全 文 ：基金项目：科技部９７３前期研究专项课题（编号：２０１１ＣＢ５１２０１０）；海
南省高等学校科学研究基金项目（编号：Ｈｊｋｊ２０１２－２２）
作者简介：卢圣楼（１９８７－），男，海南师范大学在读硕士研究生。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｓｈｅｎｇｌｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：刘红
收稿日期：２０１３－０４－１４
第２９卷第５期
２　０　１　３年９月
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２　０　１　３
１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００３－５７８８．２０１３．０５．０６８
神秘果功能成分及开发利用研究
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ
卢圣楼１
ＬＵ　Ｓｈｅｎｇ－ｌｏｕ
　
刘　红１，２
ＬＩＵ　Ｈｏｎｇ
　
贾桂云１
ＪＩＡ　Ｇｕｉ－ｙｕｎ
（１．海南师范大学化学与化工学院，海南 海口　５７１１２７；
２．热带药用植物化学省部共建教育部重点实验室，海南 海口　５７１１２７）
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｈａｉｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ，Ｈａｉｎａｎ５７１１２７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｈａｉｋｏｕ，Ｈａｉｎａｎ５７１１２７，Ｃｈｉｎａ）
摘要：神秘果含有奇特的神秘果素，是一种变味糖蛋白，可以
改变人的味觉，使原本具有酸味的食物变成甜味。文章对神
秘果功能成分和药理活性、神秘果素的制备以及开发利用现
状展开系统的论述，并展望其应用前景，旨在为今后神秘果
的综合利用提供理论基础。
关键词：神秘果；神秘果素；功能成分；基因表达；转基因
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｉｓ　ａ　ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ
Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ（Ｓ．ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ），ｗｈｉｃｈ　ｈａｓ　ｔｈｅ　ｕｎｕｓｕａｌ　ａ－
ｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｍｏｄｉｆｙ　ａ　ｓｏｕｒ　ｔａｓｔｅ　ｉｎｔｏ　ａ　ａｍａｚｉｎｇｌｙ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｓｗｅｅｔ　ｔａｓｔｅ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｍｏｕｔｈ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｔｈｏｒｏｕｇｈｌｙ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ’ｓ　ｍｕｃｉｌａｇｉｎｏｕｓ
ｐｕｌｐ．Ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｓ．ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ，
ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ｗｅｒｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｙ　ｒｅｖｉｅｗ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｆｏｒ　ｐｒｏｖｉ－
ｄｉｎｇ　ａ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ；ｍｉｒａｃｕｌｉｎ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ；
ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；ｔｒａｎｓｇｅｎｅ
神秘果 （Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ），亦称奇迹果（ｍｉｒａｃｌｅ
ｆｒｕｉｔ）、梦幻果或蜜拉圣果，系山榄科神秘果属，常绿灌木植
物，自然分布在西非地区，印度尼西亚的丛林中也有发现［１］，
属于国宝级的珍稀植物。２０世纪６０年代引入中国云南、海
南、广西和福建等地区种植。其中，海南由于得天独厚的生
态环境和气候条件成为了神秘果植物重要的培育基地。神
秘果含有奇特的神秘果素（ｍｉｒａｃｕｌｉｎ），是一种糖蛋白，可以
改变人的味觉，使原本具有酸味的食物变成甜味，因而被誉
为“天下第一奇果”。为了更好促进这种稀有的种质资源的
研究和利用，文章对神秘果的功能成分、神秘果素的制备和
开发利用等方面进行阐述。
１　神秘果的功能成分
１．１　神秘果果肉的功能成分
神秘果果肉含有糖蛋白、ＶＣ、ＶＫ１、柠檬酸、琥珀酸、草酸
和（Ｒ＊）－４－ｈｙｄｒｏｘｙ－２－ｏｘｅｔａｎｏｎｅ［２］等。神秘果独特的变味活
性，使其添加至低糖甜点中不仅可增加芳香甜美的口感，而
且还能够有效限制能量的摄入［３］。神秘果提取物或其功能
复配物可以明显降低糖尿病小（大）鼠的血糖值，有效改善糖
耐量水平，并且能够显著提高胰岛素释放［４－６］，然而其降血
糖的化学成分未能报道。神秘果和杨桃、木瓜、南瓜调配的
复合果粉能够显著提高小鼠抗疲劳能力，增强细胞免疫作
用［７］。卢圣楼等［８］采用比色法和 ＨＰＬＣ法测得果肉中五环
三萜和齐墩果酸的含量分别为０．９，０．０３ｍｇ／ｇ。梁廷霞等［９］
采用聚对苯二酚修饰电极（ＰＨＱ／ＣＭＥ）测得果肉中Ｖｃ的含
量为４６．９８ｍｇ／１００ｇ，并以壳聚糖作为涂膜保鲜剂，考察了
其对神秘果保鲜的效果。
１．２　神秘果种子的功能成分
神秘果种子含有丰富的天然固醇及钠、钾、钙、镁等微量
矿物元素，具有缓解心绞痛、喉咙痛，治疗痔疮等药理活
性［１０］。Ｇｕｎｅｙ等［１１］分析了神秘果种子脂类化合物的种类和
组成，结果表明脂类化合物约占种子干重的１０．１５％，采用硅
酸色 谱 分 离 出 中 性 脂 （９０．８％）、糖 脂 （７．３％）和 磷 脂
（３．１６％）３种，其中中性脂中包含甘油三酯（７５％）、甘油二酯
（１６％），甘油单酯（１．９％）、自由脂肪酸（２．９％）以及不皂化
脂（１．６％）；糖脂中包括单半乳糖甘油二酯（３２．５％）、二半乳
糖甘油二酯（２０％）、脑苷脂（３９％）以及未知物（８．５％）；磷脂
中含有脑磷脂（３２％）、卵磷脂（６８％）、磷脂酰肌醇（４％）以及
痕量的溶血卵磷脂。Ｇｕｎｅｙ等［１１］还利用气相色谱法分析了
上述３种脂肪酸组成，结果见表１。由表１可知，神秘果种子
６５２
中含有大量的棕榈酸、油酸和亚油酸，其成分组成与橄榄油
类似。Ｇｕｎｅｙ等［１１］进一步研究发现，不皂化脂中碳氢化合物
是由Ｃ１７～Ｃ３２的一系列链烷烃组成，其中Ｃ２９和Ｃ３１的相对含
量较大。此外，甾醇的主要成分是△７－菠菜甾醇，三萜烯醇的
主要成分是α－香树素和β－香树素。齐赛男等
［１０］分析了神秘
果种子油的组成，其主要的化学成分为棕榈酸、油酸、３α－烷
基－１２－齐墩果烯乙酸酯和１４－甲基十五烷酸甲酯等，该研究结
果与Ｇｕｎｅｙ等的报道［１１］都证实了神秘果种子中主要的脂类
化合物为棕榈酸和油酸，这为后续药理活性的研究提供了重
要依据。黄巨波等［１２］从神秘果种子中分离得到的蛋白质能
够显著降低糖尿病小鼠空腹血糖值，促进胰岛素分泌。卢圣
楼等［１３］采用 ＨＰＬＣ法测得神秘果种子中齐墩果酸的含量为
０．１１ｍｇ／ｇ。
表１　神秘果种子脂类化合物中脂肪酸的组成［１１］
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓ．ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ
ｓｅｅｄ　ｌｉｐｉｄ　ｆｒａｃｔｉｏｎ ／％
脂肪酸
名称
脂类
化合物
中性
脂
糖脂 磷脂
自由
脂肪酸
月桂酸　 ０．４　 ０．３　 ０．９　 １．４　 ２．６
肉豆蔻酸 １．１　 ０．６　 ０．２　 ０．２　 ０．４
正十五酸 ０．３　 １．４　 １．１　 １．７　 １．９
棕榈酸　 ４２．７　 ３７．１　 ２８．３　 ２３．１　 ２３．３
硬脂酸　 ４．４　 ６．４　 ５．５　 ２．０　 ２．３
油酸　　 ３２．１　 ３５．７　 ２０．３　 ４３．８　 ２９．７
亚油酸　 １７．５　 １７．４　 ２９．１　 ２７．１　 ３１．６
亚麻酸　 １．２　 ０．９　 １４．６　 ０．７　 ４．５
花生酸　 ０．２　 ０．１ － － ３．８
１．３　神秘果果皮的功能成分
Ｂｕｃｋｍｉｒｅ等［１４］从神秘果果皮中分离出花色素苷（红色
色素）和黄酮醇（黄色色素）。研究发现每１００ｇ鲜果可分离
出１４．３ｍｇ花色素苷和７．２ｍｇ黄酮醇，含水率约为７８％。
其中主要的花色素苷是矢车菊素半乳糖苷、矢车菊素－３－单葡
萄糖苷、矢车菊素－３－单阿拉伯糖苷、飞燕草素－３－单半乳糖苷
和飞燕草素－３－单阿拉伯糖苷，其摩尔比为１８８∶６２∶９∶５∶
２。主要的黄酮醇是槲皮素－３－单半乳糖苷、山柰酚－３－单葡萄
糖苷、杨梅素－３－单半乳糖苷以及痕量的槲皮素、山柰酚和杨
梅素。刘红等［１５］考察了神秘果果皮总酚含量与抗氧化能力
之间的关系，并通过均匀设计探讨了时间和温度对抗氧化活
性的影响。Ｉｎｇｌｅｔｔ等［１６］比较了神秘果果皮、果肉和种子中多
酚与总黄酮的含量，评价了它们抗氧化能力之间的关系。
１．４　神秘果叶的功能成分
神秘果叶可以改善胃酸过多、消化不良、胃口不佳等症
状，对高血压、糖尿病以及动脉硬化等具有明显的疗效，并且
能够增强肝胆功能、提高免疫力，生嚼叶子亦可快速解
酒［１０］。Ｃｈｅｎ等［１７］从神秘果叶中分离得到β－谷甾醇、豆甾
醇、脱镁叶绿素ａ、脱镁叶绿素ｂ、羽扇豆醇、羽扇豆烯酮、乙
酸羽扇醇酯和α－生育醌。陈萍等［１８］在ＣＴＡＢ法及ＳＤＳ法的
基础上，比较了不同方法提取神秘果幼嫩叶片ＤＮＡ的优劣。
１．５　神秘果茎的功能成分
从神秘果茎中分离出１９种化合物，分别为ｄｉｈｙｄｒｏ－ｆｅｒｕ－
ｌｏｙｌ－５－ｍｅｔｈｏｘｙｔｙｒａｍｉｎｅ（１）、４－ａｃｅｔｏｎｙｌ－３，５－ｄｉｍｅｔｈｏｘｙ－ｐ－
ｑｕｉｎｏｌ（２）、（＋）－ｅｐｉ－ｓｙｒｉｎｇａｒｅｓｉｎｏｌ（３）、（＋）－ｓｙｒｉｎｇａｒｅｓｉｎｏｌ
（４）、Ｎ－ｃｉｓ－ｆｅｒｕｌｏｙｌｔｙｒａｍｉｎｅ（５）、Ｎ－ｔｒａｎｓ－ｆｅｒｕｌｏｙｌｔｙｒａｍｉｎｅ（６）、
ｔｒａｎｓ－ｐ－ｃｏｕｍａｒｉｃ　ａｃｉｄ（７）、ｃｉｓ－ｐ－ｃｏｕｍａｒｉｃ　ａｃｉｄ（８）、Ｎ－ｃｉｓ－ｃａｆ－
ｆｅｏｙｌｔｙｒａｍｉｎｅ（９）、对羟基苯甲酸、香草酸、藜芦酸、丁香酸、甘
油、２，５－二甲氧基苯酚、４，５－三甲氧基苯甲酸、烟酸、β－谷甾醇
和豆甾醇。其中化合物（１）为新的氨基化合物，化合物（３）和
（４）具有明显抑制黑色素瘤活性和抗氧化能力等，化合物
（２）、（３）、（５）、（７）和（８）具有抑制蘑菇络氨酸酶的活性［１９，２０］。
１．６　神秘果根的功能成分
Ｃｈｅｎ等［２１］从神秘果根中分离出丁香酸、对羟基苯甲酸、
香草酸、对羟基苯甲酸甲酯、异香草酸、Ｎ－ｃｉｓ－ｆｅｒｕｌｏｙｌｔｙｒａ－
ｍｉｎｅ、Ｎ－ｔｒａｎｓ－ｆｅｒｕｌｏｙｌｔｙｒａｍｉｎｅ、Ｎ－ｃｉｓ－ｆｅｒｕｌｏｙｌ－３ｍｅｔｈｏｘｙ－ｔｙ－
ｒａｍｉｎｅ和Ｎ－ｔｒａｎｓ－ｆｅｒｕｌｏｙｌ－３－ｍｅｔｈｏｘｙｔｙｒａｍｉｎｅ。
２　神秘果素的制备
神秘果素本身并无甜味，但可以使酸性食物变甜。口服
０．４ｍｏｌ／Ｌ纯化的神秘果素后再品尝０．０２ｍｏｌ／Ｌ的柠檬酸
溶液，就能产生相当于０．３ｍｏｌ／Ｌ蔗糖的甜度［１７］，并且甜味
能持续１ｈ左右。最新研究结果［２２］表明，神秘果素还能改变
包含酸性物质的混合物。神秘果素不仅能够改变人的味觉，
还能够改善动物对胰岛素的敏感性［２３］。因此，神秘果素作
为食用与医药行业的添加剂，可以解决不能进食糖类的糖尿
病人和不愿意进食糖食的减肥者的饮食瓶颈。目前神秘果
素的制备主要有两种方法，分别是从神秘果中直接提取以及
利用基因工程技术在转基因植物或微生物上进行表达［２４］。
２．１　从神秘果中直接提取
神秘果素存在于神秘果果浆中，果浆酸度很高，因此神
秘果素在酸性ｐＨ中是可以稳定存在的［２５］。然而，在早期的
研究报道中［２６］，提取神秘果素的方法主要是在碳酸盐的缓
冲液（ｐＨ　１０．５），或其它较高碱性溶液的环境中，从而降低了
神秘果素的活性，当然最重要的问题是无法分离得到的较纯
的神秘果素。由 Ｄｕｈｉｔａ等［２７］建立的镍柱ＩＭＡＣ（ｉｍｍｏｂｉ－
ｌｉｚｅｄ　ｍｅｔａｌ－ａｆｆｉｎｉｔｙ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ）一步分离法，具有快速与
高效的优点，能够提供纯度大于９５％的神秘果素。
２．２　从转基因植物或者微生物上的表达
由于神秘果素独特的变味功能以及作为甜味剂、药品或
者功能保健食品的潜在应用，其工业化大量生产的需求便成
为了人们的渴望，研究和应用神秘果素的意义也显得尤为重
要。然而神秘果作为热带珍稀植物，资源非常有限，生长速
度极其缓慢，产量也比较低［２８］。除此之外，神秘果采集后于
室温放置２～３ｈ后，其变味功能也有所降低［２９］，这些客观因
７５２
研究进展 　 ２０１３年第５期
素都阻碍了对神秘果素的进一步研究。得力于基因工程的
迅速发展，在外源宿主上表达重组神秘果素（ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ
ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ｒＭＩＲ）便成为了当前研究者们关注的焦点，从而开
辟了利用神秘果素的新途径。
常用的外源宿主和相关特性的描述见表２。Ｍａｔｓｕｙａｍａ
等［３０］成功的在大肠杆菌上表达了重组神秘果素的二聚体，
然而其活性只相当于天然神秘果素（ｎａｔｕｒｅ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ｎＭＩＲ）
的１／６。不过这个研究结果证明了糖基化对神秘果素的蛋白
质折叠或稳定性起着至关重要的作用。Ｉｔｏ等［３１］将神秘果素
基因导入米曲霉中，获得的ｒＭＩＲ与ｎＭＩＲ在二级结构和功
能活性上保持一致。此外，Ｉｔｏ等［３２］优化密码子选择和信号
序列后，在啤酒酵母上成功的获得了表达，然而在米曲霉和
啤酒酵母上产生的ｒＭＩＲ的活性仅相当于ｎＭＩＲ的１／５。值
得庆幸的是，这些研究成果证明了不仅糖基化对神秘果素的
活性和稳定性起着决定性的作用，糖链的类型也是极其重要
的因素［２５］。
在转基因植物生产ｒＭＩＲ的初期阶段，表达盒通常包括
花椰菜花叶病毒３５Ｓ（３５Ｓ）启动子和胭脂碱合酶ＮＯＳ（ＮＯＳ）
终止子。Ｓｕｎ等［３３］在生菜中将ｒＭＩＲ 表达成功，获得的
ｒＭＩＲ的含量为４３．５μｇ／ｇ鲜重，其ｒＭＩＲ 的变味活性与
ｎＭＩＲ相当。Ｓｕｎ等［３４］利用免疫印迹法和酶联免疫分析试
验证明了在转基因番茄中ｒＭＩＲ能够高水平地稳定地表达，
且在转基因番茄的叶子和果实中检测出ｒＭＩＲ含量为１０２．５
和９０．７μｇ／ｇ·鲜重，纯化后的ｒＭＩＲ结构与ｎＭＩＲ相似，具
有高度的变味活性。相比而言，ｒＭＩＲ在转基因草莓中的表
达仅获得了２μｇ／ｇ·鲜重
［３５］。Ｙａｎｏ等［３６］报道了ｒＭＩＲ的
积累水平和基因表达水平可以稳定的从 Ｔ１到 Ｔ５代遗传，
并论证了转基因番茄是更适合生产神秘果素的植物。Ｓｕｎ
等［３７］通过根癌农杆菌的介导将神秘果素导入番茄中，转化
率超过４０％，研究结果同样证实了Ｙａｎｏ等的观念［３６］。
表２　用于生产重组神秘果素宿主的表达和相关特性
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｈｏｓｔ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
外源宿主
神秘果
素产量
相对
活性ａ
糖基
化
基因的
稳定性
转基因
微生物
转基因
植物　
大肠杆菌［３０］ ＮＤ　 ０．１７ ﹣ ＮＤ
米曲霉［３１］ ２．０ｍｇ／Ｌ　 ０．２０ ﹢ ＮＤ
啤酒酵母［３２］ ２．０ｍｇ／Ｌ　 ０．２０ ﹢ ＮＤ
生菜［３３］ ４３．５μｇ／ｇ　 １ ﹢ ﹢（３５Ｓ／ＮＯＳ）
番茄［３４］ ９０．７μｇ／ｇ　 １ ﹢ ﹢（３５Ｓ／ＮＯＳ）
草莓［３５］ ２．０μｇ／ｇ　 ＮＤ ﹢ ﹢（３５Ｓ／ＮＯＳ）
　　　ａ．天然神秘果素的活性设定为１；ＮＤ．没有数据；３５Ｓ／ＮＯＳ．花
椰菜花叶病毒启动子／胭脂碱合酶终止子。
Ｋｉｍ等［３８］发现神秘果素在转基因番茄的不同组织中的
积累量是不相同的，同时其也与果实的成熟度有关。神秘果
素在转基因番茄外果皮的表达量最高，达到９２８μｇ／ｇ鲜重，
而在果实成长阶段中，则是在过熟番茄中的积累量是最大
的。Ｈｉｒａｉ等［３９］报道了组织特异Ｅ８启动子控制神秘果素基
因在转基因番茄中的表达水平和积累量都比３５Ｓ启动子低
很多。这些研究报道证明了３５Ｓ启动子比组织特异Ｅ８启动
子具有更高的转录活性，如表３所示。Ｈｉｗａｓａ－Ｔａｎａｓｅ等［４０］
在研究中指出，在ｔＭＩＲ（ｎａｔｉｖｅ　ＭＩＲ　ｔｅｒｍｉｎａｔｏｒ）中ｒＭＩＲ的
积累量要高于ｔＮＯＳ（ｎｏｐａｌｉｎｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｔｅｒｍｉｎａｔｏｒ），在ｓＭＩＲ
（ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ＭＩＲ　ｐｒｏｔｅｉｎ）－ｔＭＩＲ的结构中获得
了最高的表达。这个研究结果表明，优化密码子和选择合适
的终止子对于神秘果素生产率起着非常重要的影响。Ｈｉｒａｉ
等［４１］利用 ＨＳＰ（ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋ　ｐｒｏｔｅｉｎ　１８．２）终止子使得转基因
番茄中神秘果素的积累水平在同型结合Ｔ１代中达到１　７２６
μｇ／ｇ鲜重，是其在ＮＯＳ终止子的１０倍。Ｈｉｒａｉ等
［４２］研究结
果表明了不同类型的启动子规定了神秘果素积累量的模式。
Ｋｉｍ等［４４］阐释了基因剂量和遗传背景对神秘果素在转基因
番茄的积累量有着重要影响。Ｄｕｈｉｔａ等［４５］报道了从转基因
番茄中分离高纯度神秘果素的简单方法。
３　神秘果的开发利用
神秘果主要用于食品、医药及化妆品等领域。王智义
等［４６］发明的秘果复合口腔保健品对易发的口腔疾病具有较
好的疗效。王金会［４７］制得了神秘果双重口味冰淇淋。陈佩
表３　不同表达盒和栽培品种中转基因
番茄重组神秘果素的含量
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ　ｆｒｕｉｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｃａｓｓｅｔｔｅｓ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
栽培品种
表达盒
（启动子／
终止子）
代
导入神
秘果素
基因
神秘果素
含量／（μｇ·
ｇ－１·鲜重）
参考
文献
Ｍｏｎｅｙｍａｋｅｒ
（５６Ｂ）
Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ
Ｍｏｎｅｙｍａｋｅｒ×
Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ
３５Ｓ／ＮＯＳ　 Ｔ５ 纯合子 １１２
３５Ｓ／ＮＯＳ　 Ｔ０ 杂合子 １３１
３５Ｓ／ＭＲ　 Ｔ０ 杂合子 １９７
３５Ｓ／ＮＯＳ（ｓＭＩＲ）Ｔ０ 杂合子 １２８
３５Ｓ／ＭＲ（ｓＭＩＲ）Ｔ０ 杂合子 ２８７
３５Ｓ／ＮＯＳ　 Ｔ１ 纯合子 １７６
３５Ｓ／ＨＳＰ　 Ｔ１ 纯合子 １７２６
Ｅ８／ＮＯＳ　 Ｔ０ 杂合子 ≒５０
３５Ｓ／ＮＯＳ　 Ｆ７ 纯合子 ３４３
［３６］
［４０］
［４１］
［４２］
［４３］
　　　ｓＭＩＲ．神秘果素合成基因；ＨＳＰ．拟南芥，ＨＳＰ１８．２终止子。
诗［４８］制成了具有降血糖、抗氧化等保健功效的神秘果复合
口服液。周学家等［４９］采用独特的复配技术制成的神秘果复
８５２
第２９卷第５期 卢圣楼等：神秘果功能成分及开发利用研究 　
合口腔清新剂，具有掩盖口腔异味及改善味觉的功效。陈
铭［５０］制得了具有降糖作用的神秘果果酒。陈铭［５１］制得的神
秘果代糖果片可以用于糖尿患者的食用糖片替代品。李积
华等［５２］利用神秘果果粉制得了天然变味糖果。邓开野等［５３］
发明了一种神秘果果露酒，完整的保留了神秘果的营养成分
与功能活性。赵谋明等［５４］获得的神秘果枝叶提取物可以用
于制备抗氧化剂、预防痛风的药物或功能保健品等。邓开野
等［５５］制得的神秘果叶复合茶剂，具有促进胃肠蠕动、抗氧
化、延缓衰老、降血糖、增强机体免疫力等保健功效。张秀梅
等［５６］从神秘果中得到了具有抗氧化活性的提取物，可以作
为天然食品添加剂。
４　问题和展望
神秘果独特的变味功能和改善胰岛素抵抗的药理活性，
为糖尿病患者的治疗开辟了一条新的途径，亦可以开发成减
肥药或抑制食欲的药物以及低能量的甜味剂［５７］。除此之
外，神秘果还具有较强的抗氧化能力和抗肿瘤活性。目前对
于神秘果的研究虽然取得了一定的进展，但是对于它的味觉
改变机理还不甚明确，需要进一步通过试验进行阐释，并且
急需新的科学方法对其进行定量的测定。此外，神秘果素的
转基因研究尚处在初级阶段，若想将它在工业生产上作为食
品或者药品中的添加剂，还需完善转基因技术和严格的毒理
学试验，并且对其食品安全性进行评价［５８］。之前的研究报
道，多是关注于其结构、功能及其在转基因植物或者微生物
上的表达，明显缺乏对神秘果属植物的生物活性成分的提取
分离和功能活性的研究，今后应加强此方面的研究报道，以
便更好的促进神秘果植物的综合利用。
参考文献
１　成翠兰．神秘果的生物学特性及提取物的应用［Ｊ］．云南热作科
技，２０００，２３（１）：３４～３６．
２　Ｃｈｅｎｇ　Ｍ　Ｊ，Ｌｏ　Ｗ　Ｌ，Ｈｕａｎｇ　Ｌ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　２－ｏｘｅｔ－
ａｎｏｎｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ［Ｊ］．Ｎａｔ．Ｐｒｏｄ．
Ｒｅｓ．，２０１０，２４（１９）：１　８５０～１　８５３．
３　Ｗｏｎｇ　Ｊ　Ｍ，Ｋｅｒｎ　Ｍ．Ｍｉｒａｃｌｅ　ｆｒｕｉｔ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ　ｏｆ　ａ　ｌｏｗ－
ｃａｌｏｒｉｅ　ｄｅｓｓｅｒｔ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｃｏｍｐｅｎｓａ－
ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｐｐｅｔｉｔｅ，２０１１，５６（１）：１６３～１６６．
４　林美玲，郑瑞棠．蜜拉圣果果实萃取物的医疗用途：中国，
２００６１００７３０３９．１［Ｐ］．２００７－１０－１７．
５　李彦，路晓庆，刘艳薇，等．神秘果提取物对链脲佐菌素诱导的糖
尿病大鼠血糖及脂代谢的影响［Ｊ］．中药药理与临床，２０１１，２７
（４）：６４～６７．
６　郭刚军，袁志章，张雪辉，等．神秘果及其复合物对四氧嘧啶糖尿
病小鼠降血糖作用［Ｊ］．热带农业科技，２０１２，３５（４）：３４～３７．
７　黄巨波，刘红，祁海兰，等．神秘果混合果粉营养成分及其抗疲劳
和免疫作用［Ｊ］．中国实验方剂学杂志，２０１２，１８（１４）：１９５～
１９８．
８　卢圣楼，刘红，曹佳佳，等．神秘果中齐墩果酸和五环三萜含量的
测定［Ｊ］．食品工业，２０１２，３３（３）：１３０～１３３．
９　梁廷霞．神秘果稳定化措施的探讨［Ｄ］．重庆：重庆大学，２００７．
１０　齐赛男，贾桂云，雷鹏，等．神秘果种子挥发油化学成分的气相
色谱－质谱分析［Ｊ］．海南师范大学学报，２０１２，２５（１）：７３～
７６．
１１　 Ｇｕｎｅｙ　Ｓ，Ｎａｗａｒ　Ｗ　Ｗ．Ｓｅｅｄ　ｌｉｐｉｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｒａｃｌｅ　ｆｒｕｉｔ
（Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ）［Ｊ］．Ｊ．Ｆｏｏｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍ．，１９７７，１
（２）：１７３～１８４．
１２　黄巨波，刘红，卢圣楼，等．神秘果种子蛋白质的提取与降糖效
用研究［Ｊ］．天然产物研究与开发，２０１２，２４（１０）：１　４４１～
１　４４３，１　３４７．
１３　卢圣楼，刘红，江虹，等．微波辅助提取－ＨＰＬＣ测定神秘果种
子中齐墩果酸的研究［Ｊ］．湖北农业科学，２０１２，５１（４）：８１６～
８１９．
１４　Ｂｕｃｋｍｉｒｅ　Ｒ　Ｅ，Ｆｒａｎｃｉｓ　Ｆ　Ｊ．Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ　ａｎｄ　ｆｌａｖｏｎｏｌｓ　ｏｆ　ｍｉｒａ－
ｃｌｅ　ｆｒｕｉｔ，ＳｙｎｓｅＰａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ，Ｓｃｈｕｍ［Ｊ］．Ｊ．Ｆｏｏｄ　Ｓｃｉ．，
１９７６，４１（６）：１　３６３～１　３６５．
１５　刘红，赵丹微，杨定国，等．神秘果果皮的抗氧化性［Ｊ］．安徽农
业科学，２０１０，３８（１４）：７　５２２～７　５２４．
１６　Ｉｎｇｌｅｔｔ　Ｇ　Ｅ，Ｃｈｅｎ　Ｄ　Ｊ．Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ　ａｎｄ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ　ａｎｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｓｋｉｎ，ｐｕｌｐ，ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｌｅ　ｆｒｕｉｔ
［Ｊ］．Ｊ．Ｆｏｏｄ　Ｓｃｉ．，２０１１，７６（３）：Ｃ４７９～４８２．
１７　Ｃｈｅｎ　Ｃ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｄ，Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｍ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ ［Ｊ］．Ｃｈｅｍ． Ｎａｔ．
Ｃｏｍｐｄ．，２０１０，４６（３）：４９５．
１８　陈萍，杨通顺，王欢．神秘果基因组 ＤＮＡ提取方法比较研究
［Ｊ］．广东农业科学，２００８（３）：２６～２８．
１９　Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｍ，Ｃｈｏｕ　Ｙ　Ｔ，Ｃｈｅｎ　Ｃ　Ｙ．Ｂｉｏｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｓｔｅｍｓ
ｏｆ　Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ Ｄａｎｉｅｌ（Ｓａｐｏｔａｃｅａｅ）ｉｎｈｉｂｉｔ　ｈｕｍａｎ
ｍｅｌａｎｏｍａ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ，ｒｅｄｕｃｅ　ｍｕｓｈｒｏｏｍ　ｔｙｒｏｓｉｎａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ　ｈａｖｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｔａｉｗａｎ　Ｉｎｓｔ．Ｃｈｅｍ．Ｅ．，
２０１１，４２（２）：２０４～２１１．
２０　Ｃｈｅｎｇ　Ｍ　Ｊ，Ｈｏｎｇ　Ｚ　Ｌ，Ｃｈｅｎ　Ｃ　Ｙ．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　ｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ ［Ｊ］．Ｃｈｅｍ． Ｎａｔ．
Ｃｏｍｐｄ．，２０１２，４８（１）：１０８～１０９．
２１　Ｃｈｅｎ　Ｃ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｄ，Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｍ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ［Ｊ］．Ｃｈｅｍ．Ｎａｔ．Ｃｏｍｐｄ．，
２０１０，４６（３）：４４８～４４９．
２２　Ｉｇａｒａｓｈｉ　Ｇ，Ｈｉｇｕｃｈｉ　Ｒ，Ｙａｍａｚａｋｉ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｓｗｅｅｔ－
ｎｅｓｓ　ｏｆ　ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ　ｓｏｕｒ　ｌｉｑｕｉｄｓ　ｅｌｉｃｉｔｅｄ　ｂｙ　ｍｉｒａｃｌｅ　ｆｒｕｉｔ　ｉｎ　ｈｅａｌｔｈ－
ｙ　ｙｏｕｎｇ　ａｄｕｌｔｓ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ　Ｓｃｉ．Ｔｅｃｈｎｏｌ．Ｉｎｔ．，２０１３，１９（３）：２４３
～２４９．
２３　Ｃｈｅｎ　Ｃ　Ｃ，Ｌｉｕ　Ｉ　Ｍ，Ｃｈｅｎｇ　Ｊ　Ｔ．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｉｎｓｕｌｉｎ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ｂｙ　ｍｉｒａｃｌｅ　ｆｒｕｉｔ（ｓｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ）ｉｎ　ｆｒｕｃｔｏｓｅ－ｒｉｃｈ
ｃｈｏｗ－ｆｅｄ　ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｔｈ．Ｒｅｓ．，２００６，２０（１１）：９８７～９９２．
２４　刘祺，马雪梅，赵鹏翔．神秘果素的研究进展［Ｊ］．食品科技，
２０１２，３７（２）：２２２～２２５，２３２．
２５　Ｈｉｗａｓａ－Ｔａｎａｓｅ　Ｋ，Ｈｉｒａｉ　Ｔ，Ｋａｔｏ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｒｏｍ　ｍｉｒａｃｌｅ　ｆｒｕｉｔ
ｔｏ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ：ｍａｓｓ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐ．，
２０１２，３１（３）：５１３～５２５．
２６　Ｃｈｅｎ　Ｃ　Ｙ，Ｗｕ　Ｐ　Ｙ，Ｈｕａｎｇ　Ｔ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｓｏｕｒ　ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆ－
９５２
研究进展 　 ２０１３年第５期
ｙｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ（ｍｉｒａｃｕｌｉｎ），ｔｙｒｏｓｉｎａｓｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ
ｆｒｏｍＳｙｎｓｅｐａｌｕｍ　ｄｕｌｃｉｆｉｃｕｍ ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　＆ Ｆｏｏｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，５（３）：１７２～１７９．
２７　Ｄｕｈｉｔａ　Ｎ，Ｈｉｗａｓａ－Ｔａｎａｓｅ　Ｋ，Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｉｎｇｌｅ－ｓｔｅｐ　ｐｕｒ－
ｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｕｓｉｎｇ　ｉｍｍｏｂｉｌｉｚｅｄ　ｍｅｔａｌ－ａｆｆｉｎｉｔｙ
ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ［Ｊ］．Ｊ．Ａｇｒ．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍ．，２００９，５７（１２）：
５　１４８～５　１５１．
２８　Ｋｕｒｏｋａｗａ　Ｎ，Ｈｉｒａｉ　Ｔ，Ｔａｋａｙａｍａ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　Ｅ８ｐｒｏｍｏｔｅｒ－
ＨＳＰ　ｔｅｒｍｉｎａｔｏｒ　ｃａｓｓｅｔｔｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ－ｌｅｖｅｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ　ｆｒｕｉｔｓ：
ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐ．，２０１３，３２（４）：５２９
～５３６．
２９　Ｋｕｒｉｈａｒａ　Ｙ，Ｎｉｒａｓａｗａ　Ｓ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ－
ｉｎｄｕｃｉｎｇ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ（ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ｃｕｒｃｕｌｉｎ，ｓｔｒｏｇｉｎ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅａｔ－
ｓｔａｂｌｅ　ｓｗｅｅｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｍａｂｉｎｌｉｎ［Ｊ］．Ｆｏｏｄｓ　ａｎｄ　Ｆｏｏｄ　Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ，１９９７，１７４：６７～７４．
３０　Ｍａｔｓｕｙａｍａ　Ｔ，Ｓａｔｏｈ　Ｍ，Ｎａｋａｔａ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｅｘｐｒｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ａ　ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ　ｃｏｌｉ
［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，１４５（４）：４４５～４５０．
３１　Ｉｔｏ　Ｋ，Ａｓａｋｕｒａ　Ｔ，Ｍｏｒｉｔａ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｅｎｓｏｒｙ－ａｃｔｉｖｅ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｂｉｏｐｈ．Ｒｅｓ．Ｃｏｍ．，
２００７，３６０（２）：４０７～４１１．
３２　Ｉｔｏ　Ｋ，Ｓｕｇａｗａｒａ　Ｔ，Ｋｏｉｚｕｍｉ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｕｌｋｙ　ｈｉｇｈ－ｍａｎｎｏｓｅ－
ｔｙｐｅ　Ｎ－ｇｌｙｃａｎ　ｂｌｏｃｋｓ　ｔｈｅ　ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ
［Ｊ］．Ｂ．Ｂ．Ａ．，２０１０，１　８００（９）：９８６～９９２．
３３　Ｓｕｎ　Ｈ　Ｊ，Ｃｕｉ　Ｍ　Ｌ，Ｍａ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｌｅｔｔｕｃｅ［Ｊ］．
ＦＥＢＳ　Ｌｅｔｔ．，２００６，５８０（２）：６２０～６２６．
３４　Ｓｕｎ　Ｈ　Ｊ，Ｋａｔａｏｋａ　Ｈ，Ｙａｎｏ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｌｙ　ｓｔａｂｌｅ　ｅｘｐｒｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｏｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ａ　ｎｅｗ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｓｗｅｅｔｅ－
ｎｅｒ，ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．Ｊ．，
２００７，５（６）：７６８～７７７．
３５　Ｓｕｇａｙａ　Ｔ，Ｙａｎｏ　Ｍ，Ｓｕｎ　ＨＪ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ　ｅｘ－
ｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏ－
ｔｅｃｈｎｏｌ．，２００８，２５（４）：３２９～３３３．
３６　Ｙａｎｏ　Ｍ，Ｈｉｒａｉ　Ｔ，Ｋａｔｏ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｏｍａｔｏ　ｉｓ　ａ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｍａｔｅｒｉａｌ
ｆｏｒ　ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｇｅｎｅｔｉｃａｌｙ　ｓｔａｂｌｅ
ｍａｎｎｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ．，２０１０，１７８（５）：４６９～４７３．
３７　Ｓｕｎ　Ｈ　Ｊ，Ｕｃｈｉ　Ｓ，Ｗａｔａｎａｂｅ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｈｉｇｈｌｙ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｒａｎｓ－
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｐｒｏｔｏｃｏｌ　ｆｏｒ　Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ，ａ　ｍｏｄｅｌ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　ｆｏｒ　ｔｏｍａｔｏ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｅｎｏｍｉｃｓ［Ｊ］．ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｃｅｌ　ｐｈｙｓｉｏｌ．，２００６，４７（３）：
４２６～４３１．
３８　Ｋｉｍ　Ｙ　Ｗ，Ｋａｔｏ　Ｋ，Ｈｉｒａｉ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ　ｆｒｕｉｔｓ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｇｅｎｅ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙ［Ｊ］．Ｊ．Ａｇｒ．Ｆｏｏｄ
Ｃｈｅｍ．，２０１０，５８（１）：２８２～２８６．
３９　Ｈｉｒａｉ　Ｔ，Ｆｕｋｕｋａｗａ　Ｇ，Ｋａｋｕｔａ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｃｏｍｂｉ－
ｎａｎｔ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｕｓｉｎｇ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ　ｉｎ　ａ　ｃｌｏｓｅｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｊ．Ａｇｒ．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍ．，２０１０，５８（１０）：６　０９６～
６　１０１．
４０　Ｈｉｗａｓａ－Ｔａｎａｓｅ　Ｋ，Ｎｙａｒｕｂｏｎａ　Ｍ，Ｈｉｒａｉ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｉｇｈ－ｌｅｖｅｌ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏ－
ｍａｔｏｅｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ａ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｇｅｎｅ　ｗｉｔｈ　ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ　ｃｏ－
ｄｏｎ　ｕｓａｇｅ　ｔｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｎａｔｉｖｅ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｔｅｒｍｉｎａｔｏｒ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐ．，２０１１，３０（１）：１１３～１２４．
４１　Ｈｉｒａｉ　Ｔ，Ｋｕｒｏｋａｗａ　Ｎ，Ｄｕｈｉｔａ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ＨＳＰ　ｔｅｒｍｉｎａｔｏｒ　ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ａ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏｅｓ［Ｊ］．Ｊ．Ａｇｒ．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍ．，２０１１，５９
（１８）：９　９４２～９　９４９．
４２　Ｈｉｒａｉ　Ｔ，Ｋｉｍ　Ｙ　Ｗ，Ｋａｔｏ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｕｎｉｆｏｒｍ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅ－
ｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ　ｆｒｕｉｔ　ｕｓｉｎｇ　ａ
ｆｒｕｉｔ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｅ８ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ｒｅｓ．，２０１１，
２０（６）：１　２９２～１　２９５．
４３　Ｋａｔｏ　Ｋ，Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｒ，Ｋｉｋｕｚａｋｉ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆ
ｔｏｍａｔｏ　ｌｉｎｅｓ　ｆｏｒ　ｍａｓｓ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｉｎ　ａ　ｐｌａｎｔｆａｃｔｏｒｙ
［Ｊ］．Ｊ　Ａｇｒ．Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍ．，２０１０，５８（１７）：９　５０５～９　５１０．
４４　Ｋｉｍ　Ｙ　Ｗ，Ｈｉｒａｉ　Ｔ，Ｋａｔｏ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅ　ｄｏｓａｇｅ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ　ａｆｆｅｃｔ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ
ｆｒｕｉｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．，２０１０，３３８（２７）：３３３～３３８．
４５　Ｄｕｈｉｔａ　Ｎ，Ｈｉｗａｓａ－Ｔａｎａｓｅ　Ｋ，Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｉｍｐｌｅ　ｍｅｔｈ－
ｏｄ　ｆｏｒ　ｐｕｒｉｆｙｉｎｇ　ｕｎｄｅｎａｔｕｒｅｄ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ　ｆｒｏｍ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｍａｔｏ
ｆｒｕｉｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．，２０１１，２８（３）：２８１～２８６．
４６　王智义，陈才义．神秘果口腔保健品：中国，２００５１００１０６０９．８
［Ｐ］．２００６－０７－１９．
４７　王金 会．神 秘 果 双 重 口 味 冰 淇 淋 及 其 制 作 方 法：中 国，
２００９１００９４７７６．３［Ｐ］．２００９－１３－３０．
４８　 陈 佩 诗．一 种 原 果 酵 素 口 服 液 及 其 制 备 方 法：中 国，
２０１０１０５８７２６５．８［Ｐ］．２０１１－０４－０６．
４９　周学家，史小军，李军，等．水果粉末型口腔矫味的清新剂及其
制作方法：中国，２０１０１０５１０５１６．２［Ｐ］．２０１１－０５－０４．
５０　陈铭．一种神秘果酒的制备方法：中国，２０１０１０５９８９７１．２［Ｐ］．
２０１１－０７－２０．
５１　 陈 铭． 一 种 神 秘 果 代 糖 果 片 及 其 制 备 方 法： 中 国，
２０１０１０５９８９７２．７［Ｐ］．２０１１－０７－２０．
５２　李积华，袁源．一种神秘果天然变味糖果及其制备方法：中国，
２０１１１０２４０８５７．７［Ｐ］．２０１２－０１－０４．
５３　邓开野，钟明富，刘长海，等．一种神秘果露酒及其制备方法：中
国，２０１２１０００７２９８．Ｘ［Ｐ］．２０１２－０４－２５．
５４　赵谋明，万福群．神秘果果树枝叶提取物及其提取方法和应用：
中国，２０１２１０２４１２１３．４［Ｐ］．２０１２－１０－２４．
５５　邓开野，钟明富，刘长海，等．一种神秘果复合茶剂及其制备方
法：中国，２０１２１０３０７４１４．Ｘ［Ｐ］．２０１２－１２－１２．
５６　张秀梅，徐志民，杜丽清，等．一种从神秘果中提取天然抗氧化
物质的方法：中国，２０１２１０４７１９７６．８［Ｐ］．２０１３－０３－１３．
５７　Ｍｉｓａｋａ　Ｋ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｒａｃｕｌｉｎ，ａ
ｔａｓｔｅ－ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］．Ｓｅｍｉｎ．Ｃｅｌ　Ｄｅｖ．Ｂｉｏｌ．，２０１３，２４
（３）：２２２～２２５．
５８　刘祺，马雪梅，赵鹏翔．转基因食品安全管理技术研究和发展
［Ｊ］．食品与机械，２０１３，２９（２）：２６１～２６４．
０６２
第２９卷第５期 卢圣楼等：神秘果功能成分及开发利用研究