果期的胚由排列紧密的
细胞组成。进入中果期，胚继续发育。胚的外层由１
层体积较小、排列紧密的细胞组成；内部细胞体积较
大。由大果期到脆熟果期，胚不断分化发育。胚的体
积逐渐生长增大，细胞排列紧密整齐，部分细胞含有淀
粉。进入成熟期，胚进一步发育，子叶明显，细胞排列
紧密。此时种子已经完全成熟（图４）。
３　讨　论
　　本实验通过对不同时期的铁包金果实进行解剖学
研究，证实了铁包金的结构特点与其种子硬实程度之
间存在密切关系。通过解剖学研究发现，铁包金内果
皮的木质化、石细胞化现象，是造成种子硬实的原因
之一。
通过对铁包金果实不同发育时期的组织结构进行
观察后发现，由幼果期到大果期，内果皮处在发育阶
段。在此期间，内果皮的组织细胞不断分裂与分化，细
胞数量持续增加，细胞层数也增多，进入白熟期后，内
果皮开始木质化。随着铁包金果实不断发育，内果皮
木质化的程度逐渐加深。在后熟期，内果皮外侧１～２
层细胞的细胞壁明显增厚，最后形成了坚硬的石细胞
层。石细胞排列紧密，无细胞间隙，妨碍水分渗入种子
内，从而造成铁包金种子发芽率低。
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·８·
第３４卷　第８期　２０１５年８月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．８　Ａｕｇ．　２０１５