全 文 ：2010年 4月
第 2期
林业资源管理
FORESTRESOURCESMANAGEMENT
April2010
No.2
氮磷对牛蹄豆幼苗生长及光合特性的影响
李冬生1, 2 , 陈　进 2 , 冯秋红2 , 史作民 2
(1.国家林业局调查规划设计院 , 北京 100714;2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境
重点实验室 , 北京 100091)
摘要:对引进树种牛蹄豆幼苗生长和光合特征中的氮磷响应进行了研究。结果表明牛蹄豆对氮磷的适应性均较
强 , 即随供氮量的增加 , 牛蹄豆的根冠比 、 根生物量比显著降低;在较大的氮范围内 , 牛蹄豆的总生物量都随
供氮量的增加而显著增加 , 超过 0.1g/kg土则显著下降;随供磷量的增加 , 牛蹄豆的根冠比 、 根生物量比降低 ,
总生物量显著增加;无论在供氮量增加还是在供磷量增加的情况下 , 牛蹄豆的比叶面积增加 , 株高 、 叶氮 、 叶
磷 、 净光合速率显著增加。
关键词:牛蹄豆;氮;磷;生物量;光合特性
中图分类号:Q945　文献标识码:A　文章编号:1002-6622(2010)02-0089-05
EffectsofNitrogenandPhosphorusonGrowthand
PhotosynthesisofPithecelobiumdulceSeedlings
LIDongsheng1 , CHENJin2 , FENGQiuhong2 , SHIZuomin2
(1.AcademyofForestInventoryandPlanning, StateForestryAdministration, Beijing100714, China;2.InstituteofForestEcology, Environ-
mentandProtection, ChineseAcademyofForestry, KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentalSciencesofStateForestryAdministra-
tion, Beijing100091, China)
Abstract:EfectsofnitrogenandphosphorusongrowthandphotosynthesisofPithecelobiumdulce(an
introducedspecies)seedlingswerestudied.TheresultsshowedthatP.dulcewasabletoacclimatetoa
widerangeofnitrogenandphosphorusenvironment.Withanincreaseinnitrogenlevel, theratioofroot
masstototalmassandrootmastoovergroundmassoftheseedlingssignificantlydecreased.Underawide
rangeofnitrogenlevel, theirtotalbiomassignificantlyincreased, butdecreasedsignificantlyatover0.1g
· kg-1soilnitrogenlevel.Withanincreaseinphosphoruslevel, theratioofrootmasstototalmassand
rootmasstoovergroundmassoftheseedlingsdecreased, butthetotalbiomasssignificantlyincreased.No
materwithanincreaseinnitrogenlevelorwithanincreaseinphosphoruslevel, thespecificleafarea
(SLA)oftheseedlingsincreasedandtheirheight, leafnitrogencontent, leafphosphoruscontent, netpho-
tosyntheticratealsosignificantlyincreased.
Keywords:Pithecelobiumdulce, nitrogen, phosphorus, growthcharacteristics, photosynthesis
收稿日期:2010-03-15;修回日期:2010-03-30
基金项目:国家林业局引进项目 “干热河谷区植被恢复种质材料及配套技术引进”(2006-4-05)
作者简介:李冬生(1972-), 男 ,山东菏泽人 , 在读研究生 ,主要研究方向为:林业经济 、生态评估。
通讯作者:史作民(1968-), 男 ,山东郓城人 , 研究员 ,博士 , 主要研究方向:恢复生态 、林业与气候变化。
林业资源管理 第 2期　
　　氮不仅是构成植株结构的重要部分 ,而且还是
生理代谢过程中众多活性蛋白和酶的重要组成部
分 [ 1] 。它是植物所需的最重要的环境资源之一 ,影
响着植物的生长和发育。人们普遍认为 ,固氮植物
不需要施加氮肥 ,但是 ,固氮植物在苗期需要充足的
氮营养来构建叶面积 ,为根瘤生长提供充足的光合
产物[ 2] 。同样 ,磷也是植物生长发育必需的大量营
养元素之一 ,在植物的生长发育及各种代谢过程中
起着极其重要的作用 [ 3] 。植物捕获和利用磷素的
能力是决定植物竞争能力和适合度的一个重要因
子 。然而 , 干旱地区一般营养缺乏 ,尤其是氮 [ 4] 。
而由于磷具有极易被固定的特性 ,故土壤中磷的有
效性常常很低 ,尤其在热带和亚热带地区 ,土壤缺磷
更加严重。
牛蹄豆(Pithecelobiumdulce)原产南美 ,能耐干
旱 、高温 、盐分 、贫瘠土壤等恶劣环境[ 5-7] 。目前 ,牛
蹄豆已被广泛引种到自然分布区以外的其它干旱和
半干旱地区 ,用于植被恢复 ,并取得了较好的效果 。
其生物量易被动物消化 ,是热带地区重要的草料树
种 ,可为牲畜供应粗蛋白[ 8-11] 。通过物理 、化学和
生物过程 , 牛蹄豆还能改良土壤 , 可用于矿区恢
复 [ 12-14] 。此外 , 它还具有重要的药用价值 [ 15-18] 。
本文通过研究氮 、磷对引进物种牛蹄豆幼苗的生长
和光合特性的影响 ,探讨牛蹄豆对氮 、磷营养变化的
适应性 ,以期为我国相关地区的植被恢复提供技术
支持。
1　材料与方法
实验在中国林业科学研究院温室进行。 2008
年 7月 31日 ,选取大小一致的直播 1个月后的牛蹄
豆幼苗 ,将其移栽至规格为 J-260×200的花盆中 ,
栽培基质为黄土和草炭土(体积比 1:1)。施肥前基
质养分含量分别为全氮 5.74g/kg、全磷 0.41g/kg、
全钾 4.35g/kg、有 效 氮 230.07mg/kg、有 效 磷
23.7mg/kg、有效钾 59.7mg/kg,有机质含量 15.3g/kg,
pH值 7.2。
2008年 10月 19日开始用尿素(含氮 46%)进
行氮素处理 ,设 4个供氮水平 , 分别为 CK(0g/kg
土)、N1(0.05g/kg土)、N2(0.1g/kg土)、N3(0.2
g/kg土);10月 28日开始用普通过磷酸钙(含五氧
化二磷 12%)进行磷素处理 ,设 3个供磷水平 ,分别
为 CK(0g/kg土)、P1(0.01g/kg土)、P2(0.05g/kg
土)。每个处理 1 520株 ,施肥处理方法是分 3次施
入(用水稀释),每次间隔为 10d。实验期间保持充
足的水分 , 4个月时分别进行生长和光合特征的测
定。
用卷尺测量所有植株的苗高;取所有植株的根 、
茎 、叶样品在 75℃条件下烘干 48h称其干重;磨细
烘干的适量叶片样品 ,过 1mm筛备用 ,用凯氏定氮
法测定含氮量 ,用等离子体发射光谱仪(IRISIntrep-
idIIXSP)测定含磷量 。计算根生物量比(根重 /植
株总重)和根冠比(根生物量 /地上部分生物量)。
每种处理选择 5 ～ 7个植株 ,每株选取 10片健
康无病虫害的叶子 ,使用 LI-3000叶面积仪测定其
面积 。随后 ,将叶片放入 75℃烘箱内烘干 48h后 ,
取出称其干重(DW)。计算比叶面积(SLA):SLA=
叶面积(cm2)/叶干重(g)。
每种处理选择 5 ～ 7个植株 ,每株选择健康无病
虫害的 3个叶片 ,在上午 9:30— 11:30用 LI-6400
光合仪进行净光合速率的测定。
2　结果
2.1　氮营养对牛蹄豆生长和光合的影响
2.1.1　氮营养对牛蹄豆形态特征的影响
如表 1所示:氮素对牛蹄豆的苗高具有显著影
响 ,表现出随供氮量的增加而增加;随氮素的增加 ,
牛蹄豆的比叶面积增加 ,但不存在显著差异 。
表 1　牛蹄豆苗在不同氮水平下的
形态特征(平均值 ±标准误)
处理 高度 / cm 比叶面积 /(cm2 /g)
CK 52.05±2.02c 223.54±5.90a
N1 56.26±2.88bc 225.78±6.65a
N2 64.29±2.23ab 225.95±9.35a
N3 65.01±4.00a 240.14±12.35a
　　注:不同小写字母表示不同氮水平下的差异显著性(P=0.05)。
2.1.2　氮营养对牛蹄豆生物量的影响
由表 2可知:氮素对牛蹄豆的总生物量具有显
90
　第 2期 李冬生等:氮磷对牛蹄豆幼苗生长及光合特性的影响
著影响 ,随供氮量的增加 ,牛蹄豆的总生物量在 0 ～
0.1g/kg土之间增加 ,超过则显著下降;随着供氮量
的增加 ,牛蹄豆的根生物量比和根冠比显著降低。
表 2　牛蹄豆苗在不同氮水平下的生物量
和生物量分配特征(平均值 ±标准误)
处理 总生物量 /g 根生物量比 /(g/g) 根冠比 /(g/g)
CK 4.79±0.32b 0.38±0.01a 0.61±0.03a
N1 5.42±0.48ab 0.37±0.02ab 0.60±0.05a
N2 6.45±0.33a 0.33±0.01b 0.50±0.02b
N3 5.29±0.33b 0.29±0.01c 0.42±0.03b
　　注:不同小写字母表示不同氮水平下的差异显著性(P=0.05)。
2.1.3　氮营养对牛蹄豆叶片养分和净光合速率的
影响
如表 3所示:氮素对牛蹄豆的叶氮 、叶磷含量和
净光合速率均具有极显著影响 ,随供氮量的增加 ,牛
蹄豆的叶氮 、叶磷含量和净光合速率增加 。
表 3　牛蹄豆苗在不同氮水平下的叶片
养分含量和净光合速率(平均值 ±标准误)
指标 CK N1 N2 N3
叶氮含量
/% 2.73±0.06c 3.24±0.05b 3.27±0.11b 3.60±0.09a
叶磷含量
/% 0.31±0.00b 0.32±0.02b 0.34±0.00b 0.39±0.01a
净光合速率
/(mol/m·s) 2.96±0.24c 3.97±0.17b4.38±0.21ab 4.78±0.22a
　　注:不同小写字母表示不同氮水平下的差异显著性(P=0.05)。
2.2　磷营养对牛蹄豆生长和光合的影响
2.2.1　磷营养对牛蹄豆形态特征的影响
如表 4所示:磷素对牛蹄豆的苗高具有显著影
响 ,表现出随供磷量的增加而增加;随磷素的增加 ,
牛蹄豆的比叶面积增加。
表 4　牛蹄豆苗在不同磷水平
下的形态特征(平均值 ±标准误)
处理 高度 /cm 比叶面积 /(cm2 /g)
CK 49.93±2.09b 200.59±2.02a
P1 51.67±1.97b 201.14±3.39a
P2 59.93±1.71a 211.60±5.29a
　　注:不同小写字母表示不同磷水平下的差异显著性(P=0.05)。
2.2.2　磷营养对牛蹄豆生物量的影响
由表 5可知:磷素对牛蹄豆的总生物量具有显
著影响 ,随着供磷量的增加 ,牛蹄豆的总生物量增
加;随供氮量的增加 ,根生物量比和根冠比均呈下降
趋势 ,但两者差异不显著 。
表 5　牛蹄豆苗在不同磷水平下的生物量
和生物量分配特征(平均值 ±标准误)
处理 总生物量 /g根生物量比 /(g/g) 根冠比 /(g/g)
CK 4.75±0.26b 0.41±0.01a 0.68±0.01a
P1 6.02±0.23a 0.39±0.01a 0.64±0.02a
P2 6.28±0.48a 0.39±0.01a 0.64±0.03a
　　注:不同小写字母表示不同磷水平下的差异显著性(P=0.05)。
2.2.3　磷营养对牛蹄豆叶片养分和净光合速率的
影响
如表 6所示:随着供磷量的增加 ,牛蹄豆的叶氮
含量 、叶磷含量均增加 ,但都不存在显著差异;随着
供磷量的增加 ,牛蹄豆的净光合速率显著增加。
表 6　牛蹄豆苗在不同磷水平下的叶片
养分含量和净光合速率(平均值 ±标准误)
指标 CK P1 P2
叶氮含量 /% 2.35±0.02a 2.60±0.03a 2.63±0.11a
叶磷含量 /% 0.32±0.02a 0.32±0.03a 0.35±0.01a
净光合速率 /(μmol/m2·s) 3.48±0.27b 4.11±0.26ab4.43±0.24a
　　注:不同小写字母表示不同磷水平下的差异显著性(P=0.05)。
3　讨论与结论
氮磷是植物生长发育的必须元素 ,直接参与光
合作用的同化和光合磷酸化 ,氮 、磷营养水平提高 ,
可以增强叶片光合作用能力 [ 19] 。郭盛磊等[ 1, 20]指
出 ,氮磷不足 ,将显著降低光合 ,并最终体现在株高
和生物量的积累上 。
3.1　牛蹄豆形态和生物量分配以及光合特性对氮
营养的响应
随氮水平的增加 ,牛蹄豆的比叶面积增加 ,根生
物量比降低。高比叶面积植物能很好地适应资源丰
富的环境 ,相反比叶面积低的植物叶片投资较高 ,能
很好地适应贫瘠的环境 [ 21] 。王满莲等[ 22]的研究指
91
林业资源管理 第 2期　
出 ,随供氮量的增加 ,紫茎泽兰和飞机草的根生物量
比降低 。郭盛磊等[ 1]研究也表明 ,落叶松幼苗的根
生物量比随供氮水平的增加而降低。
随氮含量的增加 ,牛蹄豆的叶氮 、叶磷含量显著
增加 、净光合速率显著提高 ,总生物量和株高显著增
加 。Singh[ 2, 12]的研究也表明 ,随氮含量的增加 ,牛
蹄豆的叶氮含量增加 ,株高显著增加 。 Vilela[ 23]研
究了不同氮素水平下 Prosopisalba的生物量变化 ,
发现随氮素的增加 , 其生物量显著增加。张春华
等 [ 24]研究发现尿素氮对川楝等 6个树种的苗高具
有促进作用 。郭盛磊等 [ 1]研究指出 ,落叶松幼苗的
生物量随供氮水平的增加而增加。王满莲等 [ 22]对
紫茎泽兰和飞机草的研究表明 ,在较大的氮范围内 ,
总生物量 、株高都随供氮量的增加而显著增加 ,过量
则会产生抑制。叶片氮磷含量的增加 ,促进了光合
能力的提高 ,利于碳积累 ,从而导致净光合速率增
加 ,而净光合速率增加的结果就是株高和总生物量
增加[ 19-20, 25-28] 。
随供氮量的增加 ,牛蹄豆的根冠比降低 。这与
已有的研究结论类似 [ 12] 。赵继献等 [ 29] 的研究表
明 ,氮含量的增加会降低根冠比。任书杰等 [ 28]的研
究结果也表明 ,小麦的根冠比随氮水平的提高而下
降 。王满莲等[ 22]研究了不同供氮水平下紫茎泽兰
和飞机草的根冠比变化 ,发现随供氮量的增加 , 2个
物种的根冠比均降低 。当土壤中矿质营养供应受限
时 ,根系优先生长 ,从而导致根冠比增加 [ 30-31] ,因此
氮含量的增加会降低根冠比。
低氮水平下 ,牛蹄豆分配更多的生物量到养分
吸收器官 ,增大根生物量比和根冠比 ,扩大吸收表面
积 ,增加对氮素的吸收 ,减少氮素对生长的限制 。随
着氮素的增加 ,根冠比降低 ,表明无机营养对地上部
分的生长促进作用大于对地下部分的促进作用 。不
同供氮水平处理情况下 ,牛蹄豆的多数参数差异显
著 ,表明牛蹄豆对氮营养变化的适应性较强。
3.2　牛蹄豆形态和生物量分配以及光合特性对磷
营养的响应
磷是控制生命过程的重要元素 ,植物在生长过
程中需要大量的磷。植物捕获和利用磷素的能力是
决定植物竞争能力和适合度的一个重要因子 ,牛蹄
豆捕获和利用磷素的能力很强。
随磷营养的增加 ,牛蹄豆的叶氮 、叶磷含量和比
叶面积增加 、净光合速率显著增加 ,株高和总生物量
显著增加 。 Singh[ 2]的研究也表明 , 随磷含量的增
加 ,牛蹄豆的叶氮含量增加 ,株高显著增加。于海彬
等[ 19]对甜菜的研究表明 ,光合速率随磷水平的增加
而增加。张春华等 [ 24]的研究指出 ,过磷酸钙磷对川
楝等 6个树种的苗高和生物量具有促进作用 。王满
莲等 [ 32]对紫茎泽兰和飞机草的研究表明 ,随供磷量
的增加 ,比叶面积和净光合速率增大 ,总生物量 、株
高显著增加。杨晴等[ 33]的研究表明 ,随施磷量的增
加 ,小麦的净光合速率增加。温洋等 [ 34]研究发现施
磷能提高光合 ,从而促进紫花苜蓿株高生长。磷主
要通过影响同化力的形成 、卡尔文环中酶的活性及
1, 5-二磷酸核酮糖 (RuBP)的再生以及同化物的
运输来影响光合[ 3] ,而净光合速率增加的结果就是
株高和总生物量增加[ 20] 。
随供磷量的增加 ,牛蹄豆的根冠比 、根生物量比
降低 。戴开结等[ 35]的研究指出 ,云南松根冠比随磷
浓度的增加而降低 。王满莲等[ 32]的研究也表明 ,紫
茎泽兰和飞机草的根生物量比均随供磷量的增加而
降低 。
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