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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(6):96-102
油茶（Camellia oleifera Abel）主要是指山茶科
（Theaceae）山茶属（Camellia L.）植物中油脂含量
较高且具有栽培经济价值的一类植物的总称［1］，是
原产于我国的食用木本油料树种。袁嗣令等［2］发现
油茶炭疽病可以引起油茶落花、落果，给茶农带来
极其严重的损失。近几十年来，国内植物病害学者
对油茶炭疽病做了大量的研究，普遍认为胶孢炭疽
菌（Colletotrichum gloeosporioides Penz.）是引起油茶
收稿日期：2015-07-22
基金项目：国家自然科学基金项目（31170598）
作者简介：李杨，男，硕士研究生，研究方向：植物病原微生物；E-mail ：liyangcsuft@163.com
通讯作者：刘君昂，男，教授，研究方向：植物病原微生物；E-mail ：928447959@qq.com
油茶新炭疽病原 Colletotrichum camelliae 鉴定及
致病性测定
李杨1，2 李河1，2 周国英1，2 刘君昂1，2
（1. 中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室，长沙 410004 ；2. 中南林业科技大学 森林有害生物防控湖南省重点实验室，
长沙 410004）
摘 要 ： 油茶炭疽病菌能够侵染油茶叶片、花及果实，造成严重落叶、落果，该病害是我国油茶最重要的病害之一。对采
集于湖南、江西及海南的油茶炭疽病的病原菌进行了形态学观察及多基因序列分析，同时对分离到的病原菌进行不同品种油茶致
病性测定，结果表明，分离到的 5 株病原菌为山茶刺盘孢 Colletotrichum camelliae，这是国内首次在油茶上发现该病原菌。经 C.
camelliae 对不同油茶品种致病性测定，发现 C. camelliae 对湘林 1 号、湘林 69 号、湘林 89 号、赣无 1、赣无 16、广西红花、长林 3 号、
长林 4 号、长林 23 号、长林 53 号、长林 148 号、长林 190 号等品种的叶片致病，但是在不同品种叶片上出现症状的时间不同。
关键词 ： 油茶 ；山茶刺盘孢 ；炭疽病 ；多基因序列 ；致病性
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.06.014
Identification of a New Anthracnose Pathogen Colletotrichum camelliae
and Its Pathogenicity Test on Camellia oleifera
LI Yang1，2 LI He1，2 ZHOU Guo-ying1，2 LIU Jun-ang1，2
（1. Key Laboratory for Non-wood Forest of Cultivation and Conservation of Ministry of Education， Central South University of Forestry and
Technology，Changsha 410004 ；2. Hunan Key Laboratory of Forest Protection，Central South University of Forestry and Technology，
Changsha 410004）
Abstract: Anthracnose is one of the most critical diseases of Camellia oleifera in China because it infects the leaves，flowers and fruits of C.
oleifera，leading to severe defoliation and pre-mature drop of fruits. Pathogens from anthracnose-diseased C. oleifera leaves collected in Hunan，
Jiangxi and Hainan provinces were identified based on morphological observation and multiple-gene sequences，and pathogenicity test was
conducted on various cultivars of C. oleifera. The results revealed that isolated pathogens were Colletotrichum camelliae，which is the first report
on this pathogen in China. Pathogenicity tests on various cultivars showed that C. camelliae infected the leaves of different C. oleifera cultivars，
such as Xianglin-1，Xianglin-69，Xianglin-89，Ganwu-1，Ganwu-16，Guangxi red flower，Changlin-3，Changlin-4，Changlin-23，
Changlin-53，Changlin-148，and Changlin-190，however，spot appearances were different on the leaves of different C. oleifera cultivars.
Key words: Camellia oleifera ；Colletotrichum camelliae ；anthracnose ；multiple-gene sequences ；pathogenicity
2016,32(6) 97李杨等：油茶新炭疽病原 Colletotrichum camelliae 鉴定及致病性测定
炭疽病的病原菌［3-12］。但是，随着多基因序列鉴定
病原菌方法的引入，可将形态学上很难区分的新种
鉴定并从复合种中分离出来，大大提高了对炭疽属
真菌鉴定的准确率。例如，张海英等［13-16］通过形
态学观察及单基因序列分析，将中国草莓炭疽病的
主要病原物鉴定为胶孢炭疽菌，而韩永超等［17］通
过 ACT、TUB2 和 CAL 三个基因系统发育分析，将
武汉地区草莓根颈腐烂病的病原鉴定为胶孢炭疽菌
复合种内的 C. siamense［18］；杨友联等［19］采用多基
因谱系方法将胶孢炭疽菌复合种划分成 22 个种和 1
个亚种；杨友联结合形态学及多基因系统学，将采
自中国贵州、云南、广西等省的 190 株炭疽菌属菌
株确定为 22 个分类单元。李河等［20-22］利用形态学
观察及多基因分析方法，发现油茶炭疽病的病原除
了胶孢炭疽菌外，还有果生刺盘孢菌（Colletotrichum
fructicola）、暹罗刺盘孢菌（Colletotrichum siamense）
及博宁炭疽菌（Colletotrichum boninense）。因此，有
必要对油茶炭疽病致病菌进行进一步的研究，另外，
油茶炭疽病菌对不同品种油茶致病性的研究在国内
也鲜见报道。我们从湖南、江西及海南油茶产区采
集病叶，对病原菌进行分离纯化，通过形态学观察
并结合多基因序列分析方法，发现炭疽属的山茶刺
盘孢（C. camelliae）也可以使油茶致病，并进行该
菌对湘林 1 号、湘林 69 号、湘林 89 号、赣无 1、
赣无 16、广西红花、长林 3号、长林 4号、长林 23
号、长林 53 号、长林 148 号、长林 190 号等 12 个
品种油茶致病性的测定，旨在为防治该病菌引起的
病害提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 样品来源 于 2014 年 10 月从湖南浏阳市、
江西长埠镇及官山林场采集典型油茶炭疽病病叶，
2015 年 4 月从海南澄迈林场采集典型油茶炭疽病
病叶。
1.1.2 培养基［23］ PDA 培养基：去皮马铃薯 200 g、
葡萄糖 20 g、琼脂 20 g，蒸馏水 1 000 mL。SNA 培
养基：磷酸二氢钾 1.0 g，硝酸钾 1.0 g，七水硫酸镁
0.5 g，氯化钾 0.5 g，葡萄糖 0.2 g，蔗糖 0.2 g，琼脂
14 g，蒸馏水 1 000 mL。
1.1.3 试剂 DNA 快速提取试剂盒 Fast DNA Kit，
美国 MPBIO 公司；2×Taq PCRMaster Mix，天根生
化科技（北京）有限公司。
1.1.4 仪器 ABI 9700 PCR 仪，美国应用生物系统
公司；快速核酸提取仪，美国 MPBIO 公司；5145D
离心机，德国 Eppendoff 公司；Nikon 80I 显微镜，
NIKON 仪器（上海）有限公司。
1.2 方法
1.2.1 病原菌分离及纯化 采用常规组织分离方
法［23］进行病原菌分离和纯化。分离得到的菌株于
4℃冰箱保存备用。
1.2.2 病原菌生物学鉴定 将菌株接种在 PDA 及
SNA 平板上，28℃恒温培养 10 d，每天观察记录菌
落形态，并测量菌落直径。光学显微镜下观察分生
孢子和附着孢形态，并测量分生孢子大小。
1.2.3 病原菌 DNA 的提取、扩增及核苷酸序列测
定 将纯化好的菌株接种至 PDA 平板，28℃培养 7
d，用无菌牙签刮取适量菌丝放入 1.5 mL 离心管中，
采用夏花等［24］的实验方法进行病原菌 DNA的提取。
基因选择及目的片段扩增与测序参照 Weir 等［18］的
方法、反应体系及条件，实验所用引物及相关内容
见表 1。PCR 产物委托上海铂尚生物技术有限公司
测序。
1.2.4 菌株多基因系统发育树构建 使用 ClustalW
软件对测序获得的 3 个基因分别进行比对和手工校
表 1 引物及其退火温度
基因 基因全称 引物序列（5-3） 退火温度 /℃
ITS 核糖体转录间隔区 F：GGAAGTAAAAGTCGTA ACAAGG
R ：TCCTCCGCTTATTGATATGC
52
CAL 钙调蛋白基因 F：GARTWCAAGGAGGCCTTCTC
R ：TTTTTGCATCATGAGTTGGAC
50
GAPDH 3- 磷酸甘油醛脱氢酶基因 F：GCCGTCAACGACCCCTTCATTGA
R ：GGGTGGAGTCGTACTTGAGCATGT
60
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.698
正，然后按照 ITS-CAL-GAPDH 的顺序分别首尾相
连，并下载 GenBank 中同时含有上述 3 个基因序列
的炭疽属菌株的序列，按照 ITS-CAL-GAPDH 的顺
序首尾相连后进行同源性分析，用软件MEGA6.0 构
建 N-J 系统发育树。
1.2.5 致病性测定 选用湖南省种植广泛的油茶品
种“湘林 1 号”进行病原菌的致病性测定。用无菌
牙签蘸取分离到的 5 个菌株（编号见表 2）的分生
孢子悬浮液（105 个 /mL）后刺扎油茶叶，CK 组用
无菌水处理，置于室外套袋保湿培养，每个菌株接
种 30 个叶片，CK组处理 30 个叶片。每天观察叶片
发病情况。对发病叶片再进行病原菌分离及与接种
病原菌进行形态特征比较。
表 2 分离菌株编号及其 GenBank 登录号
菌株编号
GenBank 登录号
ITS CAL GAPDH
CMHNYC15 KT935572 KT935577 KT935582
HNLY6-2 KT935573 KT935578 KT935583
HNLY6-3 KT935574 KT935579 KT935584
JXCB21 KT935575 KT935580 KT935585
JXGS-B8 KT935576 KT935581 KT935586
1.2.6 病原菌对不同品种油茶致病性测定 为了明
确分离到的病原菌对不同品种油茶的致病性，对湘
林 1号、湘林 69 号、湘林 89 号、赣无 1、赣无 16、
广西红花、长林 3号、长林 4号、长林 23 号、长林
53 号、长林 148 号、长林 190 号等 12 个品种（两年
生）叶片进行活体接种。接种方法同 1.2.5。
2 结果
2.1 病原菌分离及形态学鉴定
从湖南、江西及海南三省油茶产区分离到 5
株形态特征疑似炭疽病原菌的菌株（编号分别为
HNLY6-2、HNLY6-3、JXGS-B8、JXCB21、CMHN-
YC15），5 个菌株在 PDA 培养基上形态特征相似
（图 1），培养 7 d 时，菌落直径约为 6.5 cm，生长速
率约为 9.3 mm/d ；菌落近似圆形，气生菌丝稀疏，
紧贴培养基，初期为白色，培养 7 d 后菌落中央由
白色渐变为灰白色，菌落边缘仍为白色；培养 10 d
时，黑色素大量沉积，致使整个培养皿背面变为黑
色。在 SNA培养基上，分生孢子无色、光滑，单孢，
长椭圆形或圆柱形，两端圆或一端略粗，另一端稍
尖，大小为（13±3.5）μm×（3±2）μm；附着孢
从菌丝上产生，末端膨大，呈不规则形状，颜色较
深（图 1）。
2.2 致病性测定
经致病性测定发现，在接种 3-4 d 后，病原菌
可使油茶叶片表现发病症状，病斑初期呈褐色不规
则斑块，并逐渐扩展，渐变为深褐色或黑色，后期
病斑呈灰色，病斑直径 5-18 mm（图 2-A）。经进一
步病原菌分离，获得与接种菌株一致的分离物，表
明分离到的菌株为油茶炭疽病的病原菌。
A B C D E
A-E ：分别为菌株 JXGS-B8、HNLY6-3、HNLY6-2、JXCB21 及 CMHNYC15 在 PDA 上的菌落形态及其在 SNA上的分生孢子、附着孢形态
图 1 炭疽菌菌株（CMHNYC15）的形态特征
2016,32(6) 99李杨等：油茶新炭疽病原 Colletotrichum camelliae 鉴定及致病性测定
2.3 菌株多基因系统发育分析
5 个菌株的编号及每个基因的 GenBank 登录
号 见 表 2，5 个 菌 株 的 ITS-CAL-GAPDH 序 列 与
GenBank 下载的菌株序列的聚类分析结果（图 3）显
示，5 个分离菌株与 2 株 C. camelliae 聚为一支，自
展支持率为 95％，能够与炭疽属其他种区分开；其
它分支中，炭疽菌属同种菌株也都以非常高的支持
率聚为一个进化枝。结合菌株形态特征及多基因系
统发育分析，可将分离到的 5 株病原菌鉴定为山茶
刺盘孢 C. camelliae。
2.4 病原菌对不同品种油茶致病性测定
不同品种油茶叶片接种实验（表 3）表明，C.
camelliae 均可侵染湘林 1号、湘林 69 号、湘林 89 号、
赣无 1、赣无 16、广西红花、长林 3号、长林 4号、
长林 23 号、长林 53 号、长林 148 号、长林 190 号
等品种。其中，湘林 1号、湘林 69 号、湘林 89 号、
广西红花、长林 3号、长林 4号、长林 23 号、长林
53 号、长林 148 号及长林 190 号等品种上的症状类
似（图 2）；广西红花、赣无 1、赣无 16 品种叶片上
形成的病斑不易扩展，且 10 d 后病斑明显比其他品
G J L
A D
H
B
K
EC
I
F
A：湘林 1号；B：湘林 69 号；C：湘林 89 号；D：赣无 1；E：赣无 16；F：广西红花；G：长林 3号；H：长林 4号；I：长林 23 号；
J ：长林 53 号；K：长林 148 号；L：长林 190 号。A-D，H-L ：5 d ；E-G ：10 d
图 2 山茶刺盘孢（CMHNYC15）接种不同品种油茶叶片上的症状
种小。连续观察发现病菌在不同品种叶片上出现症
状的时间（3-10 d）不同（表 3）。
3 讨论
炭疽属真菌危害全球多种植物，如谷物、蔬
表 3 山茶刺盘孢对不同品种油茶叶片的致病性（显症时间 /d）
菌株编号
油茶品种
湘林 1号 湘林 69 号 湘林 89 号 赣无 1 赣无 16 广西红花 长林 3号 长林 4号 长林 23 号 长林 53 号 长林 148 号 长林 190 号
CMHNYC15 3 5 3 5 7 10 6 5 4 5 3 4
HNLY6-2 3 5 3 5 7 10 6 5 4 5 3 4
HNLY6-3 3 5 3 5 7 10 6 5 4 5 3 4
JXCB21 3 5 3 5 7 10 6 5 4 5 3 4
JXGS-B8 3 5 3 5 7 10 6 5 4 5 3 4
菜、水果等，给农民造成了严重的经济损失。炭疽
属真菌早期主要依据形态特征进行鉴定，可用于鉴
定的指标有分生孢子、附着孢的形状及大小，以及
刚毛、分生孢子梗和产孢细胞大小，菌核、后垣孢
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.6100
C. fructicola JX010168.1
C. fructicola JX010174.1
C. fructicola JX010167.1
C. fructicola JX010166.1
C.alienum JX010253.1
C.nupharicola JX010189.1
C.nupharicola JX010187.1
C.aenigma JX010244.1
C.aenigma JX010243.1
C.aeschynomenes JX010176.1
C.tropicale JX010275.1
C.siamense JX010278.1
C.siamense JX010250.1
C.siamense HM131511.1
C.musae JX010143.1
C.musae JX010146.1
C.asianum JX010192.1
C.asianum JX010194.1
C.queenslandicum JX010276.1
C.queenslandicum JX010185.1
C.salsolae JX010242.1
C.salsolae JX010241.1
C.gloeosporioides JX010151.1
C.gloeosporioides JX010152.1
C.alatae JX010190.1
C.alatae JX010191.1
C.horii GQ329687.1
C.horii JX010212.1
C.xanthorrhoeae JX010261.1
C.xanthorrhoeae JX010260.1
C.aotearoa JX010197.1
C.aotearoa JX010210.1
C.cordylinicola JX010226.1
C.psidii JX010219.1
C.kahawae JX010239.1
C.kahawae JX010238.1
C.ti JX010267.1
C.ti JX010269.1
C.clidemiae JX010274.1
C.clidemiae JX010265.1
Colletotrichum camelliae KJ955117.1
Colletotrichum camelliae KJ955204.1
JXGS-B8
JXCB21
HNLY6-3
CMHNYC15
HNLY6-2
C.theobromicola JX010291.1
C.theobromicola JX010286.1
C.hippeastri JX010293.1 100
100
100
100
100
100
100
100
100
99
78
94
86
94
59
98
100
61
73
62
95
27
70
68
43
93
95
77
57
21
22 97
99
100
50
42
80
46
70
45
95
0.02
图 3 依据 ITS-CAL-GAPDH 3 基因合并序列用 N-J 法构建炭疽病病原菌系统发育树
2016,32(6) 101李杨等：油茶新炭疽病原 Colletotrichum camelliae 鉴定及致病性测定
子的有无及形态等。Von Arx［25］根据分生孢子的大
小来界定种，将 750 多个种合并为 11 个种，使得一
些种成为复合种或种群（Species group）；Damm等［26］
将分生孢子梗实际应用于分类中，结合其它形态特
征，很好地界定了草生弯孢类该属真菌，引进了 6
个新的分类单元。20 世纪 90 年代之后，随着分子
生物技术的发展，ITS 序列在该属真菌分子系统学研
究中得到广泛应用，为很多物种的鉴定和系统进化
分析提供了有利的工具。例如，C. boninense 最初基
于形态特征被鉴定为 C. gloeosporioides，而 Moriwaki
等［27］利用 ITS 序列进行系统分析，将其独立为新的
分类单元。然而 Avise 等［28］指出仅仅依靠 ITS 序列
不能有效地进行种的识别，否则会导致错误的结论。
此外，Crouch［29］也指出在 GenBank 所登录的序列
中，约有 86%的炭疽属真菌的 ITS 序列被错误定义。
Cai 等［30］提出采用多基因序列分析来对炭疽菌进
行分子鉴定，这在一定程度上提高了对炭疽属真菌
的鉴定准确率。例如，Crouch［31］运用 ITS、Apn2、
Mat1/Apn1 和 Sod2 四个基因进行联合分析，对形态
上极难识别的集合种 C. gramincola 区分开来，恢复
C. cereale 和 C. eleusinsines 为合格种，并引入了 6 个
新种；Damm 等［26］利用 ITS、ACT、TUB2、CHSI、
HIS3 和 GAPDH 六个基因序列进行分析，将草本植
物上的黑线炭疽菌区分开来，并引入了 4个新种。
目前已报道能侵染油茶的炭疽病原有胶孢炭疽
菌 C. gloeosporioides、果生刺盘孢菌 C. fructicola、暹
罗刺盘孢菌 C. siamense 及博宁炭疽菌 C. boninense。
本研究从湖南、江西及海南 3 个省市油茶发病叶上
分离到 5 株菌落形态特征一致的菌株，但与上述菌
相比，在菌落颜色上，C. gloeosporioides、C. fructicola
和 C. siamense 呈浅灰色至深灰色，C. boninense 呈奶
白色至橘红色，而分离到的 5 株菌株菌落初期呈雪
白色，7 d 时菌落背面出现黑色素沉积，10 d 后菌
落渐变为灰白色，整个菌落背面呈黑色；报道的油
茶炭疽菌的分生孢子堆颜色都为橘黄色，分生孢子
形态椭圆形或圆柱状、单胞、无色，菌丝附着孢椭
圆形或不规则形，褐色，然而本研究分离的 5 株菌
株在 PDA上较难培养出分生孢子及附着孢，在 SNA
上，分生孢子长椭圆形或圆柱形，两端圆或一端略
粗，另一端稍尖，附着孢形状不规则，颜色较深。
通过形态学观察及多基因序列分析，将本研究分离
到的 5株菌株鉴定为山茶刺盘孢 C. camelliae。
本研究分离鉴定了一个新的油茶炭疽病病
原——C. camelliae，通过研究 C. camelliae 对不同品
种油茶致病性测定，发现 C. camelliae 对湘林 1 号、
湘林 69 号、湘林 89 号、赣无 1、赣无 16、广西红花、
长林 3 号、长林 4 号、长林 23 号、长林 53 号、长
林 148 号、长林 190 号等品种的叶片致病，但出现
病斑的时间不同，这可能与油茶品种的抗病性有关。
目前国内有关不同油茶品种对炭疽病抗性的研究报
道较多，杨光道［32］通过林间调查及室内实验，发
现攸县油茶、徽州大红、徽州小红、舒城大红 4 个
品种为抗炭疽病品种，并对不同油茶品种抗炭疽病
机制进行了初步研究；匡蓉琳等［33］对 14 个油茶品
种进行炭疽病菌（Colletotrichum gloeosporioides）接
种实验，发现广宁红花油茶、腾冲红花油茶最为抗
病，同时发现不同油茶品种的抗病性与油茶的净光
合速率、气孔导度等生理指标相关；杨华等［34］对
广东省栽培的不同油茶种和品种进行林间调查及室
内测定，发现广宁红花油茶属于抗病种类。下一步
将从形态结构、生理生化、分子生物学及抗性基因
角度研究 C. camelliae 与不同品种油茶的互作机制，
通过研究油茶品种与炭疽菌之间的关系，获得抗炭
疽病优良品种，可为推进油茶产业的健康、快速发
展提供重要的指导。
4 结论
本研究分离纯化得到 5 株可引起油茶炭疽病的
致病菌，利用形态学观察及多基因序列分析，将其
鉴定为山茶刺盘孢（Colletotrichum camelliae）。同时
进行病原对不同油茶品种致病性测定，发现可使湘
林 1号、湘林 69 号、湘林 89 号、赣无 1、赣无 16、
广西红花、长林 3号、长林 4号、长林 23 号、长林
53 号、长林 148 号、长林 190 号等 12 个品种的叶
片致病，且在不同品种油茶叶片上出现症状的时间
不同。
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（责任编辑 马鑫）