全 文 ：农业环境科学学报 !#$ !! %# &：!’( ) !’#
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由于受环境的胁迫，长期生长于污染区的植物在
自然选择的作用下会发生与环境相适应的抗污染进
化 * ( + # ,，其中，-.是最早被发现的对植物耐性基因发
生作用的污染物 * / ,。生长于铜矿区的植物 40’&%5%./
6.’-061$0（石竹科）在模拟的污染土壤中能正常生长，
而非矿区的同种植物却不能，这表明在矿区已形成了
耐性生态型。研究这些污染区的植物种群对于抗性种
群的选择和培育，污染地区的植被复垦以及进化生态
学研究都有重要的意义 * (( ,。本文通过盆培实验，研究
了污染区、非污染区的同种植物齿果酸模对铜的吸收
积累和抗性差异，以期了解齿果酸模对铜的耐受机
制，为铜污染区的植被修复提供了科学依据。
( 材料与方法
(0 ( 实验材料
齿果酸模（7#/&8 &3016& 10）是蓼科多年生草本
植物。实验用的种子分别采自湖北省大冶铜绿山古铜
矿遗址（污染区）和武汉大学校园内（非污染区）。用于
盆栽的土壤取自武汉大学人文馆后树林，基本性质
为：棕壤，23 4 50 6$ 有机质含量为 #0 ’7，离子交换
容量 -8- 为 #(0 9 :;<=·1 ) (，有效铜为 ’0 9 > 0 (
;?·@? ) (。
(0 ! 实验方法
种子用 #7的甲醛溶液消毒，蒸馏水洗净并浸泡
过夜，在人工气候箱中催芽，温度 !5 A，湿度 ’57。选
取露白一致的种子放入装有 #5 ?土的塑料小盆中，
每盆 (粒。在自然光照下培养，当植株长出 /片真叶
后进行染毒处理。-.! B（-.-=!）处理浓度分别为 、5、
收稿日期C !! ) D ) !’
基金项目：国家自然科学基金资助项目 % !D6’’!( &；湖北省自然科学
基金资助
作者简介C刘 杰 % (D’’— &，男，硕士，从事植物毒理学和植物修复研
究。
两个不同来源的齿果酸模种群对
铜吸收与抗性差异
刘 杰$ 熊治廷$ 李天煜
%武汉大学环境科学系$ 湖北 武汉 /#’! &
摘 要：不同浓度的 -.! B处理下，在实验室内对种子分别来源于污染区与非污染区的齿果酸模进行了比较研究。结果
显示，来源于污染区的齿果酸模种群根长、生物量受铜的抑制作用均小于非污染区种群，且在相同浓度条件下，污染区
种群地上部分的铜含量均低于非污染区种群。这表明来源于污染区的齿果酸模对铜的抗性比非污染区齿果酸模强，而
其根对铜的滞留作用对它耐受铜污染起重要作用。
关键词：齿果酸模；铜；吸收；抗性
中图分类号：E5#0 !## 文献标识码：F 文章编号：(9’! ) !/# %!# &# ) !’( ) #
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!! !##$年 % 月
图 ! 不同浓度铜处理下齿果酸模两个种群的耐性指数
&’()*+ ! ,-.+*/01+ ’02+3 -4 5-6 7)08/3 /1+5-9/ :-:)./5’-09 2)*’0(
5*+/58+05 6’5; 图 = 不同浓度铜对齿果酸模两个种群根长影响
&’()*+ = >44+159 -4 -4 *--59 -4 5-6 7)08/3 /1+5-9/ :-:)./5’-09
注：结果为均值 ?标准差 @ ! A $ B不同字母表示差异显著 @ C#D #E B F @ C#D #E B /11-*2’0( 5- G)01/0 H 9 8).5’:.+ 5+95 @ I>7B。
表 = 铜处理对齿果酸模生物量的影响 @8(·株 J =干重 B
,/K.+ = >44+159 -4 5*+/58+05 -4 1-::+* -0 5;+ K’-8/99 -4 56- 7)08/3 /1+5-9/ :-:)./5’-09 @8(·:./05 J =GLB
种群 M)处理
生物量 相对生物量
根 枝叶 总量 MNO
污染区 MN E!D E ? =D E1 P%D Q ? =#D / =QRD P ? =QD EK1 =##D #
E# E#D ! ? $D !12 P!D = ? =!D !/K =Q!D Q ? D 1 PED
=E# QD P ? #D R2 %#D ? #D E1 =#RD E ? =D Q2 !D P
$## $D R ? !D $+ EED % ? $D E2 P$D Q ? %D + %!D R
非污染区 MN RD % ? RD $/ PRD ? #D Q/ =D $ ? D / =##D #
E# %RD ! ? #D EK R%D $ ? $D RK =EQD E ? $D QK RD
=E# EQD $ ? $D E1 %QD = ? !D 1 ==RD Q ? =D !2 %%D R
$## !RD ! ? !D Q4 Q#D Q ? =D + %RD % ? !D P4 $RD
=E#、$## 8(·S( J =土，每个处理 $个重复。E# 2后收
获测定根长、生物量及 M)含量。根长、生物量、M)含
量测定方法见参考文献 T E U。
! 结果与讨论
!D = 齿果酸模两个种群根长和耐性指数的比较
由图 =可看出，齿果酸模的根长随铜处理浓度的
增加而下降，但污染区的齿果酸模下降得明显比非污
染区的齿果酸模少。在对照组中，齿果酸模两个种群
的根长几乎没有差异。当铜处理浓度为 E# 8(·S( J =
时，污染区种群的根长没有受到明显的抑制， #检验
结果显示该浓度组的根长与对照组没有显著差异。而
同浓度处理下，非污染区种群根生长则明显受到抑
制，#检验结果显示该浓度组的根长与对照存在显著
差异（ C#D #E）。其他浓度组中，污染区种群的根长
均大于非污染区种群。这说明污染区种群的根生长受
铜影响较非污染区种群小。
耐性指数的计算是根据 L’.S’09 等人提出的方
法 T %、 U，即用处理组根长与对照组根长的百分比表
示。它直观地表示植物对重金属的耐受程度，耐性指
数越大表示植物对重金属的耐性越大。从图 !可知，
在不同浓度的铜处理中污染区的齿果酸模耐性指数
都显著大于非污染区种群 @ C#D #E B。在铜浓度为
E#、=E#、$## 8(·S( J =处理下，污染区种群的耐性指
数分别为 PRD QO、RRD PO、=D $O，而非污染区种群
则分别为 R$D EO、%QD $O、E=D PO。由此说明污染区
种群对铜的耐性要高于非污染区种群。L’+*VK’1S/用
污灌区和正常山区的植物 $%&’(#)**+ *+),%-+#+D 作实
验也发现有同样的现象 T R U。
!D ! 铜处理下齿果酸模两个种群生物量的差异
生物量是反映植物生长发育的重要指标。除在最
高浓度组（$## 8(·S( J =）外，污染区种群的生物量均
低于同处理组的非污染区种群（表 =）。产生这种差异
的原因显然与这两个种群之间的特性而非与它们受
重金属的伤害程度有关。因为在对照组中它们的生物
量就存在较大差异。这可能是一种抗性代价，即污染
区种群为了维持对重金属的抗性而需消耗一定的能
量，致使生物量有所下降。为了更直观地反映植物生
物量受铜的影响，我们用处理组的生物量除以对照组
的生物量得到一个相对的生物量，这样就消除了种群
对照之间的本身差异。从相对生物量可以看出，污染
区种群的生物量受铜的影响小得多。其中在 $## 8(·
S( J =M)! W处理下，污染区种群的相对生物量为
%!D RO，而非污染区种群则只有 $RD O。这说明污染
区种群对铜的抗性更强，比非污染区种群更适应在铜
污染环境下生长。方差分析结果（表 $）也支持这一结
论。
刘 杰等X两个不同来源的齿果酸模种群对铜吸收与抗性差异
!#第 !! 卷第 # 期 农 业 环 境 科 学 学 报
!$ # 齿果酸模两个种群对铜吸收积累的差异
从表 !可见，污染区与非污染区的齿果酸模体内
的铜含量都随铜处理浓度的增加而增加。方差分析显
示，根系中的铜含量在两个种群之间没有显著差异，
而茎叶中的铜含量种群之间却存在极显著差异 （表
#）。污染区种群地上部分的铜含量普遍低于非污染区
种群。特别是这种现象在高浓度处理中更加明显。当
铜浓度达到 #%% &’·(’ ) * 时，污染区齿果酸模根中
表 ! 铜处理对齿果酸模两个种群植物体内 +,含量 -&’·(’ ) *干重 .的影响
/0123 ! 4553678 95 7:307&3;7 95 69<<3: 9; 7=3 69;73;7 95 69<<3: 95 7>9 ?,;&0@ 0637980 <9<,207A9;8 -&’·(’ ) * BC.
?38,278 0:3 &30; D EB - ! F # .。
+,处理
污染区 非污染区
根系 茎叶 根系 茎叶
+G !H$ HH D %$ #! *I$ J* D #$ II !#$ K# D *$ HL *I$ # D !$ #K
I% **L$ K# D ##$ II HH$ J! D *$ K! *#!$ !K D *!$ KJ K!$ !J D #$ #
*I% !JJ$ % D !*$ #J *!*$ *L D !%$ LI #*I$ * D HK$ HL *I$ #! D $ %
#%% K$ K# D #!$ % *L$ J D !K$ HJ K*$ HI D *$ I# HJI$ KI D J#$ HJ
表 # 种群、处理及种群和处理的交互作用对植物生物量
和体内重金属含量影响的 值
/0123 # M N02,38 59: 7=3 3553678 95 <9<,207A9;8 - O5 F * . P 7:307&3;7 - O5 F # . P
0;O <9<,207A9;8 Q 7:307&3;7 A;73:067A9; - O5 F # .
9; 1A9&088 0;O +, 69;63;7:07A9;8 A; ?,;&0@ 0637980
因素
RSTUR M值
茎叶生物量 根系生物量 总生物量 根系 +,含量 茎叶 +,含量
种群 #$ *L;8 IK$ !#!! L$ JH!! !$ IL;8 I!$ #*!!
处理 **L$ I*!! **L$ IJ!! H**$ J!! !!$ L!!! **$ #!!
种群 Q处理 H$ *L! #!$ IK!! #!$ *!! #$ I! !L$ LK!!
注：! # V%$ %I，!! # V%$ %*，;8W不显著。
的铜元素含量为 K$ K# &’·(’ ) *，非污染区种群为
K*$ HI &’·(’ ) *。而相同浓度下，茎叶中铜元素含量
污染区种群为 *L$ J &’·(’ ) *，非污染区种群则为
HJI$ KI &’·(’ ) *（表 !），非污染区种群地上部分的铜
含量比污染区种群高出近两倍。这说明污染区种群的
根部对铜离子有明显的滞留作用。结合表 *，我们可
以看到在 +,浓度为 #%% &’·(’ ) *这一处理中，污染
区种群生长受到的抑制要比非污染区小得多。由此我
们可以得出推论：这种污染区种群根部对铜离子的滞
留作用可能是污染区种群形成的一种抵抗铜伤害的
机制，即污染区种群的根系能够阻止铜离子向地上部
分运输，从而降低了铜对地上部分的伤害。X0(3:等
人 Y L Z认为植物抗重金属的机制有两种基本类型：一种
是积累和区隔化机制 （R66,&,207A9; 0;O 83[,387:07A9;），植物主动吸收大量重金属，并把它运输和存储
到地上部分；一种就是排斥机制（4@62,8A9;），植物避
免吸收和运输过量的重金属。]373:89;Y*% Z在调查植物
体中 ^;的分布时也发现，抗性植物中 ^;向地上部分
移动的量要比非抗性植物少得多。
# 结论
生长在污染区的齿果酸模长期受铜污染的胁迫，
已经发生了与环境相适应的种群进化。种群
对铜离子的抗性比正常环境中的种群更强。
这表现在，污染区种群在铜污染条件下根长
和生物量都比来源于非污染区种群下降的
少。并且污染区的齿果酸模根部对铜离子有
明显的滞留作用，而非污染区种群却不存在
这种显著的滞留作用。这种滞留作用使植物
地上部分的铜含量下降，从而降低了地上部
分受到的伤害。因此，这种根部阻止铜离子向
上运输的机制可能是污染区齿果酸模抗铜能
力增强的重要原因之一。
参考文献：
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