全 文 ：第29卷第3期
2010年6月
生态科学
EcologicalScience
29(3)：292-297
Jun．2010
冯远娇，王建武，骆世明．植物地上部与地下部的诱导防御反应研究综述【J】．生态科学，2010，29(3)：292-297．
FENGYuan-jiao，WANGJian-w1I，LUOShi·ruing．Reviewontheinducedd fenseresponsebetweenplantabovegroundand
belowgroundparts【J】．EcologicalScience，2010，29(3)：292-297．
植物地上部与地下部的诱导防御反应研究综述
冯远娇1,2,3，王建武1，2∥，骆世明1,2,3
1．华南农业大学热带亚热带生态研究所，广州510642
2．华南农业大学农业部生态农业重点开放实验室，广州510642
3．华南农业大学广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室，广州510642
【摘要】 地球上大多数植物对病虫害的侵袭具有诱导防御反应。植物地上部与地下部之间存在着密切的生理生态关系，
因此，地上部处理是否影响地下部的防御反应以及地下部处理是否影响地上部的防御反应，进而分别影响到地下部和地
上部生物的行为成为当前研究的热点。本文系统地综述了地上部机械损伤、害虫取食、信号物质处理对植物地下部防御
反应及生物行为影响以及地下部机械损伤、害虫取食、信号物质处理对植物地上部防御反应及生物行为影响的研究进展，
并在此基础上提出了未来该领域值得进一步研究的方向，以期为深入研究植物地上部与地下部诱导防御间的相互关系提
供科学依据。
关键词：地上部；地下部；系统诱导防御：害虫取食；信号物质
doi：10．3969／j．issn．1008·8873．2010．03．017中图分类号：Q143 文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2010)03．292-06
Reviewontheinducedd fenseresponsebetweenplantabovegroundand
belowgroundparts
FENGYuan-jia01一，WANGJian．wul妒，LUOShi．min91’2’3
J．InstituteofTropicalandSubtropicalEcology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642，China
2．KeyLaboratoryofEcologicalA ricultureofMinistryofAgriculture．SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642，China
3．KeyLaboratoryofAgroecologyandRuralEnvironmentofGuangdongRegularHigherEducationInstitutions，SouthChina
AgriculturalUniversity,Cruangzhou510642，China
Abstract：Defenser sponsecarIbeinducedinmostterrestrialplantsaftertheya托attackedbydiseasendinsects．Onabasisofthedose
ecophysiologicalrelationshipbetwccnabovegroundandbelowgroundpartsi plants,increasinglygreattentionhasbeenpaidtowhetherthe
lreatmenttotheaboveground／belowgroundpaninplantscani ucethdefenseresponseinb lowground／abovegroundpart,henceaffectingthe
biologicalbehaviorofbelowgroundor／andabevegroundpart．ThispapersulnlnadT吧stherecentadvancesontheffectsofmechanicaldamage,
insectfeedingandsignalchemicalsto aboveground／belowgroundpart011thedefenseigspOllseandbiologicalbehaviorn
belowground／abovegroundpartinplants．Besides,futuredevelopmentdirectioninsuchfieldsisalsoputforwardso勰toprovideascientific
foundationforin-depthstudiesontheinteractionbetweenthei ducibledef nseresponseinabovegroundandbelowgroundpartsi plants．
Keywords：abovegroundpart；belowgroundpart；systematicalindu ibledefense；insectfeeding；signalchemicals
收稿Et期：2010-03-20收稿，2010-04—20接受
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30470335，30770402)：高等学校博士学科点专项科研摹金(2009“04120010)；广东省自然科学基金资
助项目(E039254，06025813，8451064201001009)：广东省科技计划项日(2006850104002。2007A020300009．1)
作者简介：冯远娇(1977一)·女，广东五华人，博士，助理研究员，主要从事植物生理生态研究。E-mail：扔fcng@scau．cdu．∞
奉通讯作者：王建武，男，教授，博士生导师。E-mail：wangjw@scau．eAu．cn
万方数据
3期 冯远娇，等：植物地上部与地下部的诱导防御反应研究综述
1前言(Introduction)
作为地球上最主要的初级生产者，植物常常遭受
机械损伤及病虫危害。它们在长期进化过程中形成了
抵御地上部与地F部病虫害的直接或间接的防御体
系，形成所谓的“诱导防御反应”；同时植物在受到
伤害后不仅在受伤部位产生诱导防御反应，而在非受
伤部位也同样会产生诱导防御反应，表现出明显的系
统性特征ll之J。事实上，植物是一个有机整体，地上
部与地下部有非常密切的生理生态联系，地下部可以
通过木质部向地上部运输水分和矿质营养，地上部则
可以通过韧皮部向地下部运输光合产物等【31，因此，
地上部诱导产生的信号物质和化学防御物质就有可
能传输到地下部，反之亦然p51。鉴于植物地上部与
地下部之间的密切关系，地上部经机械损伤、害虫取
食和信号物质处理后就有可能改变地下部防御物质
的种类和含量，同样地，地下部经机械损伤、害虫取
食和信号物质处理后也有可能改变地上部防御物质
的种类和含型引，进而系统影响到地下部或地上部病
虫害的适合度和行为【7J，甚至影响到寄生蜂甚至重寄
生蜂的行为【引，使得与植物有关的更高营养级之间的
关系发生变化19J。近年来，有关地上部(或地下部)
处理对地下部(或地上部)防御反应及生物行为影响
的相关研究逐渐受到研究者的广泛关注[10-ili。本文综
述了地上部机械损伤、害虫取食、信号物质处理对植
物地下部防御反应及生物行为影响以及地下部机械
损伤、害虫取食、信号物质处理对植物地上部防御反
应及生物行为影响的研究进展，并在此基础上提出了
未来该领域值得进一步研究的方向，以期为深入研究
植物地上部与地下部诱导防御间的相互关系提供科
学依据。
2地上部处理对植物地下部防御反应及生物行为的
影响(Effectofabovegroundtreatmentonthe
defenseresponseandbiologicalbehaviorinthe
belowgroundpartofplant)
2．1地上部处理对植物地下部防御反应的影响
2．1．1机械损伤
现有的研究表明，机械损伤植物地上部(叶片)
后对地下部防御物质含量的影响与供试植物种类及
品种相关。例如，vanDam和Vrieling在早期的研究
发现，对大琉璃草(Cynoglossumofficinale)叶片进
行机械损伤24h后，根系中双稠吡咯啶生物碱
(pyrrolizidinealkaloid)含量的变化会因大琉璃草品
系的不同而呈现出增加或降低的现象ll2|。与健康植
株相比，机械损伤玉米(Zeamays)叶片6d和黑麦
(Secalecereale)叶片5d后，植物根系中氧肟酸
(hydroxamicacids)含量没有明显差异n剐；玉米根
分泌物中的氧肟酸含量也没有明显变化，但能显著增
加黑麦根分泌物中氧肟酸的含量1141。而机械损伤烟
草(Nicotianaattenuata)叶片后，根系中的烟碱
(nicotine)含量和胰蛋白酶抑制剂(trypsinproteinase
inhibitor)含量均显著升耐DdoI。
2．1．2害虫取食
害虫取食地上部对植物地下部防御反应的影响
主要集中在烟草、甘蓝、臭狗舌草以及棉花中【l卜18】。
烟草天蛾(Manducasexta)取食烟草叶片后能系统
增加烟草地下部(根系)的烟碱含量以及蛋白酶抑
制剂含量【19l；大菜粉蝶(Pierisb a sicae)取食甘蓝
(Brassican gra)叶片后也能系统增加根系中吲哚
芥子油苷(indoleg ucosinolates)的含型20J。但臭狗
舌草(Seneciojacobaea)叶片被甘蓝夜蛾(Mamestra
brassicae)取食后，根系中双稠吡咯啶生物碱的含
量反而显著降低，而甜菜夜蛾(Spodopteraexigu )
取食棉花(Gossypiumherbaceum)叶片后，根中萜
类化合物(terpenoids)的含量则与对照没有明显差
异【21I。
2．1．3信号物质处理
茉莉酸和水杨酸是植物诱导防御反应中的主
要信号物质，茉莉酸参与了虫害诱导的防御反应过
程122-231：水杨酸则在植物对病原物的过敏反应和系统
获得抗性中起关键作用四】。外源信号物质茉莉酸或
茉莉酸甲酯以及水杨酸处理植物地上部(叶片)就有
可能系统影响到地下部(根系)的防御反应，例如，
用茉莉酸或者水杨酸处理甘蓝(Brassicacampestris)
叶片后，根中的芥子油苷含量均显著增加；烟草
(Nicotianaattenuata)叶片经茉莉酸甲酯处理，根中
的蛋白酶抑制剂活性升高2．1倍，但茉莉酸或者水杨
酸处理甘蓝品种(Brassicaoleracea和Brassicanigra)
叶片后对地下部根中的芥子油苷含量均没有明显影
响f251。
由此可见，植物地上部无论经机械损伤、害虫取
食还是信号物质处理后确实可以系统地影响到地下
部的防御反应，但地下部防御物质含量的变化因供试
植物以及检测防御化合物种类不同而异，总的来说，
万方数据
机械损伤或害虫取食植物地上部后，根系防御化合物
含量较少提高，而信号物质处理地上部则通常能提高
地下部防御物质的含量。
2．2地上部处理对植物地下部生物行为的影响
众所周知，植物防御反应的变化会影响到害虫的
存活及发育，进而可能影响到害虫的寄生蜂或重寄生
蜂的适合度，由此，地上部处理就有可能影响到地下
部害虫及其寄生蜂的行为脚1。目前的研究表明，蓼
小萤叶甲(Galerucellaa m riensis)取食千屈菜
(Lythrumsalicaria)叶片127J以及草地夜蛾
(Spodopterafrugiperda)取食水稻(Oryzasativa)
叶片后分别使得千屈菜中食根象甲(Hylobius
transversovittatus1的存活率以及水稻中稻水象甲
(Lissorhoptrusoryzophilus)的幼虫体重明显降低脚1。
茉莉酸喷施葡萄树叶片后，也使取食葡萄树根的葡萄
根瘤蚜(Daktulosphairavitifoliae)的数量减少一半左
右；大菜粉蝶(Pierisbrassicae)取食甘蓝(Brassica
brassicae)叶片能明显降低地下部害虫根蛆(Delia
radicum)及其寄生蜂Trybliographarapae存活犁列1。
3地下部处理对植物地上部防御反应及生物行为的
影响(Effectofbelowgroundtreatmentonthe
defenseresponseandbiologicalbehaviorinthe
abovegroundpartofplant)
3．1地下部处理对植物地上部防御反应的影响
3．1．1机械损伤
机械损伤棉花(Gossypiumherbaceum)地下部
(根系)后，不仅能显著增加幼嫩叶中直接防御物质
萜烯醛(terpenoidaldehydes)的含量，还能明显增加
棉花叶片间接防御物质外花蜜(extrafloralnect r)的含
量)130]。对马铃薯(Solanumtuberosum)根部进行机
械损伤后，能明显诱导叶片中防御相关基因组织蛋白
酶D抑制剂(cathepsinDinhibitor)和蛋白酶抑制剂
II(proteinaseinhibitoeII)基因的表达，但臭狗舌
草(Seneciojacobaea)根部通过机械损伤处理后，叶
片中双稠吡咯啶生物碱的含量与对照相比没有明显
差异f3l】。
3．1．2害虫取食
萝卜地种蝇(Delialloralis)侵袭3种甘蓝
(口m，，记口oleracea、Brassicaolerace 和Brassica
nigra)8周后，使叶片中芥子油苷的含量增jJfll．2倍132‘。
另外，用根蛆(Deliar dicum)侵染甘蓝(Brassica
nigra)根部1周后使得叶片的芥子油苷含量下降，而
总酚水平增加p引。与健康植株相比，甲虫(Agriotes
lineatus)取食棉花(Gossypiumherbaceum)根部后
能显著增加地上部叶片直接防御物质萜类化合物的
含量，也能增加叶片10倍的间接防御物质外花蜜的含
量m】。地下部害虫取食能系统增加地上部间接防御
物质的结论在玉米中也得到了证实：研究者采用玉米
根萤叶甲(D缸6，Df而∞virgifera)取食玉米根部后，检
测到叶片释放的间接防御物质倍半萜类挥发物(E)．伊
石竹烯((E)-fl-earyophyllene)的量明显增加【351。
3．1．3信号物质处理
信号物质茉莉酸和水杨酸处理植物地下部根系
后大多数能系统影响到地上部叶片防御物质的水平。
茉莉酸处理甘蓝(曰m站记口oleracea和Brassicanigra)
根部后，能系统增加叶片中芥子油苷特别是脂肪族芥
子油苷的含量，而水杨酸处理它们没有影响到叶片的
芥子油苷含量，但另～甘蓝(Brassicanapus)根部
经水杨酸处理后则能系统增加叶片中芥子油苷的水
平136|。另外，茉莉酸甲酯处理烟草(Nicotiana
attenuata)根部后，能明显增加叶片中蛋白酶抑制剂
的活性和烟碱含量【371。茉莉酸处理地下部也能影响
到地上部防御相关基因的表达，如马铃薯根部经
501xM的茉莉酸处理后，能系统地明显诱导叶片中组
织蛋白酶D抑制剂和蛋白酶抑制剂II基因的表达【38J。
由此可见，机械损伤、害虫取食、信号物质处理
植物地下部后，植物地上部防御物质的含量通常会增
加，在不同植物种类或者地上部不同防御物质上均有
类似的规律，说明从地下部到地上部的系统诱导效应
较地上部到地下部的系统诱导效应普遍。
3．2地下部处理对植物地上部生物行为的影响
与地上部处理相类似，地下部处理也会影响到植
物地上部害虫及其寄生蜂和重寄生蜂的发育和存活，
例如，甲虫(Agrioteslineatus)取食棉花根部后，使
得棉花叶片害虫甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)的相
对生长率和食物消耗量明显降低【39J；根蛆(Delia
radicum)取食甘蓝(Brassicanigra)根部后，能明
显延长甘蓝地上部害虫大菜粉蝶(Pierisbrassicae)
的发育期长，但没有影响到大菜粉蝶的蛹重，也没有
影响到取食甘蓝叶片的另一害虫菜青虫(Pieris
rapae)的蛹重HJ：而千屈菜(Lythmmsalicaria)根
部经食根象甲(Hylobiustran versovittatus1取食后，地
万方数据
3期 冯远娇，等：植物地上部与地下部的诱导防御反应研究综述
上部害虫蓼小萤叶甲(Galerucellacalmariensis)的
存活率和幼虫体重与对照相比均没有明显差异1271。
Soler等首次研究了地下部根蛆(Deliarad cum)取
食甘蓝(Brassican gra)根部对地上部害虫大菜粉蝶
的寄生蜂和重寄生蜂行为的影响，结果表明，甘蓝地
下部经根蛆取食后，能明显延长甘蓝地上部害虫大菜
粉蝶的寄生蜂粉蝶盘绒茧蜂(Cotesiaglomerata)的生
育期，同时寄生蜂的茧重显著下降但窝卵数明显升
高，地上部害虫大菜粉蝶的重寄生蜂Lysibia?lana的
成虫体重也明显低于对照，但却没有影响到重寄生蜂
Lysibianana由卵发育成成虫的时问mJ。
4展望(Prospective)
由此可见，地上部处理确实可以系统地影响到地
下部的防御反应，进而影响到地下部的生物行为，而
地下部处理也能系统影响到地上部的防御反应及生
物行为。地上部和地下部之间系统反应的程度和方向
依赖于供实的植物物种、检测的防御化合物、害虫的
种类和信号物质【4l】。从目前的研究来看，在大多数
情况下，地上部处理较少提高根部的化学防御水平，
而地下部的处理通常会提高叶片的防御水平，说明从
地上部到地下部的系统诱导并非象从地下部到地上
部的系统诱导那么普遍，这可能是由于在生长过程
中，植物根在地上部长出地面之前就形成，也比较普
遍与地下有机体发生作用，从而对地上部处理有一定
的耐受性，也与最佳防御理论相符合说明了地上部叶
片防御的重要性142】。另外，从目前对地上部与地下
部生物的相互影响的研究可以看出，在大多数情况
下，地上部处理对地下部生物、地下部处理对地上部
生物的行为均有负面影响，可能是由于非处理部位防
御水平及营养物质含量综合作用的结果，这可以由压
力反应假说(stressre ponsehypothesis)-SJe防御诱导假
说(defenceinductionhypothesis)来解释删，但目前国
内外的研究并未涉及到具体的诱导机制。Erb等提出
植物地上部与地下部诱导防御的互作可能通过植物
激素、挥发物以及非激素类次生代谢物来实现地上部
与地下部之间信息的传递【10i，这为揭示植物地上部
与地下部诱导防御反应互作效应的可能机制提供了
思路，从而为深入认识植物地上部与地下部诱导防御
之间的相互关系提供理论基础。
植物是一个完整的系统，地上部(或地下部)处
理对地下部(或地上部)防御反应及生物行为的影响
是一个非常复杂的过程，地上部(或地下部)处理对
地下部(或地上部)防御反应及生物影响的研究还不
够广泛，特别是对地下部影响的研究【4“51。未来的研
究可以从以下几个方面入手：第一，目前有关地上部
与地下部相互关系的研究集中主要集中在烟草、棉花
和甘蓝上，可以增加玉米、水稻、小麦等作物的研究，
探讨地上部与地下部之间系统诱导的普遍性；第二，
对于同一植物物种，许多代谢物均能增强对害虫的抗
性，由此在进行实验过程中不应局限于某一两个防御
物质，而应增加化学防御化合物种类的检测，也可以
适当应用新兴的代谢组学，比较全面地阐明植物地上
和地下部器官的代谢物在受到地下或地上害虫攻击
后是如何变化的；第三，目前关于对地上部(或地下
部)处理后对地下部(或地上部)生物行为影响的研
究相对较少，应该加强植物地上部与地下部中植物一
害虫一寄生蜂一重寄生蜂等多重营养关系的研究，以
便进一步了解地上部与地下部生物群落之间的相互
联系：最后，加强地上部(或地下部)处理对地下部
(或地上部)防御反应及生物行为影响的机理研究。
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万方数据
植物地上部与地下部的诱导防御反应研究综述
作者： 冯远娇， 王建武， 骆世明， FENG Yuan-jiao， WANG Jian-wu， LUO Shi-ming
作者单位： 华南农业大学热带亚热带生态研究所,广州,510642;华南农业大学农业部生态农业重点开放
实验室,广州,510642;华南农业大学广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室,广州
,510642
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(3)

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