全 文 ：遮荫和土壤水分对毛红椿幼苗光合特性的影响
张　露1 ,郭联华1 ,2 ,杜天真1 ,胡松竹1 ,袁生贵1
(1.江西农业大学园林与艺术学院 ,江西　南昌　330045;2.浙江林学院林业与生物技术学院 ,浙江　临安　311300)
摘　要:采用 3 种遮荫(全光照 、60%遮荫 、80%遮荫)和 3 种土壤水分(高 、中和低)处理 ,研究了毛红椿幼苗叶
片净光合速率(Pn)、气孔导度(Co)、胞间 CO 2 浓度(Ci)和叶绿素含量及叶面积等特性 。结果表明:毛红椿净
光合速率日进程曲线呈“双峰”型 ,高峰值出现在 10:00 和 16:00 , 全光照和中度遮荫(60%)情况下有较明显
的光合“午休”现象 ,而强度遮荫(80%)光合“午休”现象不明显。全光照下胞间 CO2 浓度日进程基本与净光
合速率相反 ,当土壤含水量高时光合作用能力最强。气孔导度日变化呈下降趋势 ,胞间 CO2 浓度变化平缓 ,
表明上午 10:00以后净光合速率降低主要受非气孔限制因素的影响。在遮荫条件下 , 毛红椿苗木通过增大叶
面积 、提高叶绿素含量有效地利用较弱的光辐射 ,形成适应遮荫条件的生态生存对策。
关键词:遮荫;土壤水分;光合特性;毛红椿
中图分类号:S718　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000 - 2006(2006)05 - 0063 - 04
The Effects of Shading and Soil Water Content on Photosynthesis
of Toona ciliata var. pubescens Seedlings
ZHANG Lu1 , GUO Lian-hua1 , 2 , DU Tian-zhen1 , HU Song-zhu1 , YUAN Sheng-gui1
(1. College of Landscape Architectu re and Art Jiangxi Ag ricultu ral University , Nanchang 330045 , China;
2. Sch ool of Forest ry and Bio-t echnology Zh ejiang Forest ry College , Lin’ an 311300 , China)
Abstract:Net pho to synthetic rate (Pn), stomatal conductance (Co), internal CO 2 concentra-
tion (Ci), chlorophyll content and leaf area w ere measured in leaves of Toona ci l iata var.
pubescens seedlings g row n in po ts wi th various shading and various soil w ate r contents. The
results show ed as follow s:The diurnal variations o f Pn we re “ tw in-peaked” curve , and the
peak value occurred at 10:00 and 16:00 o r so. There w as an obvious “midday depression”
phenomenon under full lig ht and middle shading (60%), whi le i t didn’ t occur obviously un-
der st rong shading (80%). The diurnal variations of Ci were just opposite to Pn under the
full lig ht. Pho to synthesis w as the st rongest when w ater content in soil w as suf ficient . The
decreasing of Cond and even variation of Ci show ed that the decreasing o f Pn was related to
non-stoma tal rest riction factors af ter 10:00. With the increase of leaf area and chlo rophy ll
content under shading , the leaves of T. ci l iate var. pubescens had the higher uti lization eff i-
ciency on w eak light . The results suggested that the contro l of soi l w ater content and irradi-
ance m ight help to promo te the g row th of T. ci liate var. pubescens.
Key words:Shading;Soil w ater content;Pho to synthesis;Toona ci liata var. pubescens
　　　收稿日期:2005 - 06 - 27　　　　修回日期:2005 - 12 - 20
基金项目:江西省林业厅科技攻关项目(毛红椿 、青榕槭定向培育技术研究)
作者简介:张　露(1964 -),女 ,教授 ,博士 ,主要从事森林培育和植物种质资源繁育等研究。
　　毛红椿(Toona ci l iata var. pubescens)为楝科香椿属红椿的变种 ,主要分布于江西 、湖北 、广东 、四
川 、贵州和云南等省 ,是南方地区珍贵的速生乡土用材树种 ,因其木材色泽艳红 ,纹理美观 、速生性好 、适
应性较强 ,已成为重要的阔叶工业用材树种。但该树种天然群落多呈零星散生状态 ,成片林分较少 ,天
然更新能力较差 。为此 ,通过遮荫和土壤含水量的不同处理 ,对毛红椿盆栽 1年生苗木生长特性进行研
究 ,以期了解该植物天然更新策略及其在不同光强与水分条件下的生理生态适应性 ,为营造优质人工商
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　第 30卷第 5期
2006 年 9 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion) 　
Vo l. 30 , No. 5　
Sept. , 2006　
品林和保护现有毛红椿天然林提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1. 1　研究区概况及试验材料
苗木盆栽试验地点设置在江西农业大学校内实习苗圃(115°55′E ,28°46′N),海拔 50 m ,亚热带大陆
性气候 ,四季分明 ,年均气温 17. 5℃, 1月均温 5℃,7月均温 29. 6℃,极端最低气温 - 9. 7℃,年降雨量
1 596 mm ,无霜期平均为 281 d。
试验材料为 2002年冬季采自江西省官山自然保护区的天然毛红椿成年大树的种子 。
1. 2　试验处理及指标测定
2003年 2月大田播种 , 4月初出苗 ,4月中旬将幼苗移入直径 30 cm 、高 25 cm 的花盆(内装大田土
16. 5 kg ,田间持水量为 32%), 6月底移入遮荫棚 。
试验设计为双因素交叉分组(3×3)试验 ,采用 3种遮荫梯度分别为遮荫 80%(ES)、60%(SS)和全
光照(FL ,对照), 土壤含水量设置为高 、中 、低 3 个水平即分别维持在田间持水量的 80%～ 100%
(HW)、60%～ 80%(MW)、40%～ 60%(LW),共 9个处理 。每处理 13盆 ,共 117盆 。
7月中下旬 ,选择第 3 ～ 5片毛红椿小叶作为测定对象 ,利用 Lico r-6400光合系统测定仪 ,自 8:00
至 18:00每 2 h 进行净光合速率(Pn)、气孔导度(Co)、胞间 CO 2 浓度(Ci)等指标的测定 ,每个处理测定
3 ～ 4片小叶 ,重复 3次 。7 ～ 11月每月每处理选取自苗梢第 3片复叶的 4 ～ 5片小叶 ,测定叶面积;6 ～
11月每月中下旬采叶参照方法进行叶绿素含量的测定。文献[ 1]中采用 DPS 统计软件进行数据处理。
2　结果与分析
2. 1　毛红椿幼苗净光合速率日变化
在 7月中下旬的晴天 ,全光照及不同土壤含水量下 ,毛红椿苗期叶片净光合速率(Pn)日变化曲线
均呈明显的双峰型(图 1),第 1峰出现在 10:00左右 ,土壤含水量高时 Pn高达 8. 27μmol /(m2 s),第
2峰出现在 16:00左右 ,土壤含水量高时 Pn为 5. 68μmol /(m2 s),有明显的光合“午休”现象 。经 t检
验 10:00时土壤低含水量的 Pn值与土壤高 、中含水量的 Pn值均呈极显著差异 ,且土壤高含水量时 Pn
平均值均显著高于土壤中 、低含水量时 Pn平均值(18:00除外),从而说明在 7月 ,全光照且土壤水分含
量较高时 ,毛红椿光合作用的能力较强 。
采用不同程度遮荫处理后 ,Pn的日变化仍呈双峰形曲线 ,但在 80%遮荫条件下 ,土壤水分含量高
的苗木“午休”现象不很明显 ,说明强度遮荫与高土壤水分含量有利于缓解 7月午间的高温胁迫作用。
随遮荫程度增加 ,因土壤水分供应不同造成毛红椿苗木净光合速率的差异不断减小 ,说明遮荫处理对外
界高温 、高光强和干旱等极端自然条件有一定的缓和作用。
不同处理苗木叶片的气孔导度日变化均呈下降趋势(图 1),而除了全光照时 10:00前呈下降趋势
外 ,各处理间胞间 CO2 浓度的日变化平缓(图 1)。胞间 CO 2 浓度(Ci)的日进程(图 1)基本与净光合速
率相反 ,因为当净光合速率较大时 ,固定的CO 2 较多 ,引起胞间 CO 2 浓度降低 ,在中午前后 ,净光合速率
下降时 ,胞间 CO2 浓度增高。许大全等认为引起植物光合速率降低 ,植物自身的因素多由于气孔的部
分关闭即气孔因素与叶肉细胞自身活性下降即非气孔因素两类[ 2] 。从 7 月份各处理气孔导度和胞间
CO 2 浓度变化情况说明各处理10:00后净光合速率较低主要由于非气孔因素引起。当日温度变化显示
10:00至18:00遮荫棚内与大气温度均在 38℃以上 ,而 Rubisco 的最适温度为 25 ～ 30℃[ 3] ,高温已严重
制约 Rubisco的羧化活力 ,致使净光合速率较低 。另外温度升高 ,植物呼吸作用增强 , Pn值也会降
低[ 4] 。从而说明光合速率主要与植物内生节律及环境条件有关 ,是植物对环境适应的表现 。
2. 2　毛红椿幼苗叶面积及叶绿素含量月变化
无论是全光照还是遮荫 ,相同的光照条件下 ,土壤含水量的高低与叶面积的大小呈正比 ,叶面积大
小见表 1。经方差分析发现 ,9种处理间达极显著水平 。这是因为 7月前 ,夏梢已萌发 ,夏梢上长成的叶
片大小基本已定型。7月后 ,秋梢开始萌发 ,秋梢上嫩叶在缺水条件下 ,首先受到抑制的是细胞增大 ,便
单叶面积比正常条件下形成的要小 ,这种发育的适应性变化有利于苗木保水和提高水分利用效率 ,土壤
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 30 卷　第 5 期　
水分充足条件下 ,秋梢上嫩叶能正常发育扩展 。
图 1　毛红椿苗木净光合速率 、气孔导度和胞间 CO 2浓度(Ci)的日变化
Fig. 1　The diurnal variations of Pn , stomatal conductance and internal CO 2 concentr ation in leaves o f T .
ciliate var. pubescens seedling s
表 1　毛红椿幼苗叶面积及叶绿素含量月变化
　　Table 1　The monthly variations of leaf area and chlorophyll content on T. ciliate var. pubescens seedlings cm2
处理
Treatment
时间 Time /月
6月 7月 8月 9月 10月 11月 均值
幼
苗
叶
面
积
SS-HW 5. 63±0. 07 24. 64±3. 29 42. 37±6. 45 73. 01±7. 26 63. 30±5. 09 62. 34±3. 21 45. 21 a A
ES-HW 5. 41±0. 06 26. 56±1. 55 45. 37±3. 43 60. 78±8. 70 59. 49±3. 57 43. 44±1. 75 40. 21 b AB
ES-MW 5. 73±0. 09 21. 28±6. 06 37. 54±4. 59 51. 00±2. 83 55. 85±1. 91 54. 75±3. 74 37. 65 b BC
SS-MW 5. 46±0. 12 21. 09±3. 19 28. 11±0. 72 43. 79±1. 53 52. 02±7. 08 43. 27±8. 93 32. 36 c CD
FL-HW 5. 62±0. 07 7. 78±1. 58 21. 49±1. 56 39. 60±6. 37 49. 47±2. 62 46. 32±9. 17 28. 35 cd DE
SS-LW 5. 58±0. 09 21. 85±6. 29 31. 68±5. 06 30. 38±9. 96 39. 44±5. 01 29. 46±6. 06 26. 40 d E
ES-LW 5. 57±0. 08 21. 86±0. 22 35. 43±7. 72 28. 07±5. 92 34. 56±1. 07 22. 72±6. 06 24. 70 d E
FL-MW 5. 84±0. 09 8. 37±1. 88 15. 85±2. 35 25. 64±5. 38 27. 95±4. 79 30. 57±3. 96 19. 02 e F
FL-LW 5. 57±0. 15 7. 60±0. 78 20. 60±3. 50 18. 33±3. 89 14. 83±2. 79 14. 55±2. 47 13. 58 f F
叶
绿
素
含
量
SS-LW 2. 05±0. 26 2. 38±0. 00 2. 98±0. 39 3. 49±0. 13 2. 03±0. 66 1. 61±0. 28 3. 84a A
ES-MW 2. 05±0. 26 2. 75±0. 57 3. 04±0. 40 5. 41±0. 17 3. 28±0. 31 2. 02±0. 39 3. 46ab AB
FL-MW 2. 05±0. 26 3. 75±0. 40 3. 49±0. 11 5. 98±0. 44 3. 42±0. 39 2. 00±0. 06 3. 45ab AB
SS-HW 2. 05±0. 26 2. 53±0. 19 3. 15±0. 12 4. 02±0. 06 2. 86±0. 38 1. 73±0. 19 3. 42ab AB
FL-LW 2. 05±0. 26 2. 64±0. 22 3. 89±0. 09 5. 97±0. 09 3. 76±0. 35 2. 32±0. 29 3. 10ab AB
FL-HW 2. 05±0. 26 2. 69±0. 07 3. 92±0. 06 7. 26±0. 50 4. 76±0. 06 2. 50±0. 23 2. 94ab AB
SS-MW 2. 05±0. 26 2. 52±0. 25 2. 78±0. 64 4. 05±0. 03 2. 71±0. 16 1. 45±0. 15 2. 70b AB
ES-HW 2. 05±0. 26 2. 84±1. 03 3. 58±0. 20 6. 15±0. 13 3. 47±0. 27 2. 36±0. 91 2. 61b AB
ES-LW 2. 05±0. 26 2. 24±1. 02 3. 69±0. 10 4. 89±1. 10 3. 38±0. 30 1. 53±0. 89 2. 44b B
　　注:F L、SS 、ES分别表示全光照 、遮荫 60%、遮荫 80%;HW 、M W 、LW分别表示土壤含水量为田间持水量的 80%～ 100%、60%
～ 80%、40%～ 60%。 a 、b 、c、d 、e、f 为 5%显著水平;A 、B、C 、D 、E 、F 为 1%显著水平。叶面积单位为 cm 2 ,叶绿素含量单位
为m g /g。
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　2006 年　总第 125 期　　　　　　　　张　露等:遮荫和土壤水分对毛红椿幼苗光合特性的影响
　　土壤含水量相同时 ,全光照下的叶面积明显小于两种遮荫状态下的叶面积 ,说明毛红椿苗木在遮荫
条件下通过扩大叶面积以吸收更多的光能 ,全光照下则通过减小叶面积以减小高辐射伤害与水分蒸发 ,
表明毛红椿幼期可通过调整叶面积来适应因遮荫而产生的光照变化。同时可得知 ,毛红椿叶面积对光
照变化的反应比对土壤水分变化的反应更敏感。通过 Duncan多重比较(表 1)可以看出 ,中度遮荫和土
壤高含水量有利于叶生长发育 ,其平均叶面积均较其他处理大 ,且在 9月达到最大值 ,而全光照下土壤
含水量中和低时叶面积最小 ,光合有效面积小 ,不利于光合产物的积累和苗木生长。
叶绿素是光合作用最重要的色素 ,在光合作用过程中起到接受和转换能量的作用 。无论是何种光
照条件和何种土壤含水量 ,毛红椿苗期叶片叶绿素(a+b)的月变化规律趋向一致(表 1),即叶片在生长
初期 ,叶绿素含量较低 ,随着幼叶不同程度的成长 ,叶绿素含量也逐渐增加 ,至 9月叶完全发育成熟 ,叶
绿素含量达到最大值 ,以后 ,随着叶龄的增大 ,叶片的衰老 ,叶绿素含量又逐渐下降。毛红椿苗木叶绿素
含量达到高峰值的时间比较迟 ,有利于维持秋后光合产物的积累 ,促进秋季苗木地径的大幅度增长 。
无论何种水分处理 ,全光照下叶绿素平均含量均低于遮荫状态下的叶绿素平均含量 ,其中强度遮荫
下土壤低含水量时叶绿素平均含量达到最高 ,为 7. 26 mg /g 。经 t 检验 ,达到显著差异 ,表明遮荫有利
于提高叶片叶绿素含量。在遮荫条件下 ,毛红椿苗木通过提高叶绿素的浓度以提高捕捉光能的能力 ,有
效利用较弱的光辐射 ,提高光能利用率 ,以适应光照条件的变化 。
各处理下毛红椿幼苗叶绿素含量月变化显示:在相同遮荫条件不同土壤水分含量处理的叶绿素各
月含量均未达到显著差异 ,说明毛红椿叶片的叶绿素含量主要受遮荫程度影响 。相同遮荫程度下 ,土壤
水分含量在一定幅度内波动 ,不会对叶绿素含量造成显著影响。
3　讨　论
毛红椿苗期夏季全光照和中度遮荫时的光合日进程均呈“双峰”型 ,中午出现了明显的光合“午休”现
象 ,一般认为 , “午休”的原因是由于强光导致温度过高或过度失水 ,使气孔导度 Cond减少甚至关闭 ,Ci降
低 ,影响 CO2 的进入 ,使光合速率下降。2003年夏季 ,江西持续干旱高温 ,由于气温高(均在 38℃以上)和
光照度大 ,且土壤水分低 ,毛红椿为了减少通过气孔的水分散失 ,调节气孔导度在较低的水平 ,从而导致较
低的光合速率;在全光照下 ,高光强与高温共同作用使净光合速率午间降低 ,如苗木土壤水分含量低 ,所受
胁迫愈甚 ,净光合速率明显偏低 ,所以毛红椿气孔导度降低可能是引起其光合速率降低的主导因素。这与
很多植物在水分胁迫下表现出的趋势基本一致[ 5-7] 。水分条件是植物分布与生产力的限制因子 ,干旱对植
物生长影响可超过其他环境胁迫所造成的减产总和[ 8] 。此次试验的 3种遮荫条件下 ,均表现为高土壤含
水量时苗木的叶面积最大 ,且在 80%遮荫高土壤水分(ES-HW)中光合日进程无明显的“午休”现象。相同
土壤水分条件下 ,遮荫促使叶片叶绿素含量提高与叶面积增大 ,说明遮荫不但影响叶片的形态建成 ,如叶
片的大小 ,且影响叶片叶绿素含量[ 9] 。由于遮荫和土壤水分导致苗木生长环境发生变化 ,直接导致苗木的
生理活动发生相应的变化 。因此 ,毛红椿苗木在遮荫条件下 ,通过扩大叶面积 、增加叶绿素含量 ,能有效地
利用较弱的光辐射 ,提高光能利用率 ,形成适应遮荫条件的生态生存对策。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 邹　琦. 植物生理学实验指导[ M ] . 北京:中国农业出版社 , 2002.
[ 2] Xu D-Q ,Shen Y-G. Diurnal variations in the photosynthetic eff iciency in plants [ J] . Acta Phytophysiologica Sinica , 1997 , 23(4):
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[ 3] S alvucci M E. Regulation of Rubis co act ivity in vivo [ J] . Physiolplant , 1989 , 77:164- 171.
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 30 卷　第 5 期